Wikipédia

Cortex prémoteur

Le cortex prémoteur est la partie du lobe frontal du cerveau située immédiatement en avant du cortex moteur primaire (aire motrice primaire M1) et il s'étend sur la face médiale et latérale des hémisphères cérébraux. Le rôle du cortex prémoteur est de planifier et d'organiser le mouvement. Il influence la motricité par ses connexions réciproques avec le cortex moteur primaire mais aussi par des projections directes vers les motoneurones α du tronc cérébral et de la moelle épinière.

Cortex prémoteur
Détails
Système
Identifiants
FMA
224852Voir et modifier les données sur Wikidata

modifier - modifier le code - modifier WikidataDocumentation du modèle

Le cortex prémoteur est situé dans une position antérieure au cortex moteur primaire.

Le cortex moteur est composé du cortex moteur latéral (ou aire prémotrice) et du cortex prémoteur médial (ou aire motrice supplémentaire AMS). Ce sont ces deux parties ensemble qui composent l'aire de Brodmann 6. Certains neurones du cortex prémoteur ont été identifiés comme des neurones miroirs.

Structure

modifier

Le cortex prémoteur occupe la partie de l'aire de Brodmann 6 située sur la surface latérale de l'hémisphère cérébral. L'extension médiale de l'aire 6, sur la face médiale de l'hémisphère, correspond à l'aire motrice supplémentaire, ou AMS.

Le cortex prémoteur peut être distingué du cortex moteur primaire, correspondant à l'aire 4 de Brodmann, situé juste en arrière de celui-ci, sur la base de deux principaux critères anatomiques. Premièrement, le cortex moteur primaire contient de grandes cellules pyramidales appelées cellules de Betz dans la couche V, tandis que les grandes cellules pyramidales sont moins nombreuses et plus petites dans le cortex prémoteur. Deuxièmement, le cortex moteur primaire est agranulaire : il ne possède pas de couche IV caractérisée par la présence de cellules granulaires. Le cortex prémoteur est dysgranulaire : il possède une couche IV peu développée.

Le cortex prémoteur peut être distingué de l'aire 46 de Brodmann du cortex préfrontal, située juste en avant de celui-ci, par la présence d'une couche IV granulaire pleinement développée dans l'aire 46. Le cortex prémoteur constitue ainsi, sur le plan anatomique, une zone de transition entre le cortex moteur agranulaire et le cortex préfrontal granulaire à six couches.

Le cortex prémoteur a été subdivisé en plusieurs sous-régions sur la base de la cytoarchitecture (aspect du cortex observé au microscope), de la cytohistochimie (caractéristiques du cortex après coloration par différentes substances chimiques), des connexions anatomiques avec d'autres régions cérébrales et des propriétés physiologiques[1],[2],[3],[4]. Ces subdivisions sont présentées ci-dessous dans la section « Divisions du cortex prémoteur ».

Les connexions du cortex prémoteur sont diverses, en partie parce que celui-ci est hétérogène et que ses différentes sous-régions possèdent des connexions distinctes. De manière générale, le cortex prémoteur possède de fortes connexions afférentes (entrées) et efférentes (sorties) avec le cortex moteur primaire, l'aire motrice supplémentaire, les cortex pariétaux supérieur et inférieur, ainsi qu'avec le cortex préfrontal. Sur le plan sous-cortical, il projette notamment vers la moelle épinière, le striatum et le thalamus.

Dans le domaine de la neurolinguistique, le cortex prémoteur ventral a été impliqué dans les représentations motrices nécessaires à la parole et aux gestes manuels. Une « syllabaire mentale » — un répertoire de représentations gestuelles correspondant aux syllabes les plus fréquemment utilisées dans une langue — a été associée au cortex prémoteur ventral dans une méta-analyse à grande échelle d'études d'imagerie fonctionnelle[citation nécessaire]. Une étude prospective récente utilisant l'IRM fonctionnelle, conçue pour distinguer les représentations phonémiques et syllabiques dans les codes moteurs, a apporté des éléments supplémentaires en montrant des effets d'adaptation dans le cortex prémoteur ventral lors de la répétition de syllabes[citation nécessaire].

