Citipes
Citipes elegans
Ne doit pas être confondu avec Citipati.
- Voir paragraphe #Synonymes
Citipes (/ˈsɪtipɛz/) est un genre fossile de dinosaures théropodes, de la famille des Caenagnathidae (sous-famille des Caenagnathinae). On n'en connaît que l'espèce type Citipes elegans, découverte dans la formation de Dinosaur Park (Alberta et Saskatchewan, Canada), de la fin du Crétacé supérieur.
Historique
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L'espèce Citipes elegans est décrite en 1933 par le paléontologue canadien William Arthur Parks (1868-1885) sous le protonyme Ornithomimus elegans[1],[2].
Le genre Citipes est décrit en 2020 par le paléontologue canadien Gregory F. Funston (1991-)[3],[4], en même temps qu'il renomme l'espèce en Citipes elegans[2].
Fossiles
modifierSelon Paleobiology Database en 2026, ce genre Citipes a onze collections référencées de fossiles, du Campanien supérieur au Maastrichtien du Crétacé supérieur, c'est-à-dire de 83,6-66 Ma avant notre ère[4].
Le spécimen type de Citipes possède une histoire taxonomique complexe ; il a été précédemment attribué aux genres Ornithomimus[5], Macrophalangia[6], Elmisaurus[7], Chirostenotes[8] et Leptorhynchos[9] avant d'être classé dans son propre genre en 2020[3].
Synonymes
modifierSelon Paleobiology Database en , cette espèce Citipes elegans a quatre synonymes, Chirostenotes elegans, Elmisaurus elegans, Ornithomimus elegans, Struthiomimus elegans[2].
Étymologie
modifierLe nom de genre Citipes vient du latin signifiant « aux pieds agiles », et l'épithète spécifique elegans signifie « élégant » en latin[3].
Découvertes
modifierDécouverte initiale
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Les restes qui recevraient plus tard le nom de Citipes ont été découverts en 1926 lors d'une expédition de l'Université de Toronto dans la région de Sand Creek, le long de la rivière Red Deer. Ce site appartenait au groupe de Belly River, aujourd'hui reconnu sous le nom de formation de Dinosaur Park. Il a toutefois fallu attendre sept années supplémentaires pour qu'une description complète de ces restes soit publiée en 1933 par le Dr William A. Parks dans la revue de géologie de l'Université de Toronto[9]. Le matériel, composé de trois métatarsiens, a été déposé au Musée royal de l'Ontario sous la référence ROM 781[10].
Il a été attribué à une nouvelle espèce du genre commun Ornithomimus : Ornithomimus elegans. Ce nom a été donné sur la base de trois métatarsiens que l'on pensait appartenir à un ornithomimosaure, en raison de l'absence de cinquième métatarsien[5]. À l'époque, les Oviraptorosauria n'étaient pas encore reconnus comme un clade distinct, et plusieurs oviraptorosaures, dont Oviraptor[11] et Chirostenotes[12], étaient considérés comme des ornithomimidés. Ce n'est qu'en 1976 que les oviraptorosaures ont été reconnus comme formant un clade à part entière[13].
Historique taxonomique
modifierEn , Dale Russell a réattribué le spécimen ROM 781 au genre douteux Macrophalangia[6]. Toutefois, ce genre a été considéré comme un synonyme plus récent de Chirostenotes quelques années plus tard[14].
Un réexamen plus approfondi de ROM 781 a été mené en par Philip J. Currie, qui a publié une nouvelle description du matériel dans le Canadian Journal of Earth Sciences. Currie a attribué le spécimen à une nouvelle espèce du genre Elmisaurus (décrit peu de temps auparavant) : Elmisaurus elegans. Il a également rattaché deux nouveaux spécimens à cette espèce. Le premier, ROM 37163, se compose d'un métatarse partiel et a été récolté entre et par une expédition du Royal Ontario Museum. Le second, TMP 82.39.4, consiste en un autre tarsométatarse partiel, récolté en par Linda Strong-Watson. Ces deux spécimens provenaient de la formation de Dinosaur Park et présentaient suffisamment de ressemblances avec l'holotype pour justifier cette attribution[7].
