Elmidae
Elmidés
Les Elmidae, en français Elmidés, sont une famille de Coléoptères très diversifiés de petite taille. Ces insectes sont répartis en deux sous-familles, les Elminae (en), qui sont souvent aquatiques (en), et les Larainae (en), qui sont semi-aquatiques. Les espèces réparties à l'intérieur de ces sous-familles partagent des caractéristiques communes mais se différencient par des spécificités.
Cosmopolite, elle est présente sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique.
Description
modifierLes Elmidae, communément appelés « riffle beetles » (litt. : « coléoptères des ruisseaux ») en anglais, sont une famille diversifiée d'Insectes coléoptères traditionnellement répartis en deux sous-famille, les Elminae et les Larainae[1].
Œufs
modifierDavid S. White, dans Encyclopedia of Inland Waters, fournit une description générale des œufs de Coléoptères aquatiques : ils sont « simples, ovoïdes et d'apparence blanche à jaunâtre »[b 2]. Ils vivent tout leur stade durant dans l'eau[b 3].
Larves
modifier-
(1) Phanocerus Sharp
(2) Cylloepus Erichson
(3) Larva V
(4) Austrolimnius Carter & Zeck
(5) Neolimnius Hinton
(6) Larva W -
(7) Larva Z
(8) Stenhelmoides Grouvelle
(9) Stenhelmoides Grouvelle
(10) Potamophilops Grouvelle
(11) Elachistelmis Maier
(12) Xenelmis Hinton
(13) Stegoelmis Hinton -
(14) Gyrelmis Hinton
(15) Hexacylloepus Hinton
(16) Neoelmis Musgrave
(17) Heterelmis Sharp
(18) Microcylloepus Hinton
(19) Macrelmis Motschulsky
Pupes
modifierToutes les pupes de cette famille ne sont pas décrites, certaines espèces le sont[2]. En 1983, Robert J. Steedman, dans le journal Aquatic Insects, réalise des descriptions générales.
Adultes
modifier-
Vue dorsale
Membres de la classe des insectes et de l'ordre des Coléoptères[3], les adultes possèdent des traits morphologiques communs, hérités des taxons supérieurs, bien que certains de ses traits puissent varier avec les autres familles de son ordre et entre ses taxons inférieurs. En tant qu'insectes, ils possèdent une anatomie similaire avec un corps divisé en trois parties distinctes : la tête, le thorax et l'abdomen ; et tant que Coléoptères, ils possèdent un exosquelette, plus ou moins dur, de forme cylrindrique, avec une forme d'arc au niveau des élytres qui recouvrent ses ailes.
Pour classer une nouvelle espèce, outre l'analyse phylogénétique, les adultes sont différenciés à partir du nombre de segments (tarsomères) que comportent les pattes de l'individu[b 4].
Ailes
modifierEn 2013, Hayashi et Kodama[b 5] publient une étude sur 24 espèces japonaises d'eau douce appartenant à 9 genres différents, 17 d'entre elles présentent une dégénération des ailes arrière. Plus précisément, elles peuvent être aptères (en) (dépourvues d'ailes), brachyptères (aux ailes réduites), macroptères (aux ailes larges) ou dysmorphiques[b 6]. Par exemple, l'espèce Zaitzeviaria brevis est aptère, Zaitzevia rivalis est macroptère (ailes très larges) et Stenelmis vulgaris est dysmorphique[b 7]. La présence de ces différents types d'ailes ne semble pas être liée aux habitats ou aux substrats utilisés par les larves et les adultes[b 8].
Systématique, taxinomie et dénomination
modifierSystématique et dénominations
modifierLa famille des Elmidae est proposée pour la première fois par John Curtis en 1830 car l'espèce Elmis volkmari (Panzer, 1793), différente du genre Elmis, des Parnidae et des Helophoridae, ne pouvait pas être y être classée[b 1].
Le nom scientifique accepté de ce taxon est Elmidae[4]. En français, les membres de cette famille sont connus sous le nom d'« Elmidés »[5],[6], et en anglais, sous le nom de « riffle beetles[b 9],[b 10],[b 11] ».