Le cortex prémoteur est généralement divisé en quatre régions[2],[3],[5]. Il est d'abord divisé en cortex prémoteur supérieur (ou dorsal) et cortex prémoteur inférieur (ou ventral). Chacun de ces deux ensembles est ensuite subdivisé en une région plus antérieure (cortex prémoteur rostral) et une région plus postérieure (cortex prémoteur caudal). Les abréviations suivantes sont couramment utilisées : PMDr (prémoteur dorsal rostral), PMDc (prémoteur dorsal caudal), PMVr (prémoteur ventral rostral) et PMVc (prémoteur ventral caudal). Certains chercheurs, notamment ceux qui étudient les régions prémotrices ventrales, utilisent une terminologie différente : F7 désigne PMDr ; F2, PMDc ; F5, PMVr ; et F4, PMVc.

Ces subdivisions du cortex prémoteur ont été initialement décrites et restent principalement étudiées chez le singe. Leur correspondance exacte avec les régions du cerveau humain, ainsi que la question de savoir si leur organisation est identique chez l'être humain, ne sont pas encore clairement établies.

PMDc (F2)

modifier

Le PMDc est souvent étudié pour son rôle dans le guidage des mouvements d'atteinte[6],[7],[8]. Les neurones du PMDc sont actifs lors des mouvements d'atteinte. Chez les singes entraînés à effectuer un mouvement d'atteinte depuis une position centrale vers différentes cibles, les neurones du PMDc sont actifs pendant la préparation du mouvement ainsi que pendant son exécution. Leur activité présente une sélectivité directionnelle : ils répondent davantage à certaines directions du mouvement qu'à d'autres. La stimulation électrique du PMDc, à une échelle temporelle compatible avec le comportement, provoquerait un mouvement complexe de l'épaule, du bras et de la main ressemblant à un mouvement d'atteinte avec la main ouverte en préparation de la préhension[9].

PMDr (F7)

modifier

Le PMDr pourrait participer à l'apprentissage d'associations entre des stimuli sensoriels arbitraires et des mouvements spécifiques, ainsi qu'à l'apprentissage de règles de réponse arbitraires[10],[11],[12]. À cet égard, il pourrait présenter certaines similitudes avec le cortex préfrontal davantage qu'avec d'autres régions du cortex moteur. Il pourrait également être impliqué dans les mouvements oculaires. La stimulation électrique du PMDr peut provoquer des mouvements des yeux[13] et l'activité neuronale du PMDr peut être modulée par les mouvements oculaires[14].

PMVc (F4)

modifier

Le PMVc, ou F4, est souvent étudié pour son rôle dans le guidage sensoriel des mouvements. Les neurones de cette région répondent à des stimuli tactiles, visuels et auditifs[15],[16],[17],[18]. Ces neurones sont particulièrement sensibles aux objets situés dans l'espace immédiatement environnant le corps, appelé espace péripersonnel. La stimulation électrique de ces neurones provoque un mouvement défensif apparent, comme si le corps cherchait à protéger sa surface[19],[20]. Cette région prémotrice pourrait faire partie d'un réseau plus large participant au maintien d'une zone de sécurité autour du corps et au guidage des mouvements par rapport aux objets proches[21].

PMVr (F5)

modifier

Le PMVr, ou F5, est notamment étudié pour son rôle dans la mise en forme de la main lors de la préhension et dans les interactions entre la main et la bouche[22],[23]. La stimulation électrique d'au moins certaines parties de F5, appliquée à une échelle temporelle compatible avec le comportement, provoque un mouvement complexe au cours duquel la main se dirige vers la bouche, se ferme pour saisir un objet, s'oriente de manière à ce que la prise soit dirigée vers la bouche, le cou se tourne pour aligner la bouche et la main, et la bouche s'ouvre[9],[19].

Les neurones miroirs ont été initialement découverts dans l'aire F5 du cerveau du singe par Rizzolatti et ses collaborateurs[24],[25]. Ces neurones sont actifs lorsque le singe saisit un objet. Cependant, ces mêmes neurones deviennent actifs lorsque le singe observe un expérimentateur saisir un objet de la même manière. Ces neurones sont donc à la fois sensoriels et moteurs. Les neurones miroirs pourraient ainsi contribuer à la compréhension des actions d'autrui en reproduisant intérieurement ces actions au moyen des propres circuits de contrôle moteur de l'individu.