Elmisaurus elegans se distinguait de l'espèce type, E. rarus, par la présence d'une crête moins marquée sur le quatrième métatarsien et d'une apophyse aux extrémités distales des métatarsiens II et IV. À l'époque de cette publication, la validité des genres de caenagnathidés Chirostenotes, Caenagnathus et Elmisaurus faisait l'objet d'un débat ; Currie s'est appuyé sur sa nouvelle description de ROM 781 pour soutenir qu'Elmisaurus constituait un genre distinct et valide[7].
La classification de ROM 781 a de nouveau été modifiée en par Hans-Dieter Sues, lors de la publication d'une monographie détaillée décrivant un spécimen nouvellement découvert du genre Chirostenotes. Dans sa monographie, Sues a réattribué Elmisaurus elegans au genre Chirostenotes sous le nom de nouvelle espèce C. elegans, considérant par ailleurs les genres Caenagnathus et Elmisaurus comme des synonymes juniors subjectifs de Chirostenotes. Certains spécimens ont été attribués à C. pergracilis et d'autres à C. elegans, espèce nouvellement établie. Sues distinguait C. elegans de C. pergracilis par la co-ossification des deuxième et quatrième métatarsiens ; l'espèce fut incluse dans ce genre car Sues considérait Chirostenotes comme le seul genre valide de caenagnathidé en Laramidia au Campanien[8].
En , parallèlement à la description du genre Leptorhynchos, Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark et Larry Millar ont attribué le spécimen ROM 781 à ce genre nouvellement décrit. Cette réattribution se fondait sur l'affectation à cette espèce de spécimens supplémentaires — TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622, TMP 1991.144.1 (tous des fragments de mandibule) et TMP 1982.39.4 (un tarsométatarse partiel) — en raison de leur petite taille par rapport à tous les autres caenagnathidés décrits. Hagryphus, Caenagnathus et Chirostenotes étant tous bien plus grands que Leptorhynchos, ils ont transféré Chirostenotes pergracilis vers ce nouveau genre sous le nom d'espèce Leptorhynchos elegans. Longrich et ses collègues distinguaient L. elegans de l'espèce type, L. gaddisi, par la présence d'une extrémité de bec fortement recourbée vers le haut et d'un menton de forme carrée en vue latérale[9].
Compréhension actuelle
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En , Gregory Funston a réalisé une étude de l'ensemble des restes de caenagnathidés connus provenant de la formation de Dinosaur Park afin de déterminer leur diversité réelle dans cet environnement de dépôt. Funston a personnellement examiné et analysé les spécimens conservés dans les collections du Musée canadien de la nature, du Musée royal de l'Ontario, du Royal Tyrrell Museum, de l'Université de l'Alberta et de l'Académie des sciences de Mongolie. Il a également prélevé des échantillons histologiques sur plusieurs os pour y rechercher des « lignes d'arrêt de croissance », lesquelles permettent d'estimer l'âge ontogénétique des spécimens[3].
La littérature scientifique a longtemps été marquée par une incertitude considérable quant au stade ontogénétique de chaque spécimen et à la question de savoir si les restes de caenagnathidés de petite taille appartenaient à des juvéniles ou à des adultes d'espèces plus petites. L'analyse de Funston a conduit à une révision des diagnoses des genres Caenagnathus et Chirostenotes, qu'il considère comme des genres distincts et valides. Cette étude a également abouti au reclassement des spécimens attribués à Leptorhynchos elegans, ainsi que de certains spécimens récemment découverts, au sein d'un nouveau genre : Citipes[3].
La majeure partie des restes de caenagnathidés de la formation de Dinosaur Park a été attribuée à l'un de ces trois genres en fonction de la taille, et les diagnoses ont été amendées à partir des apomorphies observées sur ces spécimens. Certains spécimens n'ont pu être rattachés avec certitude à aucun de ces genres en raison du caractère incomplet des restes[3].