Les synonymes de la famille des Elmidae sont[4],[KJ 1] :
- Limniidae Thomson, 1859 ;
- Helmidae Grouvelle, 1896 ;
- Helminthidae Ganglbauer, 1904 ;
- Elminthidae Steffan[a], 1958 ;
- Elmididae Madge & Pope[b], 1980.
Classification, phylogénomique et taxons inférieurs
modifierClassification
modifierLa classification de la famille Elmidae est relativement convergente pour les principaux rangs taxonomiques (règne, embranchement, classe, ordre) mais diverge, selon les sources, par la présence de rangs taxonomiques intermédiaires ou différents. Par exemple, pour le Système d'information taxonomique intégré[7], l'Animal Diversity Web[8], le Catalogue of Life[9], le Système mondial d'information sur la biodiversité[10], la famille est classée dans : Biota > règne : Animalia > embranchement : Arthropoda > classe : Insecta > ordre : Coleoptera, mais l'Inventaire national du patrimoine naturel[11] ajoute les groupes Eumetazoa, Bilateria, Protostomia, Ecdysozoa, Cuticulata, Panarthropoda, Pancrustacea, Altocrustacea, Dicondylia, Pterygota, Neoptera.
Dans l'ouvrage Coleoptera: Elmidae and Protelmidae (2016), les entomologistes Ján Kodada, Manfred A. Jäch, Michaela Brojer et William D. Shepard soulignent que la famille est classée dans le sous-ordre Polyphaga, l'infra-ordre Elateriformia et dans la super-famille Byrrhoidea ou Dryopoidea, selon les publications[12].
Phylogénomique
modifierLa reconstruction phylogénomique réalisée par Cai C et al. en 2021[b 12] intègre la famille Elmidae au sein de la super-famille Dryopoidea (syn. de Byrrhoidea[13],[c]) avec une proche parenté avec, d'une part, les familles Limnichidae et Heteroceridae, et, d'autre part, les familles Chelonariidae et Psephenidae[b 13]. Ces divergences évolutives se sont principalement effectuées à la fin du Jurassique mais elles s'intègrent toutefois dans un processus évolutif long de la super-famille Dryopoidea qui s'est principalement effectué pendant le Mésozoïque, c'est-à-dire entre le Trias (-250 Ma) et la fin du Crétacé (-60 Ma)[b 14].
Reconstruction simplifiée des Elmidae | |
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Cai C et al., 2021[b 13] |
Taxons inférieurs
modifierEn 2008, la description des membres de la famille Elmidae est considérée comme incomplète avec 1 850 espèces estimées dont 1 330 décrites[14].
En 2011, Patrice Bouchard et al.[15] avance la classification familiale suivante :
- Famille Elmidae Curtis, 1830
- Sous-famille Larainae LeConte, 1861
- Tribu Laraini LeConte, 1861
- Tribu Potamophilini Mulsant & Rey, 1872
- Sous-famille Elminae Curtis, 1830
- Tribu Ancyronychini Ganglbauer, 1904
- Tribu Elmini Curtis, 1830
- Sous-tribu Elmina Curtis, 1830
- Sous-tribu Stenelmina Mulsant & Rey, 1872
- Sous-tribu Macronychini Gistel, 1848
- Sous-famille Larainae LeConte, 1861
En 2014, selon les entomologistes Ján Kodada, Manfred A. Jäch et al.[b 15], la famille est composée de 147 genres, 14 sous-genres et 1 498 espèces reconnus.
En 2018, l'entomologiste Thiago Tadeu Silva Polizei mentionne au moins 1500 espèces réparties dans 148 genres[16].
En 2022, selon le Système d'information taxonomique intégré (ITIS), elle comprend 147 genres, 1 534 espèces, 82 sous-espèces et 3 tribus[3]. Toutefois, en 2016, les entomologistes Ján Kodada, Manfred A. Jäch et al. soulignent que les listes agrégées (dont ITIS) sont principalement issues de la même base de données, qu'elles présentent des erreurs et sont incomplètes[b 16]. Ils soulignent également que plusieurs genres doivent être révisés, que la réalisation d'une synthèse familiale avec des méthodes modernes (à l'instar de la phylogénétique moléculaire[b 15]) fera apparaître davantage de synonymes[b 15].