Histoire

modifier

Dans les premiers travaux consacrés au cortex moteur, les chercheurs ne reconnaissaient qu'un seul champ cortical impliqué dans le contrôle moteur. Campbell[26] fut le premier, en 1905, à suggérer l'existence de deux champs : un cortex moteur « primaire » et un cortex moteur « précentral intermédiaire ». Ses arguments reposaient principalement sur la cytoarchitecture. Le cortex moteur primaire contient des cellules dont les corps cellulaires sont particulièrement volumineux, appelées « cellules de Betz ». Les cellules de Betz sont rares ou absentes dans le cortex adjacent.

Sur la base de critères similaires, Brodmann[27] distingua également en 1909 son aire 4 (qui correspond au cortex moteur primaire) de son aire 6 (qui correspond au cortex prémoteur).

Vogt et Vogt[28],[29] suggérèrent également, en 1919, que le cortex moteur était divisé en un cortex moteur primaire (aire 4) et un cortex moteur de niveau supérieur (aire 6) adjacent à celui-ci. Selon leur description, l'aire 6 pouvait en outre être divisée en 6a (partie dorsale) et 6b (partie ventrale). La partie dorsale pouvait elle-même être subdivisée en 6a-alpha (partie postérieure adjacente au cortex moteur primaire) et 6a-bêta (partie antérieure adjacente au cortex préfrontal). Ces champs corticaux formaient une hiérarchie dans laquelle 6a-bêta contrôlait les mouvements au niveau le plus complexe, 6a-alpha présentait des propriétés intermédiaires et le cortex moteur primaire contrôlait les mouvements au niveau le plus simple. Vogt et Vogt constituent ainsi la source originale de la distinction entre un cortex prémoteur caudal (6a-alpha) et un cortex prémoteur rostral (6a-bêta).

Fulton[30], en 1935, contribua à consolider la distinction entre une représentation motrice primaire du corps dans l'aire 4 et un cortex prémoteur de niveau supérieur dans l'aire 6. Ses principales données provenaient d'études de lésions réalisées chez le singe. L'origine exacte du terme « prémoteur » et l'identité de la personne qui l'employa pour la première fois ne sont pas clairement établies, mais Fulton contribua largement à sa diffusion.

Une réserve concernant le cortex prémoteur, relevée dès les premières études qui lui furent consacrées, concerne le caractère non absolu de la hiérarchie entre le cortex prémoteur et le cortex moteur primaire. En effet, le cortex prémoteur et le cortex moteur primaire projettent tous deux directement vers la moelle épinière, et chacun possède une certaine capacité à contrôler les mouvements en l'absence de l'autre. Les deux champs corticaux fonctionnent donc au moins en partie en parallèle plutôt que selon une hiérarchie stricte. Cette relation parallèle avait déjà été signalée en 1919 par Vogt et Vogt[28],[29] et fut également soulignée par Fulton[30].

Penfield[31], en 1937, s'opposa notamment à l'idée d'un cortex prémoteur distinct. Il proposa qu'il n'existait pas de distinction fonctionnelle entre une aire motrice primaire et une aire prémotrice. Selon lui, les deux faisaient partie d'une même représentation. La partie la plus postérieure de cette représentation, située dans l'aire 4, était principalement consacrée à la main et aux doigts, tandis que la partie la plus antérieure, située dans l'aire 6, était principalement consacrée aux muscles du dos et du cou.

Woolsey[32], qui étudia la représentation motrice chez le singe, estimait également qu'il n'existait pas de distinction entre le cortex moteur primaire et le cortex prémoteur. Il utilisa le terme M1 pour désigner la représentation unique proposée, englobant à la fois le cortex moteur primaire et le cortex prémoteur. Il utilisa le terme M2 pour désigner le cortex moteur médial, aujourd'hui généralement appelé aire motrice supplémentaire. (Dans certaines revues modernes, M1 est à tort assimilé au cortex moteur primaire.)