Description
modifierCitipes est un caenagnathidé de petite taille. Dans son étude des caenagnathidés de la formation de Dinosaur Park, Gregory Funston a conclu que ce dinosaure atteignait, à l'âge adulte, une taille nettement inférieure à celle des genres contemporains Caenagnathus et Chirostenotes. L'analyse histologique de deux métatarsiens attribués à ce genre a révélé que les individus dont provenaient ces os approchaient de l'âge adulte sans toutefois avoir atteint leur pleine maturité. Funston estime avec certitude que Citipes était de taille relativement modeste, les adultes mesurant entre 1 et 2 mètres de long[3]. Rubén Molina-Pérez et Asier Larramendi ont proposé une estimation plus précise : une longueur de 2,1 mètres, une hauteur aux hanches de 82 centimètres et une masse estimée à 32 kilogrammes[15].
Dans sa description détaillée et actualisée des caenagnathidés de la formation de Dinosaur Park, Gregory Funston présente des diagnoses révisées pour les trois genres nommés dans son analyse. Concernant Citipes, il identifie plusieurs autapomorphies, notamment : la co-ossification des extrémités distales des os tarsiens III et IV, l'absence de saillies postérieures sur les extrémités proximales des métatarsiens II et IV, ainsi qu'une crête proéminente sur la face postérieure du métatarsien III. Ces autapomorphies permettent de distinguer Citipes non seulement de ses contemporains, mais aussi des genres étroitement apparentés Elmisaurus et Leptorhynchos[3].
Holotype
modifierL'holotype de Citipes a été décrit en par William Parks comme une espèce d'Ornithomimus. Il se compose de trois métatarsiens légèrement incurvés vers l'intérieur, de telle sorte que les métatarsiens II et IV se rejoignent à leurs extrémités proximales. Parks indique que la longueur des métatarsiens est d'environ 160 millimètres[5].
Matériel rapporté (1989-2013)
modifierEn , les spécimens ROM 37163 (métatarsien II distal) et TMP 82.39.4 (un tarsométatarse partiel) ont été attribués au même taxon que ROM 781, et la diagnose de l'holotype a été amendée. Un réexamen de l'holotype a révélé que les métatarsiens II et IV étaient co-ossifiés et que leur séparation apparente sur l'holotype résultait de processus taphonomiques. Les similitudes morphologiques globales avec Elmisaurus rarus incluaient la forme des sections transversales des os ainsi que la présence d'un arctométatarse ; c'est ce qui a conduit Philip Currie à rattacher l'espèce au genre Elmisaurus.
En , Nicholas Longrich et ses collègues ont rapporté du matériel supplémentaire à l'espèce rebaptisée Leptorhynchos elegans. Ces spécimens comprenaient plusieurs os des mâchoires inférieures ainsi que des éléments tarsométatarsiens récemment découverts[9]. Ils ont également désigné le spécimen TMP 1992.36.290 (la moitié antérieure de deux dentaires) comme paratype de l'espèce[10]. Dans cette nouvelle attribution, Longrich et ses collègues ont distingué L. elegans des genres auxquels il avait été précédemment rattaché (Elmisaurus et Chirostenotes) en raison de sa petite taille ; selon eux, celle-ci ne reflétait pas son stade ontogénétique, compte tenu de la fusion des éléments tarsiens. Ils ont également noté que les dentaires de L. elegans — illustrés par les spécimens TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622 et TMP 1991.144.1 — diffèrent considérablement de ceux des autres caenagnathidés par leur longueur relativement réduite et par l'orientation vers le haut de la symphyse mandibulaire[9].
Nouveau matériel attribué en 2020
modifierLors de son analyse approfondie en , Gregory Funston a attribué deux fragments de hanche au genre Citipes ; toutefois, cette attribution demeure quelque peu incertaine en raison de l'absence de chevauchement morphologique avec la série type[3]. Funston soutient également que la désignation d'un paratype fondée uniquement sur la taille et la provenance du spécimen (par comparaison avec ROM 781)[10] était infondée ; il affirme qu'il n'existe pas suffisamment de preuves pour suggérer que le spécimen TMP 1992.36.290 appartienne au même taxon que ROM 781[3].
