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Aloeae

Tribu de plante de la famille des Asphodelacées

Les Aloeae sont une tribu de plantes succulentes appartenant à la sous-famille des Asphodeloideae (famille des Asphodelaceae), comprenant les aloès et les espèces apparentées. Ce taxon peut également être considéré comme la sous-famille des Alooideae par les botanistes qui conservent la définition plus restrictive des Asphodelaceae, adoptée avant la classification APG III. Ces plantes présentent généralement des rosettes de feuilles plus ou moins succulentes, avec ou sans tige distincte. Leurs fleurs, disposées en grappes, sont soit petites et pâles (pollinisées par les insectes), soit plus grandes et plus colorées (pollinisées par les oiseaux). Onze genres sont reconnus, la plupart créés depuis 2010 par scission de cinq genres d'Aloe et de deux d'Haworthia. Seuls deux genres, Aloe et Aloidendron, sont originaires d'Afrique australe, leur aire de répartition s'étendant jusqu'à la péninsule arabique. Sept genres sont endémiques d'Afrique du Sud, certains avec une aire de répartition restreinte. Les Aloeae sont cultivées par les amateurs de plantes succulentes ; les espèces d'Aloe, en particulier, sont utilisées comme plantes ornementales dans les jardins des régions tempérées. Certaines espèces sont utilisées en médecine traditionnelle. Aloe vera et Aloe ferox sont cultivées pour leurs extraits, utilisés notamment en cosmétique comme hydratants et émollients.

Aloeae
Description de cette image, également commentée ci-après
Aloidendron dichotomum , à Keetmanshoop, en Namibie.
Classification APG IV (2016)
Règne Plantae
Clade Angiospermes
Clade Monocotylédones
Ordre Asparagales
Famille Asphodelaceae
Sous-famille Asphodeloideae

Tribu

Aloeae
A.Rich.[1]

Description

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Les feuilles des Aloeae sont plus ou moins succulentes et disposées en rosettes terminales fortement touffues (chez les espèces arborescentes, comme * Aloidendron barberae *) ou en rosettes basales, organisées en rangs distincts. Elles sont succulentes et présentent des tubercules blancs ou de couleur uniforme caractéristiques. On suppose qu'il s'agit d'un caractère dérivé, possiblement un mécanisme de défense mécanique visant à rendre la feuille moins appétissante ou à la protéger des dommages causés par la chaleur en milieu aride. La section transversale des feuilles est nettement en forme de bateau ou de croissant, ce qui constitue une synapomorphie commune à tous les taxons d'Aloeae[2].

L'inflorescence est compacte en un épi multiflore, ou en une grappe simple ou ramifiée, et est apicale, bien qu'elle puisse paraître axillaire. Les tiges sont monopodiales (non ramifiées) jusqu'à la formation de l'inflorescence, puis sympodiales (potentiellement ramifiées) ; ceci empêche la rosette de dépérir comme chez l'Agave . Les fleurs de tous les taxons d'Aloeae sont tubulaires et présentent une certaine fusion des tépales pétaloïdes, bien que le degré de fusion varie selon les genres[2]. Les différences de structure et de couleur des fleurs entre les genres sont considérées comme représentant des syndromes de pollinisation, en particulier des changements entre la pollinisation par les insectes et par les oiseaux, et sont donc des indicateurs moins fiables des relations entre les espèces qu'on ne le pensait auparavant. Ainsi, Astroloba corrugata, comme la plupart des espèces d' Astroloba, possède de petites fleurs pâles, horizontales, pollinisées par les insectes, tandis que A.rubriflora possède de plus grandes fleurs rouges, dressées verticalement, pollinisées par les oiseaux.

Variation des fleurs d'Astroloba associées à différents pollinisateurs

Au sein de la sous-famille des Asphodeloideae, les Aloeae peuvent être diagnostiquées par leur feuillage succulent, un nombre chromosomique de base de x = 7 et la présence de glycosides spécifiques dans les feuilles et d'anthraquinones dans les racines.

Taxonomie

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L'unité de ce groupe de plantes, les « aloès », est reconnue depuis longtemps, bien que leur classification et leur nomenclature aient considérablement varié. En 1753, Carl von Linné, à l'instar de ses prédécesseurs, utilisa un seul genre, Aloe, pour tous les « aloès » connus à son époque[3]. Ce genre fut par la suite divisé à plusieurs reprises ; par exemple, Kumara fut séparé en 1786, Haworthia et Gasteria en 1809 . Quel que soit le nombre de genres, les « aloès » furent placés dans la famille des Liliacées, formellement décrite par Antoine Laurent de Jussieu en 1789. Les Liliacées au sens large s'étendirent jusqu'à inclure la plupart des monocotylédones lilioïdes[4]. Des tentatives furent faites pour créer des familles distinctes. En 1802, August Batsch plaça les « aloès » dans la famille des Aloacées plutôt que dans celle des Liliacées. Cependant, cette classification fut rarement adoptée par d'autres botanistes[5],[6].