Compte tenu des travaux de Penfield sur le cerveau humain et de ceux de Woolsey sur le cerveau du singe, l'idée d'un cortex prémoteur latéral distinct du cortex moteur primaire avait largement disparu de la littérature dans les années 1960. M1 était alors considéré comme une représentation unique du corps, peut-être dotée de propriétés complexes, organisée le long du sillon central.

Réémergence

modifier

L'hypothèse de l'existence d'un cortex prémoteur distinct a réémergé et gagné du terrain dans les années 1980. Plusieurs axes de recherche importants ont contribué à établir l'existence du cortex prémoteur en montrant qu'il possédait des propriétés distinctes de celles du cortex moteur primaire adjacent.

Roland et ses collègues[33],[34] ont étudié le cortex prémoteur dorsal et l'aire motrice supplémentaire chez l'humain, tandis que le débit sanguin cérébral était mesuré à l'aide d'un tomographe à émission de positons. Lorsque les sujets réalisaient des mouvements complexes guidés par des informations sensorielles, tels que des mouvements exécutés en suivant des instructions verbales, une augmentation plus importante du débit sanguin était observée dans le cortex prémoteur dorsal. Lorsque les sujets réalisaient des séquences de mouvements générées à leur propre rythme, l'augmentation du débit sanguin était plus importante dans l'aire motrice supplémentaire. Lorsque les sujets réalisaient des mouvements simples nécessitant peu de planification, comme palper un objet avec la main, l'augmentation du débit sanguin était davantage limitée au cortex moteur primaire. Il en a été déduit que le cortex moteur primaire était davantage impliqué dans l'exécution des mouvements simples, le cortex prémoteur dans les mouvements guidés par des informations sensorielles et l'aire motrice supplémentaire dans les mouvements générés de manière interne.

Wise et ses collègues[35],[36] ont étudié le cortex prémoteur dorsal chez le singe. Les singes étaient entraînés à effectuer une tâche de réponse différée, consistant à réaliser un mouvement en réponse à un signal sensoriel. Au cours de la tâche, les neurones du cortex prémoteur dorsal devenaient actifs en réponse au signal sensoriel et restaient souvent actifs pendant les quelques secondes de délai ou de préparation précédant l'exécution du mouvement demandé par le singe. Les neurones du cortex moteur primaire présentaient une activité beaucoup plus faible pendant la période de préparation et étaient davantage susceptibles d'être actifs uniquement pendant le mouvement lui-même. Il en a été déduit que le cortex prémoteur dorsal était davantage impliqué dans la planification ou la préparation du mouvement, tandis que le cortex moteur primaire était davantage impliqué dans son exécution.

Rizzolatti et ses collègues[37] ont divisé le cortex prémoteur en quatre parties ou champs sur la base de critères cytoarchitectoniques : deux champs dorsaux et deux champs ventraux. Ils ont ensuite étudié les propriétés des champs prémoteurs ventraux, mettant en évidence des propriétés tactiles, visuelles et motrices complexes (résumées plus en détail ci-dessus dans la section Divisions du cortex prémoteur)[38],[39],[40].

Au moins trois représentations de la main ont été décrites dans le cortex moteur : une dans le cortex moteur primaire, une dans le cortex prémoteur ventral et une dans le cortex prémoteur dorsal[41],[38]. Il en a été déduit qu'au moins trois champs corticaux distincts pouvaient exister, chacun assurant une fonction spécifique en relation avec les doigts et le poignet.

Pour ces raisons, entre autres, un consensus s'est désormais établi selon lequel le cortex moteur latéral ne consiste pas en une carte unique et simple du corps, mais contient au contraire plusieurs sous-régions, notamment le cortex moteur primaire et plusieurs champs prémoteurs. Ces champs prémoteurs présentent des propriétés diverses. Certains projettent directement vers la moelle épinière et peuvent jouer un rôle direct dans le contrôle des mouvements, tandis que d'autres ne le font pas. La question de savoir si ces aires corticales sont organisées selon une hiérarchie ou entretiennent une relation plus complexe reste débattue.

Graziano et ses collègues ont proposé un autre principe d'organisation du cortex moteur primaire et de la partie caudale du cortex prémoteur, c'est-à-dire de toutes les régions qui projettent directement vers la moelle épinière et qui étaient incluses dans la définition de M1 proposée par Penfield et Woolsey. Selon cette proposition alternative, le cortex moteur est organisé comme une carte du répertoire comportemental naturel[42],[43]. La nature complexe et multidimensionnelle du répertoire comportemental produit une carte corticale complexe et hétérogène, dans laquelle différentes composantes du répertoire moteur sont mises en avant dans différentes sous-régions corticales.

