Embolomeri
Embolomères
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Super-classe | Tetrapoda |
| Clade | Stegocephali |
Les Embolomeri, ou embolomères, forment un ordre fossile de Tétrapodes basaux[1], historiquement classés parmi les reptiliomorphes. Ils vécurent du Carbonifère au Trias.
Apparus au cours du Carbonifère inférieur (Mississippien), ils représentaient les tétrapodes prédateurs les plus grands et les plus prospères du Carbonifère supérieur (Pennsylvanien). Il s'agissait de prédateurs semi-aquatiques spécialisés, dotés d'un corps allongé leur permettant une nage ondulatoire semblable à celle des anguilles. Les embolomères se distinguent par la structure de leurs centres vertébraux, composés de deux segments cylindriques de taille égale : le pleurocentre à l'arrière et l'intercentre à l'avant. Chez la plupart des autres tétrapodes, ces deux éléments diffèrent considérablement par leur taille et leur forme[2].
Les embolomères figurent parmi les premiers grands tétrapodes carnivores ; des formes telles que Proterogyrinus, à l'allure de crocodile, sont apparues dès l'étage Viséen du Carbonifère. Leur diversité a décliné au cours du Permien, bien qu'au moins un représentant (Archeria) ait été abondant au début de cette période[3]. Les embolomères se sont éteints peu avant la fin du Permien[4].
Description
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Les embolomères se caractérisent par un crâne haut et étroit ainsi que par un corps allongé, constitué de vertèbres aux pleurocentres discoïdes alternant avec des intercentres de forme similaire[5]. Certains embolomères pouvaient atteindre une grande taille, comme Pholiderpeton qui mesurait 4 mètres de long[6], tandis que d'autres étaient nettement plus petits[7]. Certaines dents étaient particulièrement développées, prenant l'aspect de défenses[4].
Paléoécologie et paléobiologie
modifierOn considère que les embolomères étaient des prédateurs aquatiques occupant une niche écologique comparable à celle des crocodiliens actuels[4].
Des spécimens juvéniles (probablement des nouveau-nés) d'embolomères découverts à Mazon Creek indiquent qu'ils connaissaient un développement direct plutôt qu'une métamorphose, contrairement à la plupart des amphibiens actuels. Ces jeunes individus sont dépourvus de branchies externes mais possèdent un volumineux sac vitellin interne, une queue haute, des membres antérieurs réduits et de larges lèvres charnues et résistantes (rappelant celles de certains têtards). Le fémur est ossifié, mais les membres postérieurs pourraient encore être internes à ce stade précoce du développement[1].
Phylogénie
modifierLes embolomères semblent proches des amniotes, possédant comme eux un contact entre les os tabulaires (à l'arrière du crâne) et pariétaux. Comme chez les amniotes, l'interclavicule présente un processus antérieur. De plus le condyle occipital est simple. Tous ces arguments appuient l'idée d'une étroite parenté entre les embolomères et les amniotes. Toutefois, certains de ces caractères sont maintenant considérés comme des symplésiomorphies, et non plus comme des synapomorphies. Ils seraient donc apparus avant ce que l'on avait d'abord envisagé. Le statut plus ou moins dérivé des embolomères reste donc discuté. En tout état de cause, ils sont plus proches parents du groupe comprenant les amniotes et les seymouriamorphes que des temnospondyles et des ichthyostegidés.
De nombreuses études menées depuis les années 1990 ont également placé le groupe des Lepospondyli plus près des amniotes que ne l'étaient les embolomères. Les lépospondyles constituent un groupe de tétrapodes particulièrement atypique : certains de leurs membres (comme les brachystéléchidés) ressemblent beaucoup aux lissamphibiens, tandis que d'autres (comme les tuditanidés) présentent une grande ressemblance avec les amniotes. Si les lépospondyles sont à la fois étroitement apparentés aux amniotes et les ancêtres des amphibiens modernes, cela implique que le groupe des tétrapodes apicaux (les descendants de l'ancêtre commun à tous les tétrapodes actuels) est bien plus restreint qu'on ne le pensait auparavant. Dans ce scénario, divers ordres traditionnels de tétrapodes, tels que les Embolomeri et les Temnospondyli, seraient en réalité considérés comme des tétrapodes basaux, car ils auraient évolué avant la divergence entre les amphibiens modernes et les amniotes[8].
