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Calcification biogénique marine

forme de biominéralisation

La calcification biogénique marine est une forme de biominéralisation, processus par lequel les organismes marins produisent et contrôlent la formation de carbonate de calcium au niveau de leur squelette externe, interne ou des excroissances calcaires (côtes, épines, ponts suturaux, crêtes, tubercules, ou autres structures semblables)[1],[2], à partir des éléments de l'eau de mer.

La calcification est un processus très ancien en archéobiologie marine. Ici des fossiles de brachiopodes du Silurien (~440 Ma).

Les organismes calcifiants de l'océan comprennent des mollusques, des crustacés, des échinodermes tels que les oursins, des coraux, et les espèces calcifiantes du plancton (coccolithophores, ptéropodes).

Processus biogéochimiques

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Précipitation abiotique du CaCO3

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L'océan est le plus grand puits – ou réservoir – de dioxyde de carbone atmosphérique (CO2), absorbant continuellement le carbone de l'air[3]. Le CO2 dissous réagit d'abord avec l'eau pour former de l'acide carbonique, puis se dissocie pour produire des ions H+ (ion hydronium), des ions bicarbonates (HCO3−) et, finalement, des ions carbonates (CO32−). Cette séquence de réactions régule les niveaux de pH océaniques et détermine également l'état de saturation de l'eau de mer vis-à-vis de ces ions. Cela a un effet proportionnel sur la calcification nette des organismes calcifiants marins – c'est un équilibre chimique entre dissolution et précipitation[4].

L'état de saturation (Ω) du carbonate de calcium (CaCO3) est défini comme le rapport du produit des concentrations en ions Ca2+ et CO32– présents dans l'eau à son produit de solubilité (Ksp, solubility product, c.-à-d., lorsque l'équilibre chimique est atteint)[3] :

Ω = ([Ca2+][CO32−]) / Ksp

Lorsque l'état de saturation est élevé, les organismes peuvent extraire les ions calcium et carbonate de l'eau de mer et précipiter des cristaux de carbonate de calcium.

Ca2+(aq) + 2 HCO3−(aq) → CaCO3(s) + CO2 + H2O

Les trois minéraux de carbonate de calcium les plus courants sont l'aragonite, la calcite et la vatérite[1]. Bien que ces minéraux aient la même formule chimique (CaCO3), ils sont considérés comme polymorphes car les atomes qui les composent sont empilés selon des configurations différentes. Par exemple, les minéraux d'aragonite ont une structure de réseau cristallin orthorhombique tandis que les cristaux de calcite ont une structure trigonale[5].

Rôle du magnésium

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Après l'ion Na+, le cation Mg2+ est le deuxième cation le plus abondant dans l'eau de mer. Mg2+ joue un rôle important dans la formation de divers minéraux carbonatés, tels que la dolomite et les calcites magnésiennes[6].

En plus des polymorphes du carbonate de calcium, on rencontre également des solutions solides (ankérite, dolomite…) où d'autres cations divalents (Mg2+, Fe2+ et Mn2+) peuvent se substituer aux ions Ca2+ dans le réseau cristallin. Un paramètre important est, entre autres, la teneur relative en magnésium (rapport atomique Mg/Ca), car la solubilité de la calcite augmente avec sa teneur en Mg[6]. Outre l'augmentation de la solubilité de la calcite, diminuant d'autant la saturation de la solution et retardant ainsi sa précipitation, le cation Mg2+ se comporte également comme un inhibiteur de cristallisation en s'adsorbant à l'état hexahydraté à la surface de ses nuclei, dont il bloque la croissance cristalline[6],[7]. Les variations du rapport atomique Mg/Ca dans les coquilles des foraminifères planctoniques servent également à reconstituer les paléotempératures de leurs habitats en milieu marin[8]. Les courbes de l'évolution du rapport atomique Mg/Ca en fonction de la température doivent être calibrées pour chaque espèce d'organisme marin, car la calcite de leur coquille est d'origine biogénique.

