Pteridophyte Phylogeny Group
Le Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) est un groupe international de botanistes spécialisés dans la systématique et la phylogénie des lycophytes et des fougères. Constitué en 2015, il s'inspire du fonctionnement de l’Angiosperm Phylogeny Group afin d'élaborer une classification de ces plantes fondée sur les connaissances phylogénétiques les plus récentes. En 2016, il publie PPG I, une classification de référence des lycophytes et des fougères actuelles. L'article présentant cette classification est signé par 94 auteurs.
Présentation
modifierContexte scientifique
modifierLes lycophytes et les fougères constituent les deux grandes lignées de plantes vasculaires à spores encore représentées aujourd'hui. Longtemps réunis sous le terme de « ptéridophytes », ces deux groupes ont fait l'objet de classifications très diverses, reposant sur des interprétations parfois divergentes de leurs relations évolutives et de l'évolution de leurs caractères morphologiques. Selon le Pteridophyte Phylogeny Group, ces divergences s'expliquent notamment par l'insuffisance des connaissances phylogénétiques disponibles jusqu'à la fin du XXᵉ siècle [1].
L'essor de la phylogénétique moléculaire a profondément renouvelé l'étude des fougères et des lycophytes. En combinant les données morphologiques avec des marqueurs issus des génomes chloroplastique, mitochondrial et nucléaire, les chercheurs ont progressivement obtenu des hypothèses phylogénétiques plus robustes, permettant de mieux définir les principaux groupes et leurs relations de parenté. Smith et al. soulignent toutefois que plusieurs lignées de fougères leptosporangiées demeuraient encore imparfaitement résolues lors de la publication de leur classification, ce qui conduisait à maintenir provisoirement la position de certains taxons [2].
Dans ce contexte, Smith et al. publient en 2006 une nouvelle classification des fougères actuelles fondée sur les connaissances phylogénétiques alors disponibles. Les auteurs y reconnaissent quatre classes, onze ordres et trente-sept familles, tout en précisant que la position systématique de quelques genres de Polypodiales demeure encore incertaine [2].
Évolution des classifications
modifierQuelques années plus tard, Christenhusz, Zhang et Schneider proposent une séquence linéaire des familles et des genres de lycophytes et de fougères. Les auteurs rappellent que les modifications successives des classifications rendent difficile l'organisation des herbiers, des flores, des catalogues taxonomiques, des programmes de conservation ou encore des bases de données. Leur travail a pour objectif de fournir une organisation cohérente de ces groupes, fondée sur les connaissances phylogénétiques disponibles au moment de sa publication et intégrant les résultats des études les plus récentes [3].
Dans son introduction, le Pteridophyte Phylogeny Group présente la classification de Smith et al. comme la première synthèse de rang supérieur des ptéridophytes élaborée à l'ère de la phylogénétique moléculaire. Les auteurs indiquent que les avancées réalisées au cours de la décennie suivante ont conduit à la publication de plusieurs classifications révisées, parmi lesquelles celle de Christenhusz et al. [1].
Publié en 2016, PPG I propose à son tour une classification complète des lycophytes et des fougères, depuis les classes jusqu'aux genres. Les auteurs précisent que cette classification reprend les principes généraux établis par Smith et al., tout en étant élaborée selon une démarche collective, librement inspirée de celle mise en œuvre par l'Angiosperm Phylogeny Group [1].
Création du Pteridophyte Phylogeny Group
modifierL'initiative est lancée en 2015 à la suite de discussions engagées lors de plusieurs rencontres internationales consacrées aux ptéridophytes, puis prolongées au sein des listes de diffusion de différentes sociétés savantes. Une liste de diffusion spécifique est ensuite créée afin de coordonner les échanges entre les participants. Au moment de la publication de PPG I, le groupe réunit quatre-vingt-quatorze spécialistes des lycophytes et des fougères [1].
La classification est élaborée de manière collaborative. Les propositions sont généralement préparées par des sous-comités spécialisés, discutées par l'ensemble des membres, révisées à la lumière des échanges, puis soumises à un vote ou adoptées par consensus. Les questions relatives aux genres sont examinées par des groupes d'experts lorsque leur délimitation nécessite une étude particulière [1].
