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Euphraise

genre de plantes

Euphrasia

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Euphrasia
Description de cette image, également commentée ci-après
L'Euphraise de Rostkov, Euphrasia officinalis subsp. rostkoviana.
Classification GBIF
Règne Plantae
Embranchement Tracheophyta
Classe Magnoliopsida
Ordre Lamiales
Famille Orobanchaceae
Tribu Rhinantheae

Genre

Euphrasia
L., 1753

Synonymes

  • Anagosperma Wettst.[1]
  • Siphonidium J.B.Armstr.[1]

Euphrasia, les Euphraises, est un genre de plantes à fleur de la famille des Orobanchaceae, classé historiquement dans la famille des Scrophulariaceae. Ce sont des plantes chlorophylliennes hémiparasites, principalement de graminées et de joncs, assez frêles et petites, jusqu'à 20 cm de hauteur. Leurs fleurs sont blanches, roses ou jaunes, souvent striées de noir avec une tache jaune sur le lobe central. Leur lèvre supérieure présente deux lobes redressés alors que leur lèvre inférieure montre trois lobes échancrés. Ce genre compte autour de 250 espèces à travers le monde, dans les climats tempérés et continentaux des Amériques, de l'Eurasie et de l'Australie. Ses espèces sont assez difficiles à différencier les unes des autres, d'autant plus que les introgressions et les hybridations sont assez fréquentes.

Taxonomie

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Le nom euphrasia est attesté au XVIIe siècle dans son usage par les apothicaires. Ce nom provient du grec ancien εὐφρασία, euphrasía (« joie »). Εὐφροσύνη, euphrosýnē (« euphrosyne ») est également un nom employé à cette époque[2]. Au Moyen Âge, la plante figure sous le nom « eufragia » dans les multiples herbiers du Tractatus de herbis[3]. Ces noms font tous référence à Euphrosyne, une des trois Charites de la Grèce antique qui personnifie la joie et à l’allégresse que l'on ressent dans un banquet[2]. Selon Gaston Bonnier, la plante passant pour avoir la faculté de guérir les yeux, elle ramènerait la joie[4]. Cependant, cette explication n'est pas unanimement partagée[5]. Au XVIIe siècle, les Euphraises sont aussi appelées « ophtalmica » et « ocularia »[2].

En 1753, dans son ouvrage à la base de la taxonomie moderne, Species plantarum, Carl von Linné délimite la définition du nom Euphrasia et en formalise l'usage. Ce nom scientifique est vulgarisé et francisé sous la forme « euphraise » au XIXe siècle[4],[6],[7].

Quant au nom vernaculaire « casse-lunettes », il peut désigner l'ensemble des espèces du genre[5] ou seulement le groupe officinalis[6],[7].

Description

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Illustration de l'Euphraise de Rostkov.

Les Euphraises sont des plantes herbacées, parfois ligneuses, hémiparasites généralement annuelles, minoritairement vivaces[4],[8],[9].

Le système racinaire des Euphraises, fin et fragile, se compose d'une racine principale fortement développée, d'où naissent des racines secondaires munies de très peu de poils radiculaires mais qui développent de très nombreux petits suçoirs nommés « haustoria » qui permettent de parasiter leurs hôtes. Une couronne dense à la base de l'hypocotyle, qui permet la fixation de la plantule au sol, est visible toute l'année[4],[8],[9].

Les Euphraises forment des tiges simples ou rameuses. Leurs feuilles sont opposées ou alternes, plus ou moins profondément dentées se transformant insensiblement en bractées. Elles sont recouvertes sur leur marge de poils et de trichomes plus ou moins longs[4],[8],[9].

Leurs fleurs sont axillaires, solitaires et réunies en grappes terminales ressemblant à un épi se développant de bas en haut. Leur calice est tubuleux ou campanulé, découpé en quatre, à dents soudées par paire plus ou moins hautes et formant ainsi deux lèvres latérales. Leur corolle blanche à violette est marquée de lignes violettes profondes et de taches jaunes sur la lèvre inférieure et la gorge. Elle se présente sous la forme d'un tube étroit plus ou moins rapidement dilaté, un limbe à deux lobes. Sa lèvre supérieure est en forme de casque à deux lobes plus ou moins courbés. Sa lèvre inférieure est plus longue, plate et trilobée. De leurs quatre étamines, deux sont plus longues que les autres, convergeant sous le casque. Leurs anthères présentent des loges distinctes, parallèles, égales et munies de courtes pointes à la base, parfois plus longue pour l'une d'entre elles. Leur style poilu est surmonté d'un stigmate capité et papilleux. Leur ovaire présente deux loges égales ordinairement multi-ovulées[4],[8],[9].

Leur fruit est une capsule plus ou moins oblongue, échancré à l'extrémité ou plus pointu, glabre ou velu, comprimée, à déhiscence loculicide, c'est-à-dire s'ouvrant par des fentes longitudinales qui se recroquevillent à maturité et libèrent de nombreuses graines ovoïdes, allongées, sillonnées longitudinalement, légèrement ailées et constituées d'un épais tissu nutritif[4],[8],[9].