Calcification biogénique

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Il existe deux types principaux de calcification biogénique chez les organismes marins. La minéralisation extracellulaire, biologiquement induite, implique le dépôt de carbonate de calcium à l'extérieur de l'organisme. En revanche, lors d'une minéralisation intracellulaire, le carbonate de calcium se forme au sein même de l'organisme et peut soit s'y accumuler sous forme de squelette ou de structure interne, soit être ensuite relocalisé à l'extérieur de l'organisme tout en préservant sa membrane cellulaire[4].

Les mollusques et les coraux recourent à la stratégie extracellulaire, qui est la forme de calcification de base où les ions sont activement pompés hors de la cellule ou vers une vésicule interne, puis celle-ci, chargée en carbonate de calcium, est excrétée à l'extérieur de l'organisme[4]. Cependant, il y a des obstacles à surmonter. L'état de saturation doit être suffisamment élevé pour permettre la calcification et l'organisme doit pouvoir contrôler la concentration en ions hydrogène (H+) dans son environnement. Les ions H+ interfèrent avec le mécanisme de formation de la coquille calcaire en protonant les anions carbonates, ce qui produit des ions hydrogéno-carbonates. Il en résulte une diminution de la concentration en ions carbonates disponibles pour la formation de la coquille. Pour contrer cet effet, l'organisme peut pomper activement les ions H+, augmentant ainsi la concentration en ions carbonates libres nécessaires à la calcification[1].

Organismes calcifiants

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Coraux

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De manière évidente, les coraux sont des organismes calcifiants, un groupe qui vient facilement à l'esprit quand on pense aux océans tropicaux, à la plongée sous-marine et, bien sûr, à la Grande Barrière de corail au large des côtes australiennes. Cependant, ce groupe ne représente qu'environ 10 % de la production mondiale de carbonate de calcium[3]. Les coraux subissent une calcification extracellulaire et développent d'abord une matrice organique et un squelette au-dessus desquels ils formeront leurs structures de calcite[4]. Les récifs coralliens absorbent le calcium et le carbonate de l'eau pour former du carbonate de calcium via la réaction chimique suivante[9] :

Ca2+ + CO32– → CaCO3

On peut supposer ici que la calcification, qui est régulée positivement par le pH du fluide extracellulaire calcifiant, se produit au moins en partie par l'action de la Ca2+ATPase. Celle-ci est une enzyme de l'épithélium calicoblastique qui transporte les ions Ca2+ vers la région de calcification et élimine des protons H+. Ce processus s'affranchit des barrières cinétiques à la précipitation du CaCO3 dans l'eau de mer[10].

Le carbone inorganique dissous (CID) de l'eau de mer est absorbé puis transféré au squelette corallien. Un échangeur d'anions est ensuite utilisé pour sécréter du DIC au niveau du site de calcification[11]. Ce pool de DIC est également utilisé par les symbiotes algaux (dinoflagellés) qui vivent dans le tissu corallien. Ces algues effectuent la photosynthèse et produisent des nutriments, dont certains sont transférés au corail. Le corail élimine à son tour des ions ammonium que les algues absorbent comme nutriments.

On observe une forte augmentation de la formation de carbonate de calcium dans les coraux contenant des algues symbiotiques, par rapport à ceux qui n'en contiennent pas. La clarté des eaux est également un élément essentiel au processus de photosynthèse[12].

Mollusques

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La coquille d'un mollusque Patella piperata vue dorsale, latérale (côté gauche), ventrale, arrière et avant.

Comme mentionné ci-dessus, les mollusques constituent un groupe bien connu d'organismes calcifiants. Ce groupe diversifié comprend les limaces, les seiches, les huîtres, les patelles, les escargots, les pétoncles, les moules, les palourdes, les poulpes, les calmars et d'autres. Pour que des organismes tels que les huîtres et les moules forment des coquilles calcifiées, ils doivent absorber des ions calcium et des carbonates dans des zones de calcification situées à proximité immédiate de leurs coquilles. Ici, ils renforcent l'enveloppe protéique de leur coquille avec du carbonate de calcium[13]. Ces organismes pompent également les ions hydrogène (H+) afin qu'ils ne se lient pas aux ions carbonate[1].