Le premier de ces nouveaux spécimens, TMP 1981.023.0039, est une vertèbre sacrée antérieure découverte en association avec deux iliums (TMP 1981.023.0034-5). La forme du corps vertébral est caractérisée par une faible hauteur et une grande largeur, une configuration observée chez de nombreux autres oviraptorosaures. Cependant, la surface articulaire antérieure du corps vertébral est intacte, ce qui suggère, selon Funston, que le sacrum n'était pas totalement soudé au moment de la mort de l'animal. Des traces de pleurocèles sacrées sont également visibles sur la face latérale du corps vertébral. Bien que ces os n'aient pas fait l'objet d'une analyse histologique, Funston estime qu'ils proviennent d'un individu adulte, en raison de l'importance des zones d'insertion musculaire visibles sur l'os et de la robustesse de la crête iliaque. La petite taille de l'os chez un animal adulte exclut son attribution aux genres Caenagnathus ou Chirostenotes ; il appartient donc probablement au genre Citipes[3].
Les autres spécimens — UALVP 59606, UALVP 55585 et UALVP 59606 — sont constitués de divers fragments de tarsométatarses présentant des degrés variables d'intégrité et de co-ossification. Ce dernier spécimen a été sectionné pour une analyse histologique. Des similitudes avec les éléments métatarsiens connus du genre Elmisaurus ont été relevées parmi ces os, ce qui s'est reflété dans l'analyse phylogénétique réalisée dans la même étude[3]. Plusieurs autres spécimens de caenagnathidés issus des collections du Royal Tyrrell Museum ont été décrits par Funston, sans toutefois être attribués à un genre précis au sein de la famille des Caenagnathidae. Ces restes, qui comprenaient des os de la mâchoire, étaient de petite taille mais présentaient une morphologie similaire à celle de Chirostenotes. Funston soutient qu'il est impossible de les rattacher à un genre spécifique sans procéder à une analyse en coupe et déterminer leur stade ontogénétique[3].
Classification
modifierPhylogénie
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La première analyse phylogénétique systématique incluant le spécimen ROM 781 a été réalisée par Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark et Larry Millar dans l'article décrivant le genre Leptorhynchos en . Dans cette analyse, ils attribuent ROM 781 et plusieurs autres spécimens à une seconde espèce du genre Leptorhynchos : L. elegans. Leur étude s'appuyait sur le jeu de données d'une publication antérieure de Longrich (2010), enrichi de nouveaux taxons pour atteindre un total de vingt-huit taxons codés selon 205 caractères. Ce jeu de données intégrait également des informations récentes concernant Nemegtomaia et Nomingia, publiées après l'analyse de 2010[9].
Leur analyse a confirmé la monophylie des Caenagnathidae sur la base des caractères diagnostiques suivants : des dentaires fusionnés, un processus incurvé vers le bas sur la face ventrale du dentaire, l'absence de contact entre le dentaire et la fenêtre mandibulaire, ainsi qu'un os surangulaire peu profond. L'analyse a permis de positionner plusieurs taxons à la base des Caenagnathidae, notamment Gigantoraptor et Microvenator, mais a offert une résolution moindre pour les parties plus dérivées de l'arbre phylogénétique. En particulier, leur arbre de consensus strict ne confirmait pas la monophylie incontestable du genre Leptorhynchos ; les deux espèces qu'ils y avaient rattachées se trouvaient dans une polytomie incluant Hagryphus et un clade comprenant Caenagnathus, Chirostenotes ainsi que le spécimen BMNH 2033 (alors considéré comme une espèce indéterminée de Caenagnathus). Les auteurs précisent avoir attribué ROM 781 au genre Leptorhynchos en raison de la taille similaire des deux espèces, tout en soulignant qu'elles pourraient appartenir à des genres distincts, sous réserve de recherches ultérieures[9].
Longrich et ses collaborateurs ont établi que la plupart des genres de Caenagnathidae se définissent par des caractéristiques de la mandibule et de la main ; si cela permet aux chercheurs d'identifier genres et espèces à partir de restes très fragmentaires, cela implique également que des spécimens plus complets peuvent s'avérer inexploitables pour le diagnostic s'ils ne conservent ni la mandibule ni la main. Toutefois, les auteurs soulignent que la forme du bec constitue un caractère diagnostique important chez les oiseaux modernes ainsi que chez certains dinosaures tels que le Triceratops et l'Edmontosaurus ; ils estiment donc qu'il n'est pas déraisonnable de supposer que ce critère puisse suffire à la désignation de nouveaux genres ou espèces. Par ailleurs, le degré de fusion des os de la mâchoire ainsi que la texture de leur surface peuvent renseigner sur l'âge ontogénétique de nombreux oviraptorosaures, permettant ainsi de déterminer si un spécimen donné représente un nouveau taxon ou simplement un stade de développement différent d'un taxon déjà connu[9].