Les mouvements plus complexes, tels que tendre le bras pour atteindre un objet ou grimper, nécessitent une coordination accrue entre les différentes parties du corps, le traitement de variables de contrôle plus complexes, la surveillance des objets situés dans l'espace proche du corps et la planification des actions plusieurs secondes à l'avance. D'autres composantes du répertoire moteur, telles que manipuler un objet avec les doigts une fois celui-ci saisi, ou manipuler un objet avec la bouche, nécessitent moins de planification, moins de calcul de trajectoire spatiale et davantage de contrôle des rotations articulaires individuelles et des forces musculaires. Selon cette conception, les mouvements les plus complexes, notamment les mouvements impliquant plusieurs segments corporels, sont davantage représentés dans la partie antérieure de la carte motrice, car cette région corticale met davantage l'accent sur la musculature du dos et du cou, qui assure le lien de coordination entre les différentes parties du corps. À l'inverse, les composantes plus simples du répertoire moteur, qui mobilisent davantage la musculature distale, sont davantage représentées dans le cortex postérieur. Dans cette conception alternative, bien que les mouvements de moindre complexité soient davantage représentés dans le cortex moteur primaire et les mouvements de plus grande complexité dans le cortex prémoteur caudal, cette différence n'implique pas nécessairement une hiérarchie du contrôle. Les régions diffèrent plutôt les unes des autres et contiennent des sous-régions aux propriétés différentes, parce que le répertoire des mouvements naturels lui-même est hétérogène.

Liens externes

modifier


Liens externes

  • Ressources relatives à la santéVoir et modifier les données sur Wikidata :
  • Notice dans un dictionnaire ou une encyclopédie généralisteVoir et modifier les données sur Wikidata :