Échinodermes

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Une étoile de mer égyptienne, un exemple courant d'échinoderme.

Les échinodermes, du phylum Echinodermata, comprennent des créatures marines telles que les étoiles de mer, les oursins, les clypeasteroida, les crinoïdes, les concombres de mer et les ophiures.

Ils sont connus pour leur symétrie radiale et utilisent principalement la stratégie de calcification intracellulaire, en conservant leurs structures calcifiées à l'intérieur de leur corps. Ils forment de grandes vésicules par fusion de leurs membranes cellulaires, et c'est à l'intérieur de celles-ci que se forment les cristaux calcifiés. Le minéral n'est exposé à l'environnement qu'une fois ces membranes cellulaires dégradées et sert donc, en quelque sorte, de squelette[4].

Le squelette de l'échinoderme est un endosquelette entouré d'un épiderme. Ces structures sont constituées de plaques de carbonate de calcium imbriquées, qui peuvent soit s'emboîter étroitement, comme chez les oursins, soit être liées de manière lâche, comme chez les étoiles de mer. L'épiderme ou la peau recouvrant ces plaques de carbonate de calcium est capable d'absorber et de sécréter des nutriments afin de soutenir et de maintenir le squelette. L'épiderme contient généralement également des cellules pigmentaires pour donner de la couleur à l'organisme, peut détecter le mouvement de petites créatures à la surface de l'animal et contient également généralement des cellules glandulaires pour sécréter des fluides ou des toxines[14]. Ces plaques et squelettes assurent la structure, le soutien et la protection de l'organisme.

Crustacés

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Un crabe nageur marbré.

Comme le savent tous ceux qui ont mangé un crabe ou un homard, les crustacés ont une carapace dure. Le crustacé va former un réseau de fibres de chitine-protéine, puis précipiter du carbonate de calcium au sein de cette matrice fibreuse[4]. Les fibres de chitine-protéine sont d'abord durcies par sclérotisation ou réticulation de protéines et de polysaccharides, puis par la réticulation de protéines entre elles, avant le début de la calcification. Le carbonate de calcium représente entre 20 et 50 % de la coquille.

La présence d'un exosquelette dur et calcifié indique que le crustacé doit muer et se débarrasser de celui-ci à mesure que sa taille augmente. Cela relie le processus de calcification aux cycles de mue, ce qui rend cruciale une source régulière d'ions calcium et d'ions carbonate[13]. Le crustacé est le seul phylum d'animaux capable de résorber les structures calcifiées et de réabsorber les minéraux de l'ancienne coquille pour les incorporer dans la nouvelle. Diverses parties du corps du crustacé auront des teneurs en minéraux différentes, ce qui fait varier la dureté à ces endroits, les zones les plus dures étant généralement plus fortes[4]. Cette coquille de calcite protège les crustacés mais, entre les cycles de mue, le crustacé doit éviter les prédateurs en attendant que la coquille de calcite se forme et durcisse.

Foraminifères

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Différents types de foraminifères observés au microscope en contraste interférentiel différentiel.

Les foraminifères sont des protistes unicellulaires à coquilles ou coques constituées de carbonate de calcium. Ces organismes sont l'un des groupes les plus abondants d'organismes à coques, mais ils sont très petits, généralement entre 0,050 et 0,5 mm de diamètre[15]. Cependant, leurs coquilles sont divisées en chambres qui s'accumulent au cours de la croissance, ce qui permet, dans certains cas, à ces organismes unicellulaires d'atteindre près de 20 centimètres de long. La classification des foraminifères dépend des caractéristiques de la coquille, telles que la forme et la disposition des chambres, l'ornementation de la surface, la composition des parois et d'autres caractéristiques[16].

Coccolithophores

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Coccolithus pelagicus, une espèce de coccolithophore échantillonnée dans l'océan Atlantique Nord.