Les spécimens ne présentant pas les caractères diagnostiques pertinents ou d'indication quant à leur âge ontogénétique ont été attribués à des taxons existants en fonction de leur taille et de leur provenance géographique. Bien que Longrich et ses collègues reconnaissent les limites de cette approche, ils font valoir que l'abondance écologique des adultes au sein de tout écosystème implique que la majorité des animaux fossilisés sont, de toute façon, des adultes ; ils considèrent que ce fait suffit aux besoins de leur analyse. Le consensus des 116 arbres les plus parcimonieux issus de leur analyse est présenté ci-dessous[9].
| Oviraptorosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
Dans son étude des caenagnathidés de la formation de Dinosaur Park, Funston a réalisé une analyse phylogénétique des oviraptorosaures[3]. Cette analyse reposait sur le même jeu de données que celui qu'il avait élaboré pour la description du nouveau genre Oksoko[16] et incluait tous les taxons d'oviraptorosaures décrits à l'époque, ainsi que quelques taxons non nommés[3].
Les résultats obtenus étaient similaires à ceux de la plupart des analyses antérieures. En particulier, il est apparu que les Elmisaurinae ne constituaient pas un clade monophylétique naturel ; Funston a constaté que plusieurs genres traditionnellement classés parmi les « elmisaurinés », tels que Chirostenotes et Apatoraptor, se répartissaient plus largement au sein des arbres phylogénétiques plutôt que de se regrouper en une radiation unique de caenagnathidés laramidiens. Il a également positionné Caenagnathasia — l'un des plus anciens caenagnathidés incontestables — de manière relativement dérivée, comme genre frère du genre laramidien Epichirostenotes. Les genres asiatiques controversés Nomingia et Anomalipes ont eux aussi été identifiés comme des caenagnathidés dans son analyse, ce qui suggère que le groupe a persisté en Asie même après la diversification des oviraptoridés. Toutefois, Funston prend soin de préciser que la topologie de son arbre n'est pas solidement étayée et qu'elle sera probablement révisée par des analyses ultérieures[3]. Le cladogramme ci-dessous fait suite à une analyse de G. F. Funston datant de 2020[17] :
| ◀ Caenagnathidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonymie potentielle
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Dans une étude de portant sur la morphologie pelvienne de l'ensemble du matériel de caénagnathidés issu de la formation de Dinosaur Park, Matthew Rhodes et ses collègues classent chaque spécimen dans l'une de trois catégories. La forme qu'ils attribuent à un nouveau taxon[18] — nommé plus tard Citipes[3] — est décrite comme le « morphotype petit et robuste » et se distingue de tous les autres bassins de caénagnathidés de la formation. La différence la plus immédiatement visible réside dans la courbure en forme de « S » léger que présentent les bassins de ce morphotype petit et robuste lorsqu'ils sont observés en vue dorsale ou ventrale. D'autres différences, bien que moins évidentes, sont également présentes, telles que la très petite apophyse pubienne et la crête dorsale élargie située sur la partie postérieure de l'ilium[18].
Rhodes et ses collègues ont suggéré que ces distinctions morphologiques au niveau des os du bassin des caénagnathidés ne résultaient probablement pas de l'ontogenèse, car le degré de co-ossification entre les ilia et le sacrum est similaire chez des spécimens de tailles très différentes[18]. Funston a approfondi cette observation en lors de sa description de Citipes. Le stade ontogénétique similaire de restes postcrâniens de tailles différentes indiquait la présence probable de trois taxons de caénagnathidés à Dinosaur Park. Deux de ces taxons avaient déjà été nommés ; quant au groupe de spécimens restant — incluant le morphotype petit et robuste —, il se distinguait morphologiquement de l'espèce texane de Leptorhynchos à laquelle ces spécimens avaient été attribués en 2013[3]. Les analyses phylogénétiques n'ont jamais identifié les deux « espèces » de Leptorhynchos comme des taxons frères[6] ; toutefois, aucune révision approfondie de l'analyse phylogénétique de Funston n'a été réalisée à ce jour, et aucune nouvelle analyse n'a encore été effectuée.