Traditionnellement[16], la famille se divise en deux sous-familles : les Elminae (en) et les Larainae (en), toutefois, en 2016, ces deux concepts ne sont pas confirmés par des analyses génétiques[b 17]. De plus, la sous-famille Larainae – qui n'a été vérifiée par aucun séquençage de l'ADN[b 18] – tend à être révisée ultérieurement puisqu'elle semble[b 17],[b 18] être intégrée à Elminae ; autrement dit, les Elmidae pourraient n'avoir qu'une seule sous-famille, les Elminae[b 18].
Liste des genres
modifierListe des genres selon GBIF (23 juin 2022)[4] :
- Aesobia Jäch, 1982
- Amazonopsis Barr, 2018
- Ampumixis Sanderson, 1954
- Amrishelmis Makhan, 2007
- Ancyronyx Erichson, 1847
- Anommatelmis Spangler, 1981
- Aspidelmis Delève, 1954
- Atractelmis Chandler, 1954
- Aulacosolus Jäch & Boukal, 1997
- Australara Barr & Shepard, 2021
- Austrelmis Brown, 1984
- Austrolimnius Carter & Zeck, 1929
- Bryelmis Barr, 2011
- Cephalolimnius Delève, 1973
- Cleptelmis Sanderson, 1954
- Coxelmis Carter & Zeck, 1929
- † Cretohypsilara Cai et al., 2018
- Ctenelmis Delève, 1964
- Cuspidevia Jäch & Boukal, 1995
- Cylloepus Erichson, 1847
- Disersus Sharp, 1882
- Dryopomorphus Hamilton, 1936
- Dubiraphia Sanderson, 1954
- Dupophilus Mulsant & Rey, 1872
- Elachistelmis Maier, 2012
- Elatodiscophrya
- Elmidolia Fairmaire, 1879
- Elmis Latreille, 1802
- Elpidelmis Delève, 1964
- Elpidemis Delève, 1964
- Eonychius Jäch & Boukal, 1996
- Epodelmis Hinton, 1973
- Esolus Mulsant & Rey, 1872
- Eumicrodinodes Delève, 1965
- Exolimnius Delève, 1954
- Gonielmis Sanderson, 1954
- Graphelmis Delève, 1968
- Graphosolus Jäch & Kodada, 1996
- Grouvellinsus
- Grouvellinus Champion, 1923
- Gyrelmis Hinton, 1940
- Haraldaria Jäch & Boukal, 1996
- † Hedyselmis Hinton, 1976
- Helminthocharis Grouvelle, 1906
- Helminthopsis Grouvelle, 1906
- Heterelmis Sharp, 1882
- Heterlimnius Hinton, 1935
- Hexacylloepus Hinton, 1940
- Hexanchorus Sharp, 1882
- Hintonelmis Spangler, 1966
- Hispaniolara Brown, 1981
- † Holcelmis Hinton, 1973
- Homalosolus Jäch & Kodada, 1996
- Huleechius Brown, 1981
- Hydora Broun, 1882
- Hydrethus Fairmaire, 1889
- Hypsilara Maier & Spangler, 2011
- Ictelmis Čiampor, Linský & Čiamporová-Zaťovičová, 2019
- Ilamelmis Delève, 1973
- Indosolus Bollow, 1940
- Jaechomorphus Kodada, 1993
- Jilanzhunychus Jäch & Boukal, 1995
- Jolyelmis Spangler & Faitoute, 1991
- Kingolus Carter & Zeck, 1929
- Laorina Jäch, 1997
- Lara (d) LeConte, 1852
- Lathridelmis Delève, 1965
- Leielmis Delève, 1964
- Lemalelmis Spangler, 1981
- Leptelmis Sharp, 1888
- Limnius Illiger, 1802
- Lobelmis Fairmaire, 1898
- Loxostirus Jäch & Kodada, 1996
- Luchoelmis Spangler & Staines, 2004
- Ludyella Reitter, 1899