Le phytoplancton, comme les coccolithophores, est également bien connu pour sa production de carbonate de calcium. On estime que ces phytoplanctons peuvent contribuer jusqu'à 70 % aux précipitations mondiales de carbonate de calcium, et les coccolithophores sont les principaux contributeurs de phytoplancton[3]. Contribuant entre 1 et 10 % de la productivité primaire totale, 200 espèces de coccolithophores vivent dans l'océan et, dans de bonnes conditions, elles peuvent former de grandes efflorescences dans les régions subpolaires. Ces grandes efflorescences sont une force motrice de l'exportation de carbonate de calcium de la surface vers l'océan profond, ce que l'on appelle parfois une « pluie de coccolithes ». Au fur et à mesure que les coccolithophores coulent sur le fond marin, ils contribuent au gradient vertical de dioxyde de carbone dans la colonne d'eau[17].

Les coccolithophores produisent des plaques de calcite, appelées coccolithes, qui couvrent l'ensemble de la surface cellulaire, formant la coccosphère[3]. Les coccolithes sont formés par une stratégie intracellulaire, où le CaCO3 des plaques est synthétisé dans une vésicule de coccolithes, mais le produit formé dans celle-ci varie selon les phases haploïde et diploïde. Un coccolithophore dans la phase haploïde produira ce qu'on appelle un holococcolithe, tandis que celui dans la phase diploïde produira des hétérococcolithes. Les holococcolithes sont de petits cristaux de calcite maintenus ensemble par une matrice organique, tandis que les hétérococcolithes sont des réseaux de cristaux de calcite plus grands et plus complexes. Celles-ci sont souvent formées sur un gabarit préexistant, ce qui confère à chaque plaque sa structure particulière et donne lieu à des motifs complexes[4]. Chaque coccolithophore est une cellule entourée d'une coccosphère, un exosquelette, mais les cellules présentent des tailles, des formes et des architectures variées entre elles[17]. Les avantages de ces plaques comprennent une protection contre les infections virales et bactériennes, ainsi qu'une protection contre les zooplanctons qui broutent.

L'exosquelette de carbonate de calcium augmente également la quantité de lumière que le coccolithophore peut absorber, ce qui accroît le rendement de la photosynthèse. Enfin, les coccolithes protègent le phytoplancton des dommages causés par les rayons ultraviolet du Soleil[17].

Les coccolithophores sont également importants dans l'histoire géologique de la Terre. Les archives fossiles de coccolithophores les plus anciennes remontent à plus de 209 millions d'années, ce qui situe leur présence la plus ancienne à la fin du Trias. Lors du Crétacé, leur prolifération a contribué à la formation de dépôts massifs de craie sur les fonds marins[17].

Réponses à l'acidification des océans

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Contrairement à la croyance populaire, les réponses négatives des calcifiants marins à l'acidification des océans ne sont ni absolues ni définitives. Une étude réalisée en 2009 par des chercheurs de l'Institut océanographique de Woods Hole a élucidé non seulement les effets potentiellement neutralisés ou même positifs de l'acidification sur des espèces comme le crabe et la crevette, mais également les mécanismes qui ont facilité leurs réponses inattendues[18]. Des enquêtes complémentaires ont en outre montré que de telles réponses ne concernent que le court terme, l'apparition progressive de la fatigue biochimique et de la « fatigue musculaire » associée entraînant des complications à long terme[19].