Principes de la classification
modifierPour le Pteridophyte Phylogeny Group, une classification constitue avant tout un outil destiné à faciliter la communication scientifique sur la biodiversité. Les auteurs insistent sur l'importance de préserver autant que possible la stabilité de la nomenclature tout en veillant à ce que les taxons reconnus traduisent les relations évolutives mises en évidence par les analyses phylogénétiques [1].
La reconnaissance des genres et des taxons de rang supérieur repose principalement sur le principe de monophylie. Lorsque les données disponibles sont jugées insuffisantes pour établir avec certitude les limites de certains groupes, les auteurs privilégient une approche prudente en conservant les circonscriptions déjà largement admises, à condition qu'elles demeurent compatibles avec les connaissances phylogénétiques. Ils prennent également en considération les caractères morphologiques, la cohérence des groupes reconnus ainsi que leur importance relative en matière de diversité et d'ancienneté évolutive [1].
Les auteurs soulignent également que cette classification ne constitue pas un aboutissement définitif. Elle est présentée comme une synthèse des connaissances disponibles en 2016, appelée à évoluer au rythme des progrès de la recherche phylogénétique et à servir de référence commune pour les études futures consacrées aux lycophytes et aux fougères [1].
Phylogénie
modifierLa classification proposée par le Pteridophyte Phylogeny Group repose sur les hypothèses phylogénétiques retenues par les auteurs à partir des connaissances disponibles en 2016. Elle reconnaît deux classes, quatre sous-classes, quatorze ordres, cinquante-et-une familles et 337 genres de lycophytes et de fougères actuels. Les cladogrammes ci-dessous présentent de manière simplifiée les principales relations de parenté qui sous-tendent cette classification [1].
Lycopodiopsida
modifierLes Lycopodiopsida regroupent les lycophytes, qui constituent l'une des deux classes reconnues par le PPG I. Elles comprennent trois ordres, trois familles et dix-huit genres[1] :
- Lycopodiopsida Bartl., 1830
- Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl, 1820
- Lycopodiaceae P.Beauv., 1802
- Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl, 1820
Polypodiopsida
modifierLes Polypodiopsida regroupent les fougères au sens du PPG I. Elles comprennent quatre sous-classes, onze ordres, quarante-huit familles et 319 genres[1].
- Polypodiopsida Link, 1833
-
- Equisetidae Klinge, 1876
-
- Ophioglossidae Klinge, 1876
-
-
- Ophioglossales DC. ex Bercht. & J.Presl, 1820
-
-
- Marattiidae Klinge, 1876
- Marattiales Link, 1833
- Marattiidae Klinge, 1876
Polypodiidae
modifierLes Polypodiidae constituent la plus vaste des quatre sous-classes de fougères reconnues par le PPG I. Elles comprennent sept ordres, dont les Polypodiales, qui rassemblent la majorité des familles et des genres actuels[1].
- Polypodiidae C.Presl, 1847
-
- Hymenophyllales A.B.Frank, 1877
-
- Gleicheniales Link, 1833
-
- Schizaeales Schimp., 1879
-
- Salviniales Link, 1833
Polypodiales
modifierLes Polypodiales constituent l'ordre le plus diversifié des fougères reconnu par le PPG I. La classification distingue quatre familles dont la position est basale au sein de l'ordre, suivies de trois sous-ordres : les Pteridineae, les Aspleniineae et les Polypodiineae[1].
- Polypodiales Link, 1833
-
- Saccolomataceae Doweld, 2001
-
- Cystodiaceae J.R.Croft, 1981
-
- Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb., 1848
-
- Dennstaedtiaceae Lotsy, 1909
Notes et références
modifierNotes
modifierRéférences
modifier- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 (en) Eric Schuettpelz et al., « A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns », Journal of Systematics and Evolution, vol. 54, no 6, , p. 563-603 (DOI 10.1111/jse.12229, lire en ligne
) - 1 2 (en) Alan R. Smith, Kathleen Pryer, Eric Schuettpelz et Petra Korall, « A classification for extant ferns », Taxon, vol. 55, no 3, , p. 705-731 (DOI 10.2307/25065646, lire en ligne
) - ↑ (en) Maarten J. M. Christenhusz, Xian-Chun Zhang et Harald Schneider, « A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns », Phytotaxa, vol. 1, no 19, , p. 7-54 (ISSN 1179-3163, DOI 10.11646/phytotaxa.19.1.2, lire en ligne
)