Le système Dahlgren, établi à partir de 1975, fut l'un des premiers à proposer une classification plus conforme aux connaissances actuelles ; il plaçait les « aloès » dans la famille des Asphodelaceae, la sous-famille des Alooideae correspondant plus ou moins aux Aloaceae de Batsch[5],[4]. Cette définition des Asphodelaceae fut reprise par le premier système de l'APG en 1998. Cependant, l'Angiosperm Phylogeny Group adopta par la suite une délimitation plus large, de sorte que dans le système APG IV de 2016, les Asphodelaceae sensu stricto deviennent la sous-famille des Asphodeloideae au sein des Asphodelaceae sensu lato . Dans ce système, les « aloès » forment la tribu des Aloeae. Toutefois, l'approche de l'APG n'a pas été suivie par de nombreux botanistes, qui préfèrent conserver l'ancienne délimitation, plus restrictive, des Asphodelaceae, les « aloès » constituant alors la sous-famille des Alooideae.

Autres classifications des « aloès »
Famille : Asphodelaceae sensu APG IV
Sous-famille : Asphodeloideae Famille : Asphodelaceae sensu stricto
Tribu : Aloeae A.Rich. Sous-famille : Alooideae Lien



informellement «aloïdes»

[7]

Phylogénie

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Quatre genres, Aloe, Haworthia, Gasteria et Astroloba, étaient considérés comme les membres « essentiels » de la tribu, Aloe étant de loin le genre le plus important. La caractérisation de ces genres s'avérait difficile sur la seule base de caractères morphologiques. Aloe, en particulier, présentait peu, voire aucun, caractère dérivé distinctif évident. Les études phylogénétiques moléculaires, notamment celles menées à partir de 2010, ont suggéré de diviser la tribu en genres plus précisément définis. En 2014, John Charles Manning (en) et ses collaborateurs ont établi une phylogénie basée sur 11 genres. Aloe a été divisé en six genres et Haworthia en trois  .

Aloeae

Aloidendron = Aloe sect. Aloidendron + sect. Dracoaloe


Kumara = Aloe sect. Kumara + sect. Haemanthifoliae

Haworthia = Haworthia subg. Haworthia

Aloiampelos = Aloe sect. Macrifoliae

Aloe
TR

Astroloba

Aristaloe = Aloe sect. Aristatae

Gonialoe = Aloe sect. Serrulatae

Tulista = Haworthia subg. Robustipedunculatae

Haworthiopsis = Haworthia subg. Hexangulares

Gasteria








Gordon Rowley, qui a séparé Haworthiopsis d' Haworthia en 2013, a proposé une délimitation beaucoup plus large de Tulista, correspondant essentiellement au clade marqué « TR » dans le cladogramme ci-dessus[8]. Cette proposition a été rejetée par Manning et al., mais a depuis été défendue par Rowley[9],[10].

Genre

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En , la tribu était composée des genres suivants[10]. Les répartitions indigènes sont basées sur la World Checklist of Selected Plant Families (Liste mondiale des familles de plantes sélectionnées) ; de nombreux genres sont largement cultivés et introduits par ailleurs[11].

  • Aloès L. – Afrique tropicale, Afrique du Sud, Madagascar, Jordanie jusqu'à la péninsule arabique
  • Aloiampelos Klopper & Gideon F.Sm. – Afrique du Sud
  • Aloidendron (A. Berger) Klopper & Gideon F.Sm. – sud-ouest de la péninsule arabique, Somalie, Mozambique jusqu'à l'Afrique du Sud
  • Aristaloe Boatwr. & JCManning – Afrique du Sud
  • Astroloba Uitewaal – Afrique du Sud ( Provinces du Cap )
  • Gasteria Duval – Afrique du Sud
  • Gonialoe (Baker) Boatwr. & JCManning – Angola, Namibie, Afrique du Sud
  • Haworthia Duval – Afrique du Sud
  • Haworthiopsis GDRowley – Eswatini, Mozambique, Namibie, Afrique du Sud
  • Kumara Medik. – Afrique du Sud (provinces du Cap-Occidental)
  • Tulista Raf. – Afrique du Sud (Provinces du Cap)

Diversité des genres dans Aloeae

Répartition et habitat

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Le genre le plus important, Aloe, qui compte environ 600 espèces, est originaire d'Afrique (y compris Madagascar ) et de la péninsule Arabique. Aloidendron, avec six ou sept espèces, possède également une aire de répartition assez vaste en Afrique australe et orientale, s'étendant vers le nord jusqu'à la péninsule Arabique. Les autres genres sont endémiques d'Afrique australe, certains étant même limités à quelques régions d'Afrique du Sud. Kumara, Haworthia, Astroloba, Tulista et Haworthiopsis se rencontrent dans les zones à pluies hivernales d'Afrique australe. Les espèces de Gonialoe se trouvent dans les régions arides d'Afrique du Sud et de Namibie[12]. De nombreuses espèces sont cultivées comme plantes ornementales, et les espèces d'Aloe, en particulier, se sont largement naturalisées[13].