Paleobiologie
modifierCroissance et histologie
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L'ontogénie des caenagnathidés est difficile à étudier en raison du caractère incomplet des restes connus. Cette difficulté est accrue par le manque relatif d'éléments squelettiques comparables entre les différents taxons identifiés dans la formation de Dinosaur Park. Gregory Funston et ses collègues ont mené une étude histologique sur des dentaires de caenagnathidés (les restes les plus fréquemment découverts dans cette formation) ; ils ont observé que la symphyse mandibulaire s'ossifie complètement à un stade relativement précoce de la croissance, ce qui en fait un indicateur peu fiable de l'âge précis d'un spécimen. Les irrégularités potentielles dans le dépôt de tissu osseux au cours de la croissance constituent un autre obstacle à une détermination précise de l'âge. Funston et son équipe notent que les lignes d'arrêt de croissance (ou LAG), qui correspondent généralement à un ralentissement de la croissance durant les mois d'hiver, peuvent ne pas se former chez les caenagnathidés âgés de moins d'un ou deux ans, ce qui risque d'entraîner une sous-estimation de l'âge de certains spécimens[19].
Pathologie
modifierL'un des spécimens attribués à Citipes (à l'époque, Leptorhynchos elegans) est le TMP 1992.036.0476 ; il s'agit d'un ilion quasi complet ayant subi une fracture au cours de la vie de l'animal. La fracture s'étend le long de la surface située entre les pédicules pubien et ischiatique et a entraîné un gonflement important de l'ilion, visible nettement depuis le dessus et masquant partiellement la fosse du muscle court fessier (fossa brevis). Une cassure taphonomique du fossile a également mis en évidence l'os trabéculaire du spécimen, ce qui suggère que l'animal a survécu au moins quelque temps après avoir subi la blessure à l'origine de cette fracture[20].
Paléoécologie
modifierRégime alimentaire et partition des niches écologiques
modifierLa formation de Dinosaur Park peut être subdivisée en plusieurs assemblages fauniques distincts qui n'étaient pas tous contemporains.[17] Toutefois, on ignore actuellement si certains des genres de caenagnathidés connus sont restreints à une ou plusieurs de ces zones fauniques. Les restes de caenagnathidés ont été moins fréquemment mis au jour que ceux d'autres célurosauriens, mais cela s'explique en partie par leur taille relativement modeste et l'absence de dents, facteurs susceptibles d'introduire un biais d'échantillonnage[3].
Bien que les restes de caenagnathidés soient relativement rares, ils sont largement répartis dans le parc provincial Dinosaur, sans qu'une répartition spécifique des genres selon les localités ne se dégage clairement. Cela suggère une présence à travers toutes les zones fauniques de la formation de Dinosaur Park, impliquant une certaine différenciation des niches écologiques entre les trois taxons. La différence morphologique la plus évidente entre Caenagnathus, Chirostenotes et Citipes réside dans la variation de leur taille à l'âge adulte. C'est le principal critère pour distinguer les restes de ces trois genres, bien qu'il existe également des distinctions morphologiques plus subtiles. On considère que Citipes était mieux adapté à la course (mode de vie cursorial) en raison de la co-ossification de ses métatarsiens et de l'élargissement des zones d'insertion des muscles des membres postérieurs le long de la crête iliaque. Si les implications écologiques exactes de ces adaptations restent incertaines, elles semblent uniques parmi les caenagnathidés de la formation de Dinosaur Park[3].
Caenagnathus est nettement plus grand que Citipes ou Chirostenotes[3] et est considéré comme principalement herbivore, par analogie avec le taxon apparenté Anzu — mieux connu — que l'on suppose également herbivore[21]. À l'inverse, Chirostenotes présente une extrémité de la mâchoire inférieure fortement recourbée vers le haut, ce qui pourrait constituer une adaptation à un mode de vie plus carnivore[22] ; cette hypothèse demeure toutefois spéculative et invérifiable en raison du caractère fragmentaire des restes fossiles[3].