Références

modifier
  1. ↑ Vogt, C. and Vogt, O., « Ergebnisse unserer Hirnforschung », Journal für Psychologie und Neurologie, vol. 25,‎ , p. 277–462
  2. 1 2 Vogt, C. and Vogt, O., « Die vergleichend-architektonische und die vergleichend-reizphysiologische Felderung der Grosshirnrinde unter besonderer Berücksichtigung der menschlichen », Naturwissenschaften, vol. 14, nos 50–51,‎ , p. 1190–1194 (DOI 10.1007/bf01451766, Bibcode 1926NW.....14.1190V, S2CID 42912356)
  3. 1 2 Matelli, M., Luppino, G. and Rizzolati, G, « Patterns of cytochrome oxidase activity in the frontal agranular cortex of the macaque monkey », Behav. Brain Res., vol. 18, no 2,‎ , p. 125–136 (PMID 3006721, DOI 10.1016/0166-4328(85)90068-3, S2CID 41391502)
  4. ↑ He, S.Q., Dum, R.P. and Strick, P.L, « Topographic organization of corticospinal projections from the frontal lobe: motor areas on the medial surface of the hemisphere », J. Neurosci., vol. 15, no 5,‎ , p. 3284–3306 (PMID 7538558, PMCID 6578253, DOI 10.1523/JNEUROSCI.15-05-03284.1995 Accès libre)
  5. ↑ Preuss, T.M., Stepniewska, I. and Kaas, J.H, « Movement representation in the dorsal and ventral premotor areas of owl monkeys: a microstimulation study », J. Comp. Neurol., vol. 371, no 4,‎ , p. 649–676 (PMID 8841916, DOI 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E Accès libre, S2CID 37009687)
  6. ↑ Hochermann, S. et Wise, S.P, « Effects of hand movement path on motor cortical activity in awake, behaving rhesus monkeys », Exp. Brain Res., vol. 83, no 2,‎ , p. 285–302 (PMID 2022240, DOI 10.1007/bf00231153, S2CID 38010957)
  7. ↑ Cisek, P et Kalaska, J.F, « Neural correlates of reaching decisions in dorsal premotor cortex: specification of multiple direction choices and final selection of action », Neuron, vol. 45, no 5,‎ , p. 801–814 (PMID 15748854, DOI 10.1016/j.neuron.2005.01.027 Accès libre)
  8. ↑ Churchland, M.M., Yu, B.M., Ryu, S.I., Santhanam, G. and Shenoy, K.V, « Neural variability in premotor cortex provides a signature of motor preparation », J. Neurosci., vol. 26, no 14,‎ , p. 3697–3712 (PMID 16597724, PMCID 6674116, DOI 10.1523/JNEUROSCI.3762-05.2006)
  9. 1 2 Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "Graziano&2008"
  10. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "Weinrich&etal"
  11. ↑ Brasted, P.J. et Wise, S.P, « Comparison of learning-related neuronal activity in the dorsal premotor cortex and striatum », European Journal of Neuroscience, vol. 19, no 3,‎ , p. 721–740 (PMID 14984423, DOI 10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x, S2CID 30681681663)
  12. ↑ Muhammad, R., Wallis, J.D. and Miller, E.K, « A comparison of abstract rules in the prefrontal cortex, premotor cortex, inferior temporal cortex, and striatum », J. Cogn. Neurosci., vol. 18, no 6,‎ , p. 974–989 (PMID 16839304, DOI 10.1162/jocn.2006.18.6.974, S2CID 10212467)
  13. ↑ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB, « Primate frontal eye fields. II. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements », J. Neurophysiol., vol. 54, no 3,‎ , p. 714–734 (PMID 4045546, DOI 10.1152/jn.1985.54.3.714)
  14. ↑ Boussaoud D, « Primate premotor cortex: modulation of preparatory neuronal activity by gaze angle », J. Neurophysiol., vol. 73, no 2,‎ , p. 886–890 (PMID 7760145, DOI 10.1152/jn.1995.73.2.886)
  15. ↑ Rizzolatti, G., Scandolara, C., Matelli, M. and Gentilucci, J, « Afferent properties of periarcuate neurons in macaque monkeys, II. Visual responses », Behav. Brain Res., vol. 2, no 2,‎ , p. 147–163 (PMID 7248055, DOI 10.1016/0166-4328(81)90053-X, S2CID 4028658)
  16. ↑ Fogassi, L., Gallese, V., Fadiga, L., Luppino, G., Matelli, M. and Rizzolatti, G, « Coding of peripersonal space in inferior premotor cortex (area F4) », J. Neurophysiol., vol. 76, no 1,‎ , p. 141–157 (PMID 8836215)
  17. ↑ Graziano, M.S.A., Yap, G.S. and Gross, C.G, « Coding of visual space by premotor neurons », Science, vol. 266, no 5187,‎ , p. 1054–1057 (PMID 7973661, DOI 10.1126/science.7973661, Bibcode 1994Sci...266.1054G, lire en ligne)
  18. ↑ Graziano, M.S.A., Reiss, L.A. and Gross, C.G, « A neuronal representation of the location of nearby sounds », Nature, vol. 397, no 6718,‎ , p. 428–430 (PMID 9989407, DOI 10.1038/17115, Bibcode 1999Natur...397.428G, S2CID 4415358)
  19. 1 2 Graziano, M.S.A., Taylor, C.S.R. and Moore, T., « Complex movements evoked by microstimulation of precentral cortex », Neuron, vol. 34, no 5,‎ , p. 841–851 (PMID 12062029, DOI 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 Accès libre)