Utilisations

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De nombreuses espèces sont cultivées par les amateurs de plantes succulentes ; les espèces d’Aloès, en particulier, sont utilisées comme plantes ornementales dans les jardins des régions tempérées. Aloe vera et Aloe ferox sont utilisées en médecine traditionnelle et en cosmétique pour leurs propriétés hydratantes et émollientes[14],[15],[16]. Les industries basées sur ces deux espèces représenteraient à elles seules des millions de dollars par an en Afrique du Sud[17],[16]. Les feuilles blessées de nombreuses espèces d’ Aloès exsudent un gel contenant de l’aloïne (également appelée barbaloïne)[18]. L’aloïne a été utilisée comme laxatif , et pour donner un goût amer aux aliments. Certaines espèces d’ Haworthia et de Gasteria sont également utilisées en médecine traditionnelle[16].

Références

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  1. ↑ James L. Reveal, Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – A, (lire en ligne)
  2. 1 2 G.F. Smith et B.E. Van Wyk, « Generic Relationships in the Alooideae (Asphodelaceae) », Taxon, vol. 40, no 4,‎ , p. 557–581 (DOI 10.2307/1222765, JSTOR 1222765, Bibcode 1991Taxon..40..557S)
  3. ↑ Sean D. Gildenhuys et Ronell R. Klopper, « A synoptic review and new infrageneric classification for the genus Haworthiopsis (Xanthorrhoeaceae: Asphodeloideae) », Phytotaxa, vol. 265, no 1,‎ , p. 1–26 (DOI 10.11646/phytotaxa.265.1.1, Bibcode 2016Phytx.265....1G, hdl 2263/57046 Accès libre, lire en ligne, consulté le )
  4. 1 2 D.G. Kelch, « Consider the Lilies », Fremontia, vol. 30, no 2,‎ , p. 23–29 (lire en ligne)
  5. 1 2 Gideon F. Smith, « Familial Orthography: Aloeaceae vs. Aloaceae », Taxon, vol. 42, no 1,‎ , p. 87–90 (DOI 10.2307/1223308, JSTOR 1223308, Bibcode 1993Taxon..42...87S)
  6. ↑ Walter C. Holmes, Heather L. White, Flora of North America Editorial Committee (dir.) et Aloaceae, Flora of North America (online), eFloras.org (lire en ligne)
  7. ↑ Angiosperm Phylogeny Group, « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 161, no 2,‎ , p. 105–121 (DOI 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x Accès libre, hdl 10654/18083 Accès libre)
  8. ↑ G.D. Rowley, « Generic concepts in the Alooideae 3: The phylogenetic story », Alsterworthia International, vol. 10,‎ , p. 1–7.
  9. ↑ Gordon Rowley, « Tulista Raf. - Counsel for the Defence », Alsterworthia, vol. 15, no 1,‎ , p. 2–3 (lire en ligne, consulté le )
  10. 1 2 John Manning, James S. Boatwright, Barnabas H. Daru, Olivier Maurin et Michelle van der Bank, « A Molecular Phylogeny and Generic Classification of Asphodelaceae Subfamily Alooideae: A Final Resolution of the Prickly Issue of Polyphyly in the Alooids? », Systematic Botany, vol. 39, no 1,‎ , p. 55–74 (DOI 10.1600/036364414X678044, Bibcode 2014SysBo..39...55M, S2CID 86714657, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ Taxon search, Royal Botanic Gardens, Kew (lire en ligne)
  12. ↑ John C. Manning, James S. Boatwright et Barnabas H. Daru, « Aloe and goodbye: a new evolutionary classification of the Alooids », Alsterworthia International, vol. 14, no 2,‎ , p. 7–15 (lire en ligne, consulté le )
  13. ↑ Aloe, Royal Botanic Gardens, Kew (lire en ligne)
  14. ↑ Y. Ishii, H. Tanizawa et Y. Takino, « Studies of aloe. V. Mechanism of cathartic effect (4) », Biological and Pharmaceutical Bulletin, vol. 17, no 5,‎ , p. 651–653 (PMID 7920425, DOI 10.1248/bpb.17.651 Accès libre)
  15. ↑ Beth Lulinski et Cathy Kapica, « Some notes on Aloe Vera », sur Quackwatch, (consulté le )
  16. 1 2 3 G.F. Smith, L.E. Newton et Urs Eggli (dir.), Illustrated Handbook of Succulent Plants: Monocotyledons, Berlin, Springer-Verlag, (1re éd. copyright 2001) (ISBN 978-3-540-41692-0, lire en ligne), p. 102ff
  17. ↑ K. Eshun et Q. He, « Aloe vera: a valuable ingredient for the food, pharmaceutical and cosmetic industries—a review », Crit Rev Food Sci Nutr, vol. 44, no 2,‎ , p. 91–6 (PMID 15116756, DOI 10.1080/10408690490424694, S2CID 21241302)
  18. ↑ IARC Working Group on the Evaluation of Carcinogenic Risk to Humans, Some Drugs and Herbal Products, Lyon, International Agency for Research on Cancer, coll. « IARC Monographs on the Evaluation of Carcinogenic Risks to Humans, No. 108 », (lire en ligne)

Liens externes

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