Prédation
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En , François Therrien et ses collègues ont décrit le spécimen TMP 2009.12.14 — un Gorgosaurus juvénile exceptionnellement bien conservé, contenant les restes d'au moins deux individus de Citipes. Les pattes des Citipes étaient repliées et contorsionnées en une forme très compacte, ce qui suggère qu'elles se trouvaient à l'intérieur de l'estomac du Gorgosaurus, plutôt que d'avoir été conservées à ses côtés ou regroupées par un processus post-mortem. Cela a démontré que le Gorgosaurus se nourrissait occasionnellement de Citipes[23].
Le fémur du Gorgosaurus a été sectionné et soumis à une analyse histologique ; celle-ci a révélé que l'animal était âgé de 5 à 7 ans au moment de sa mort et ne représentait qu'environ un huitième de la masse d'un Gorgosaurus adulte. L'histologie des os de *Citipes* a révélé une absence totale de marques de croissance, amenant Therrien et ses collègues à supposer que ces individus étaient dans leur première année de vie lorsqu'ils ont été mangés par le Gorgosaurus[23].
Il est à noter que les individus de Citipes ne semblent pas avoir été consommés en entier. Seuls les membres postérieurs et des éléments des vertèbres caudales sont conservés dans la cavité stomacale du Gorgosaurus. Il est peu probable que cela soit dû à la digestion, car les deux spécimens ont manifestement été consommés à des moments différents — compte tenu de leurs positions relatives dans le tractus digestif présumé du prédateur — et le Gorgosaurus a dû mourir avant d'avoir entièrement digéré les Citipes, sans quoi ces derniers n'auraient pas été conservés. L'ensemble de ces éléments suggère que le prédateur avait peut-être une préférence pour les membres postérieurs de Citipes, supposés plus musclés et donc plus nutritifs[23].
Dans leur description du spécimen TMP 2009.12.14, Therrien et ses collègues ont réalisé une analyse de régression portant sur la relation entre la masse de prédateurs actuels (reptiles et mammifères) et celle de proies potentielles sympatriques. Ils ont utilisé ces données, ainsi que les estimations de masse des Gorgosaurus juvéniles et adultes, pour prédire la gamme de tailles de proies possibles pour les individus jeunes et adultes de ce genre. Leurs résultats ont indiqué que les Gorgosaurus des deux principales catégories ontogénétiques (juvéniles et adultes) se situaient dans une gamme de taille leur permettant de consommer aussi bien des Citipes juvéniles qu'adultes[23].
Paléoenvironnement
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Citipes a été découvert sur le site de Little Sand Hill Creek, situé dans le parc provincial Dinosaur, en Alberta (Canada). L'âge de ce site par rapport au reste de la formation de Dinosaur Park n'est pas connu avec certitude[3]. Toutefois, il est établi avec une relative certitude que la formation de Dinosaur Park dans son ensemble s'est déposée il y a entre 77,03 et 75,46 millions d'années[24].
La formation de Dinosaur Park est constituée de sédiments issus de l'érosion des montagnes situées à l'ouest. Elle s'est déposée sur une plaine allant du domaine alluvial au domaine côtier, sous l'action de réseaux fluviaux s'écoulant vers l'est et le sud-est en direction de la mer de Bearpaw, une vaste mer intérieure faisant partie de la Voie maritime intérieure de l'Ouest. Cette mer a progressivement envahi la plaine côtière adjacente, déposant les schistes marins de la formation de Bearpaw par-dessus la formation de Dinosaur Park[25].
La formation de Dinosaur Park présente une épaisseur d'environ 75 mètres. La partie inférieure de la formation s'est déposée dans des environnements de chenaux fluviaux et se compose principalement de grès à stratification entrecroisée, à grains fins ou moyens. La partie supérieure, déposée dans des environnements de débordement et de plaine d'inondation, se compose essentiellement de mudstones riches en matière organique — massifs ou laminés et présentant d'abondantes traces de racines — ainsi que de fines couches de bentonite. La zone houillère de Lethbridge, constituée de plusieurs veines de charbon de bas rang intercalées avec des mudstones et des siltstones, marque le sommet de la formation[25].