- Lutochrus
- Macrelmis Motschulsky, 1859
- Macronevia Jäch & Boukal, 1996
- Macronychoides Champion, 1923
- Macronychus Müller, 1806
- Microcylloepus Hinton, 1935
- Microdinodes Grouvelle, 1906
- Microlara Jäch, 1993
- Minaia Makhan & Ezzatpanah, 2011
- Narpus Casey, 1893
- Neblinagena Spangler, 1985
- Neocylloepus Brown, 1970
- Neoelmis Musgrave, 1935
- Neolimnius Hinton, 1939
- Neoriohelmis Nomura, 1958
- Nesonychus Jäch & Boukal, 1997
- Nomuraelmis Satô, 1964
- Notelmis Hinton, 1941
- Notriolus Carter & Zeck, 1929
- Ohiya Jäch, 1982
- Okalia Kodada & Ciampor, 2003
- Omotonus Delève, 1963
- Onychelmis Hinton, 1941
- Oolimnius Hinton, 1939
- Optioservus Sanderson, 1954
- Ordobrevia Sanderson, 1953
- Orientelmis Shepard, 1998
- Oulimnius Gozis, 1886
- Ovolara Brown, 1981
- Pachyelmis Fairmaire, 1898
- Pagelmis Spangler, 1981
- Paramacronychus Nomura, 1958
- Parapotamophilus Brown, 1981
- Peloriolus Delève, 1964
- Phanoceroides Hinton, 1939
- Phanocerus Sharp, 1882
- Pharceonus Spangler & Santiago-Fragoso, 1992
- Pilielmis Hinton, 1971
- Podelmis Hinton, 1941
- Podonychus Jäch & Kodada, 1997
- Portelmis Sanderson, 1953
- Potamocares Grouvelle, 1920
- Potamodytes Grouvelle, 1896
- Potamogethes Delève, 1963
- Potamolatres Delève, 1963
- Potamophilinus Grouvelle, 1896
- Potamophilops Grouvelle, 1896
- Potamophilus Germar, 1811
- Prionosolus Jäch & Kodada, 1997
- Pseudamophilus Bollow, 1940
- Pseudancyronyx Bertrand & Steffan, 1963
- Pseudelmidolia Delève, 1963
- Pseudodisersus Brown, 1981
- Pseudomacronychus Grouvelle, 1906
- Rhizelmis Chandler, 1954
- Rhopalonychus Jäch & Kodada, 1996
- Riolus Mulsant & Rey, 1872
- Roraima Kodada & Jäch, 1999
- Rudielmis Jäch & Boukal, 1995
- Rumilara Linský, Čiamporová-Zaťovičová, Laššová & Čiampor Jr, 2022
- Simsonia Carter & Zeck, 1929
- Sinelmis Satô & Kishimoto, 2001
- Sinonychus Jäch & Boukal, 1995
- Spanglerelmis Polizei & Bispo, 2022
- Sphragidelmis Delève, 1964
- Stegoelmis Hinton, 1939
- Stenelmis Dufour, 1835
- Stenelmoides Grouvelle, 1908
- Stenhelmoides Grouvelle, 1908
- Stethelmis Hinton, 1945
- Stetholus Carter & Zeck, 1929
- † Taprobanelmis Delève, 1973
- † Tolmerelmis Hinton, 1972
- Tolriolus Hinton, 1940
- Trachelminthopsis Delève, 1965
- Tropidelmis Delève, 1964
- Tyletelmis Hinton, 1972
- Typhloelmis Barr, 2015
- Unguisaeta Jäch, 1982
- Urumaelmis Satô, 1963
- Vietelmis Delève, 1968
- Xenelmis Hinton, 1936
- Xenelmoides Hinton, 1936
- Zaitzevia Champion, 1923
- Zaitzeviaria Nomura, 1959
Bioécologie
modifierLes Elmidae sont une famille divisée en plusieurs genres et composée de 1 534 espèces[3], de l'ordre des Coléoptères, lui-même composé de plus 350 000 membres décrits[b 4],[d]. Ils sont cosmopolites[b 11].