  20. ↑ Cooke, D.F. and Graziano, M.S.A, « Super-flinchers and nerves of steel: Defensive movements altered by chemical manipulation of a cortical motor area », Neuron, vol. 43, no 4,‎ , p. 585–593 (PMID 15312656)
  21. ↑ Graziano, M.S.A. and Cooke, D.F., « Parieto-frontal interactions, personal space, and defensive behavior », Neuropsychologia, vol. 44, no 6,‎ , p. 845–859 (PMID 16277998, DOI 10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009, S2CID 4415358)
  22. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "Rizzolatti&etal&1988"
  23. ↑ Murata, A., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. Raos, V and Rizzolatti, G, « Object representation in the ventral premotor cortex (area F5) of the monkey », J. Neurophysiol., vol. 78, no 4,‎ , p. 2226–22230 (PMID 9325390, DOI 10.1152/jn.1997.78.4.2226, S2CID 7679990)
  24. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "diPellegrino&etal"
  25. ↑ Rizzolatti, G. et Sinigaglia, C, « The functional role of the parieto-frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations », Nature Reviews Neuroscience, vol. 11, no 4,‎ , p. 264–274 (PMID 20216547, DOI 10.1038/nrn2805, hdl 2434/147582 Accès libre, S2CID 143779, lire en ligne)
  26. ↑ Campbell, A. W., Histological Studies on the Localization of Cerebral Function, Cambridge, Massachusetts, Cambridge University Press, (lire en ligne)
  27. ↑ Brodmann, K, Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde, Leipzig, J.A. Barth, (lire en ligne)
  28. 1 2 Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "Vogt&Vogt19192"
  29. 1 2 Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "Vogt&Vogt19262"
  30. 1 2 Fulton, J, « A note on the definition of the "motor" and "premotor" areas », Brain, vol. 58, no 2,‎ , p. 311–316 (DOI 10.1093/brain/58.2.311)
  31. ↑ Penfield, W. and Boldrey, E., « Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation », Brain, vol. 60, no 4,‎ , p. 389–443 (DOI 10.1093/brain/60.4.389)
  32. ↑ Woolsey, C.N., Settlage, P.H., Meyer, D.R., Sencer, W., Hamuy, T.P. and Travis, A.M., « Pattern of localization in precentral and "supplementary" motor areas and their relation to the concept of a premotor area », Raven Press, New York, NY, vol. 30,‎ , p. 238–264
  33. ↑ Roland, P.E., Larsen, B., Lassen, N.A. and Skinhoj, E, « Supplementary motor area and other cortical areas in organization of voluntary movements in man », J. Neurophysiol., vol. 43, no 1,‎ , p. 118–136 (PMID 7351547, DOI 10.1152/jn.1980.43.1.118)
  34. ↑ Roland, P.E., Skinhoj, E., Lassen, N.A. and Larsen, B., « Different cortical areas in man in organization of voluntary movements in extrapersonal space », J. Neurophysiol., vol. 43, no 1,‎ , p. 137–150 (PMID 7351548, DOI 10.1152/jn.1980.43.1.137)
  35. ↑ Weinrich, M., Wise, S.P. and Mauritz, K.H, « A neurophyiological study of the premotor cortex in the rhesus monkey », Brain, vol. 107, no 2,‎ , p. 385–414 (PMID 6722510, DOI 10.1093/brain/107.2.385)
  36. ↑ Weinrich, M. et Wise, S.P, « The premotor cortex of the monkey », J. Neurosci., vol. 2, no 9,‎ , p. 1329–1345 (PMID 7119878, PMCID 6564318, DOI 10.1523/jneurosci.02-09-01329.1982)
  37. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "Matelli&etal2"
  38. 1 2 Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. and Matelli, M, « Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements », Exp. Brain Res., vol. 71, no 3,‎ , p. 491–507 (PMID 3416965, DOI 10.1007/bf00248742, S2CID 26064832)
  39. ↑ di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V. and Rizzolatti, G, « Understanding motor events: a neurophysiological study », Exp. Brain Res., vol. 91, no 1,‎ , p. 176–180 (PMID 1301372, DOI 10.1007/bf00230027, S2CID 206772150)
  40. ↑ Gentilucci M, Fogassi L, Luppino G, Matelli M, Camarda R, Rizzolatti G, « Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. I. Somatotopy and the control of proximal movements », Exp. Brain Res., vol. 71, no 3,‎ , p. 475–490 (PMID 3416964, DOI 10.1007/bf00248741, S2CID 11642213)
  41. ↑ Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "He&etal2"
  42. ↑ Graziano, M.S.A., The Intelligent Movement Machine, Oxford, UK, Oxford University Press,
  43. ↑ Graziano, M.S.A. and Aflalo, T.N., « Mapping behavioral repertoire onto the cortex », Neuron, vol. 56, no 2,‎ , p. 239–251 (PMID 17964243, DOI 10.1016/j.neuron.2007.09.013 Accès libre)
Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Cortex_prémoteur&oldid=239719264 ».