Ces caractéristiques géologiques témoignent d'un paysage de faible relief, composé de rivières et de plaines d'inondation, qui est devenu plus marécageux et soumis à des influences marines au fil du temps, à mesure que la Voie maritime intérieure de l'Ouest progressait vers l'ouest[26]. Le climat était plus chaud que celui de l'Alberta actuelle, exempt de gel, mais marqué par une alternance de saisons humides et sèches. Les conifères constituaient apparemment la strate arborée dominante, avec un sous-bois composé de fougères, de fougères arborescentes et d'angiospermes[27].
Faune contemporaine
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La formation de Dinosaur Park recèle l'un des assemblages de dinosaures non aviens les plus diversifiés connus dans les archives fossiles. Au moins six espèces d'hadrosauridés, dont les célèbres Parasaurolophus et Corythosaurus, ont été identifiées dans diverses strates, aux côtés d'au moins huit espèces de cératopsidés appartenant à des genres bien connus tels que Styracosaurus, Chasmosaurus et Centrosaurus. Les ankylosauriens sont également abondants, représentés à la fois par des nodosauridés, comme Edmontonia, et des ankylosauridés, comme Euoplocephalus[25].
Les tyrannosauridés Gorgosaurus et Daspletosaurus chassaient cette grande variété de grands ornithischiens ; ils coexistaient au sein de la formation de Dinosaur Park ainsi que dans les formations de Judith River et de Two Medicine[25]. On sait également que Gorgosaurus s'attaquait directement à Citipes, en plus de chasser des dinosaures de plus grande taille[23]. Ces grands tyrannosauridés côtoyaient divers théropodes de plus petite taille, notamment des ornithomimosaures, des troodontidés et des dromaeosauridés, ainsi que les caenagnathidés mentionnés précédemment. Ces théropodes de plus petite taille sont connus grâce à des restes beaucoup moins complets ; certains taxons, comme Paronychodon, ne sont identifiés que par des dents. Parmi les petits théropodes les plus connus figurent Dromaeosaurus, Latenivenatrix et Saurornitholestes[25].
Les cours d'eau de la formation de Dinosaur Park abritaient également plusieurs taxons de plésiosaures, bien qu'un seul, Fluvionectes, ait été nommé[28]. Parmi les autres reptiles aquatiques présents figuraient le choristodère Champsosaurus ainsi que les crocodiliens Albertochampsa et Leidyosuchus[25]. L'azhdarchidé Cryodrakon, récemment décrit, a également été retrouvé aux côtés de restes indéterminés de ptérosaures[29].
La formation de Dinosaur Park conserve aussi une grande variété d'animaux de plus petite taille qui devaient abonder dans les cours d'eau de cet environnement de dépôt. On y trouvait diverses tortues, telles que le grand nanhsiungchélyidé Basilemys et le genre Adocus, largement répandu. Les lézards étaient également abondants dans le parc Dinosaur ; des taxons appartenant aux familles des Helodermatidae, Varanidae, Teiidae et Xenosauridae y ont été identifiés. Les mammifères foisonnaient aussi dans la région, avec des représentants de chacun des trois grands groupes du Crétacé supérieur — les euthériens, les métathériens et les multituberculés — illustrés par plusieurs genres pour chaque groupe. Les écosystèmes d'eau douce de la région abritaient par ailleurs une grande diversité d'espèces de poissons, notamment des requins-tapis, des raies, des lépisostées, des esturgeons et des spatulaires[25].
Notes et références
modifier- ↑ W. A. Parks 1933, p. 1-33.
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)
Voir aussi
modifierBibliographie
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Publications originales
modifier- [2020] (en) Gregory Funston, « Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution », Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, vol. 8, , p. 105-153 (ISSN 2292-1389, DOI 10.18435/VAMP29362).
. - [1933] (en) William Arthur Parks, « New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta », University of Toronto studies. Geological series, Toronto, University of Toronto Libraries (d), vol. 34, , p. 1-33 (ISSN 0372-4913). .
Articles connexes
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modifier- Ressources relatives au vivant :