Habitat
modifierContrairement à la majorité des Coléoptères[e], les membres de cette famille vivent principalement dans des milieux aquatiques[b 4]. Elle se distingue notamment au sein des Polyphages en figurant parmi les 13 familles prédominamment associées aux milieux aquatiques sur les 150 familles répertoriées[b 19]. Considérée comme une représentante des coléoptères aquatiques (en) ou semi-aquatiques, ses membres vivent principalement dans des habitats dits benthiques, ripariens[17] ou lotiques[b 20], bien que peu d'espèces sont rencontrées près de lacs ou dans les étangs[b 21],[b 22], préférant en général une eau bien oxygénée et peu profonde[b 23] à l'instar des eaux courantes. Elles peuplent d'autres milieux[b 11] comme les torrents, les cascades et chutes d'eau[b 24] ou vivent au-dessus de la ligne d'eau[b 19]. Cependant, bien que tous taxons inférieurs à la famille (genres, espèces, etc.) soient considérés comme aquatiques, de nombreuses espèces ne vivent pas leur vie entière dans l'eau — elles sont semi-aquatiques. Les adultes et larves sont généralement considérés comme aquatiques[b 25],[17] mais seule la phase adulte de la sous-famille Elminae et le stade larvaire de la sous-famille Larainae sont rigoureusement associées à un mode de vie strictement aquatique, c'est-à-dire qu'ils vivent tout leur cycle de vie durant dans ces milieux. Plusieurs jeunes adultes, des pupes écloses, réalisent un vol de dispersion hors de l'eau.
La famille est dite détritivore et herbivore[17] et vit aux abords ou sur des dépôts de végétaux et des débris ligneux[18],[17].
Cycle de vie
modifierLes Elmidae sont des holométaboles[3] qui se métamorphosent durant leur vie, passant par plusieurs stades de développement, de l'œuf, puis à la larve et à la pupe (par nymphose) avant d'arriver au stade d'adulte (imago)[b 26].
Denrée alimentaire
modifierDes espèces de la famille Elmidae sont consommées en tant que denrées alimentaires[19], parmi lesquelles on recense les larves de deux espèces en Amérique du Sud, à savoir Austrelmis chilensis au Chili et Perou[b 27] et Austrelmis condimentarius au Chili, Pérou et Mexique[b 27] ainsi que l'espèce Austrelmis condimentarius qui a été utilisée pour l'assaisonnement des plats et qui possède une valeur commerciale importante[b 11].
Notes et références
modifierNotes
modifier- « Steffan » est le nom d'auteur de Shawn A. Steffan (d).
- « Madge » est le nom d'auteur de Ronald B. Madge (d) et « Pope », celui de Robert D. Pope (d).
- Sans Byrrhidae et sans Byrrhoidea s. str., voir Cai C. et al., p. 7.
- Plus de 380 000 selon Cai C. et al. en 2021, p. 7.
- En 2009, selon les comparaisons réalisées à partir d'estimations du nombre d'espèces présentes dans le monde par David S. White (Introduction et Figure 1), il y aurait 1200 espèces d'Elmidae aquatiques ou nipaériennes, un nombre relativement plus faible en proportion que les autres familles terrestres recensées, qui sont plus larges, telles que les Carabidae (~40 000 espèces ou plus), Chrysomelidae (~35 000 espèces ou plus), Curculionidae (~60 000 epèces ou plus), Staphylinidae (~46 300 espèces). Il souligne néanmoins que les informations concernant le nombre d'espèces aquatiques ne sont pas compilées pour ces familles et que de nouvelles espèces de Coléoptères sont décrites chaque jour.