Toutefois, la plupart des auteurs considèrent les temnospondyles comme les ancêtres des amphibiens modernes. Cela suggère que les embolomères sont probablement des reptiliomorphes (plus proches des reptiles) et qu'ils appartiennent au clade des tétrapodes[9]. Cependant, cette classification elle-même n'est pas figée, car de nombreuses analyses récentes situent les embolomères dans une position plus basale que celle des temnospondyles[10]. De nouvelles données fossiles renforcent l'hypothèse selon laquelle les Embolomeri se situeraient en dehors du groupe des tétrapodes ; cette position s'appuie sur des caractères anatomiques plésiomorphes propres à ce groupe, notamment la présence d'une nageoire caudale[11] et de traits par ailleurs observés uniquement chez les tétrapodes basaux, comme une ouverture entre les os de la boîte crânienne appelée fissure basicrânienne[12],[5].
Ci-dessous figure un cladogramme issu de Ruta et al. (2003)[9] :
| Tetrapoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladogramme d'après Pardo, 2024[5]:
| Tetrapodomorpha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Notes et références
modifier- (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Embolomeri » (voir la liste des auteurs).
- 1 2 (en) Jason D. Pardo & Arjan Mann, « Direct development of stem tetrapods across the fin-to-limb transition », Science, vol. 392, no 6804, , p. 1292-1296 (DOI 10.1126/science.aeb7635, lire en ligne, consulté le )
- ↑ (en) A. L. Panchen, « The skull and skeleton of Eogyrinus attheyi Watson (Amphibia: Labyrinthodontia) », Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, vol. 263, no 851, , p. 279–326 (ISSN 0080-4622, DOI 10.1098/rstb.1972.0002
, Bibcode 1972RSPTB.263..279P) - ↑ Alfred Sherwood Romer, « The Appendicular Skeleton of the Permian Embolomerous Amphibian Archeria », Contributions from the Museum of Paleontology, vol. 13, no 5, , p. 105–159 (lire en ligne)
- 1 2 3 (en) Jianye Chen et Jun Liu, « The youngest occurrence of embolomeres (Tetrapoda: Anthracosauria) from the Sunjiagou Formation (Lopingian, Permian) of North China », Fossil Record, vol. 23, no 2, , p. 205–213 (ISSN 2193-0066, DOI 10.5194/fr-23-205-2020 , lire en ligne)
- 1 2 3 (en) Jason D Pardo, « New information on the neurocranium of Archeria crassidisca and the relationships of the Embolomeri », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 201, no 3, (ISSN 0024-4082, DOI 10.1093/zoolinnean/zlad156, lire en ligne
) - ↑ Andrew Milner, « The tetrapod assemblage from Nýřany, Czechoslovakia », Systematics Association Special Volume No.15, the Terrestrial Environment and the Origin of Land Vertebrates, ed. By A. L. Panchen, 1980, , p. 439–496 (lire en ligne)
- ↑ (en) Gabrielle R Adams, Benjamin K A Otoo, Caleb P W Bohus, Logan M Micucci et Hillary C Maddin, « Anatomy and revised diagnosis of the embolomere Calligenethlon watsoni from Joggins, Nova Scotia, based on micro-computed tomography », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 203, no 2, (ISSN 0024-4082, DOI 10.1093/zoolinnean/zlae178, lire en ligne)
- ↑ M. Laurin et Reisz, R.R., « A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 36, no 8, , p. 1239–1255 (DOI 10.1139/e99-036, lire en ligne)
- 1 2 Marcello Ruta, Michael I. Coates and Donald L. J. Quicke, « Early tetrapod relationships revisited », Biological Reviews, vol. 78, no 2, , p. 251–345 (PMID 12803423, DOI 10.1017/S1464793102006103, S2CID 31298396, lire en ligne [archive du ], consulté le )
- ↑ (en) J. A. Clack, « An early tetrapod from 'Romer's Gap' », Nature, vol. 418, no 6893, , p. 72–76 (ISSN 0028-0836, PMID 12097908, DOI 10.1038/nature00824, S2CID 741732)
- ↑ Jennifer A. Clack, « A Carboniferous embolomere tail with supraneural radials », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, no 5, , p. 1150–1153 (ISSN 0272-4634, DOI 10.1080/02724634.2011.595467, lire en ligne )
- ↑ (en) Jason D. Pardo, Matt Szostakiwskyj, Per E. Ahlberg et Jason S. Anderson, « Hidden morphological diversity among early tetrapods », Nature, vol. 546, no 7660, , p. 642–645 (ISSN 1476-4687, DOI 10.1038/nature22966, lire en ligne )