Voir aussi

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Références

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  1. 1 2 3 4 GEOMAR – Helmholtz Centre for Ocean Research Kiel, « Biogenic Calcification – Marine Biogeochemistry », www.geomar.de (consulté le )
  2. ↑ (en) K. Henriksen, J. R. Young, P. R. Bown, S. L. S. Stipp, « Coccolith biomineralisation studied with atomic force microscopy », Palaeontology, vol. 47, no 3,‎ , p. 725–743 (DOI 10.1111/j.0031-0239.2004.00385.x).
  3. 1 2 3 4 5 (en) Ingrid Zondervan, Richard E. Zeebe, Björn Rost et Ulf Riebesell, « Decreasing marine biogenic calcification: A negative feedback on rising atmospheric pCO2 », Global Biogeochemical Cycles, vol. 15, no 2,‎ , p. 507–516 (ISSN 1944-9224, DOI 10.1029/2000gb001321, lire en ligne)
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Plymouth Marine Laboratory, « The calcification process and measurement techniques »
  5. ↑ (en) Joan A. Kleypas, Encyclopedia of Modern Coral Reefs, Springer Netherlands, coll. « Encyclopedia of Earth Sciences Series », , 733–737 p. (ISBN 9789048126385, DOI 10.1007/978-90-481-2639-2_118), « Ocean Acidification, Effects on Calcification »
  6. 1 2 3 Kevin J. Davis, Patricia M. Dove et James J. De Yoreo, « The role of Mg2+ as an impurity in calcite growth », Science, vol. 290, no 5494,‎ , p. 1134–1137 (ISSN 0036-8075, DOI 10.1126/science.290.5494.1134, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ (en) Justin B. Ries, « Skeletal mineralogy in a high-CO2 world », Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 403, no 1,‎ , p. 54–64 (ISSN 0022-0981, DOI 10.1016/j.jembe.2011.04.006, lire en ligne)
  8. ↑ Stephen Eggins, Patrick De Deckker et John Marshall, « Mg/Ca variation in planktonic foraminifera tests: Implications for reconstructing palaeo-seawater temperature and habitat migration », Earth and Planetary Science Letters, vol. 212, nos 3-4,‎ , p. 291–306 (DOI 10.1016/S0012-821X(03)00283-8, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ (en) C. Zandonella, « When corals met algae: Symbiotic relationship crucial to reef survival dates to the Triassic », Princeton University,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  10. ↑ (en) Malcolm T. McCulloch, Juan Pablo D’Olivo, James Falter et Michael Holcomb, « Coral calcification in a changing World and the interactive dynamics of pH and DIC upregulation », Nature Communications, vol. 8, no 1,‎ , p. 15686 (ISSN 2041-1723, PMID 28555644, DOI 10.1038/ncomms15686)
  11. ↑ P. Furla, I. Galgani, I. Durand et D. Allemand, « Sources and mechanisms of inorganic carbon transport for coral calcification and photosynthesis », The Journal of Experimental Biology, vol. 203, no Pt 22,‎ , p. 3445–3457 (ISSN 0022-0949, PMID 11044383, DOI 10.1242/jeb.203.22.3445)
  12. ↑ Jacques Beauchamp, « La sédimentation littorale carbonatée » (consulté le )
  13. 1 2 (en) Gilles Luquet, « Biomineralizations: insights and prospects from crustaceans », ZooKeys, no 176,‎ , p. 103–121 (ISSN 1313-2970, PMID 22536102, PMCID 3335408, DOI 10.3897/zookeys.176.2318, lire en ligne)
  14. ↑ L. H. Hyman, The Invertebrates. Volume IV: Echinodermata, New York, McGraw-Hill,
  15. ↑ M. E. Piana, « Foraminifera Shell Isotope Analysis », www.seas.harvard.edu (consulté le )
  16. ↑ K Wetmore, « An Introduction to Foraminifera »,
  17. 1 2 3 4 (en) Fanny M. Monteiro, Lennart T. Bach, Colin Brownlee et Paul Bown, « Why marine phytoplankton calcify », Science Advances, vol. 2, no 7,‎ , e1501822 (ISSN 2375-2548, PMID 27453937, PMCID 4956192, DOI 10.1126/sciadv.1501822)
  18. ↑ Ries, Justin; Cohen, Anne L.; McCorckle, Daniel C., « Marine calcifiers exhibit mixed responses to CO2-induced ocean acidification », pubs.geoscienceworld.org, (DOI 10.1130/g30210a.1, consulté le )
  19. ↑ (en) Hannah L Wood, John I Spicer et Stephen Widdicombe, « Ocean acidification may increase calcification rates, but at a cost », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 275, no 1644,‎ , p. 1767–1773 (ISSN 0962-8452, PMID 18460426, PMCID 2587798, DOI 10.1098/rspb.2008.0343, lire en ligne)
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