Références à la bibliographie
modifier- Jan Kodada et Manfred A. Jäch, « 18.2. Elmidae Curtis, 1830 », dans Handbook of Zoology, vol. 4 : Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim), Berlin & New York, Beutel RG, Leschen RAB: Walter de Gruyter, , 567 pp. (DOI https://doi.org/10.1515/9783110904550.469), partie 38, p. 471–496.
- Kodada & Jäch 2005, p. 471.
- Autres :
- Curtis p.116.
- White 2009, p. 146. « Eggs are simple, ovoid and white to yellowish in appearance. They develop and are deposited either singly (Hydroscaphidae) or in large masses (Psephenidae). In either case, eggs usually are not encased in gelatinous masses. »
- White 2009, Table 1, p. 146.
- White 2009, p. 144.
- Hayashi et Kodama.
- Hayashi et Kodama 2013, p. 689.
- Hayashi et Kodama 2013, p. 692.
- Hayashi et Kodama 2013, p. 695-696.
- White 2009, p. 145.
- Brown 2008, p. 3191.
- Jäch et al., p. 11.
- Cai C et al..
- 2021, p. 6.
- 2021, p. 7.
- Jäch et al., p. 25.
- Jäch et al., p. 16. « All these lists are grossly incomplete and their data are quite unreliable and often faulty. »
- 2016, p. 1.
- 2016, p. 23.
- Sharma 2019, p. 32.
- 2016, p. 11.
- Brown 1981.
- Kodada & Jach 2005.
- Brown 2008, p. 3192.
- Brown 2008, p. 3193.
- Sharma 2019, p. 34.
- Lesage et Harper 1976, p. 139.
- Macadam & Stockan 2017, p. 206.
Autres références
modifier- Michal Straka, Petr Komzák, David Boukal et Dušan Trávníèek, « Minute moss beetles and riffle beetles (Coleoptera: Hydraenidae, Elmidae) of the Bílé Karpaty Protected Landscape Area and Biosphere Reserve (Czech Republic) », Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae, vol. 96, , p. 667–689, p.668
- Par exemple, voir Hayashi, Masakazu, « Descriptions of Larva and Pupa of Graphelmis shirahatai (NOMURA) (Coleoptera, Elmidae) », Elytra, New Series, Tokyo, no 3(1), , p. 53–63.
- Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 23 juin 2022
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Bibliographie
modifier: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
- (en) Cai, Chen-yang, Erik Tihelka, Mattia Giacomelli, John F. Lawrence, Adam Ślipiński, Robin Kundrata, Shûhei Yamamoto, Margaret K. Thayer, Alfred F. Newton, Richard A. B. Leschen, Matthew L. Gimmel, Liang Lü, Michael S. Engel, Diying Huang, Davide Pisani et Philip C. J. Donoghue, « Integrated phylogenomics and fossil data illuminate the evolution of beetles », Royal Society Open Science, vol. 9, , p. 1-19 (lire en ligne ).
- (en) C.r. Macadam et J.a. Stockan, « The diversity of aquatic insects used as human food », Journal of Insects as Food and Feed, vol. 3, no 3, , p. 203–209 (DOI 10.3920/JIFF2016.0046, lire en ligne, consulté le ).
- (en) Jäch, M., Kodada, J., Brojer, M., Shepard, W. D. et Čiampor Jr., F., Coleoptera: Elmidae and Protelmidae, Leiden, The Netherlands, Brill, (DOI https://doi.org/10.1163/9789004291775).
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Publication originale
modifier(en) « British Entomology; being Illustrations and Descriptions of the Genera of Insects found in Great Britain and Ireland: containing coloured Figures from Nature of the most rare and beautiful species, and in many instances of the Plants upon which they are found. By John Curtis, Esq., F.L.S., Hon. M.A.S. Oxf., Acad. Imp. Georg. Florent. Soc., Acad. Sc. Philad. Corresp. In 16 vols. Royal 8vo », Annals and Magazine of Natural History, Londres, Taylor & Francis, vol. 5, no 33, , p. 412–415 (ISSN 0374-5481, OCLC 1481361, DOI 10.1080/00222934009496863, lire en ligne).
Liens externes
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