  • Euphrasia officinalis
  • Grappe.
    Grappe.
  • Fleur.
    Fleur.
  • Capsules.
    Capsules.
  • Capsule sans les sépales.
    Capsule sans les sépales.

Caractères déterminants

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Comparaison de différentes feuilles d'Euphrasia.

La plupart des espèces d'Euphraises sont très variables, faiblement différenciées et s'hybrident facilement ; la taxonomie du genre est donc difficile. Il existe fréquemment des populations dans lesquelles un caractère se situe en dehors de la gamme établie de variation. De plus, il y a souvent de fortes introgressions d'une espèce dans une autre. Lors de la détermination, il est donc nécessaire de disposer d'un échantillon représentatif d'une population et d'ignorer les états extrêmes[9].

Les caractères taxonomiques déterminants les plus importants sont le nombre de nœuds sur les tiges ; le nœud auquel se trouve la fleur la plus basse (les nœuds sont comptés à partir de la base, à l'exclusion du nœud cotylédonaire) ; le nombre de ramifications ; la forme et l'ornementation des feuilles, de la bractée, de la corolle et de la capsule, ainsi que la présence ou l'absence de poils glandulaires. La coloration de la corolle doit être notée sur le vif car elle s'estompe au séchage[9],[10],[11].

Systématique

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Campanula dasyantha et Euphraises indéterminées (mont Warusawa, Japon).

La classification classique considérait que le genre Euphrasia appartenait à la famille des Scrophulariaceae qui regroupait des plantes à fleurs à la corolle monopétale composée de quatre à cinq lobes inégaux, à deux ou quatre étamines libres, à ovaires supères et à capsules deux loges[4],[12].

Depuis la classification phylogénétique des années 2000, le genre appartient à la famille des Orobanchaceae qui regroupe des plantes parasites non chlorophylliennes ou hémiparasites chlorophylliennes, terricoles, à fleurs plutôt zygomorphes, c'est-à-dire à symétrie bilatérale, au périanthe composé de cinq pièces et ne présentant pas de gynostème comme chez les Orchidaceae, à ovaire supère et à corolle aux pétales entièrement soudés[10].

Parmi les Orobanchaceae, le genre Euphrasia appartient à la tribu des Rhinantheae, des hémiparasites aux feuilles chlorophylliennes bien différenciées et non écailleuses, aux fleurs franchement zygomorphes et aux capsules non charnues, déhiscentes à maturité et comportant généralement plusieurs graines[10],[1].

Distinction avec les genres morphologiquement proches

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Melampyrum et Tozzia se distinguent d'Euphrasia par la réduction importante du nombre d'ovules, ils ont uniquement des ovaires bifides, comme chez Euphrasia japonica, E. repens et E. dyeri, mais qui se distinguent suffisamment de ces genres par leur calice quadridenté. Les genres Monochasma, Cymbaria, Bungea, Siphonostegia et Schwalbea ont chacun deux bractées sous les fleurs, qui manquent toujours aux Euphrasia. Les genres Alectorolophus, Rhinanthus, Lamourouxia, Pedicularis, Bellardia, Odontites et Parentucellia se distinguent d'Euphrasia par la lèvre supérieure de la corolle, droite ou recourbée vers l'avant, jamais retroussée. Les genres Est-asiatiques Omphalothrix et Phtheirospermum s'accordent avec Euphrasia sur cette dernière particularité mais Omphalothrix se distingue par ses fleurs pédonculées et Phtheirospermum possède un calice pentagonal[13].

Phylogénie

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Pour un article plus général, voir Phylogénétique moléculaire.

Ce cladogramme de la tribu des Rhinantheae est basé sur les analyses de l'ADN des noyaux et des chloroplastes ainsi que des caractères moléculaires[14],[15]. Euphrasia est phylogénétiquement très proche d'Odontites, de Bellardia, de Tozzia, et d'Hedbergia.

  Rhinantheae  
         

   Melampyrum  




         

   Rhynchocorys  



         

   Lathraea



   Rhinanthus




  Core Rhinantheae  
         

   Bartsia sensu stricto (Bartsia alpina)



         

   Euphrasia



         

   Tozzia



   Hedbergia
  (including Bartsia decurva + B. longiflora)



         

   Bellardia



         

   Neobartsia
(Bartsia des Amériques)



   Parentucellia





   Odontites sensu lato
  (dont Bornmuellerantha
  et Bartsiella)







Le cas d'Euphrasia officinalis

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Euphrasia officinalis subsp rostkoviana.

Euphrasia officinalis est l'espèce type du genre Euphrasia. Cependant, ce nom est ambigu et diversement défini selon les auteurs, parfois considéré comme une « espèce collective » regroupant une large partie des espèces européennes et parfois rejeté comme un nomen ambiguum[9],[10].

Différents types morphologiques saisonniers peuvent être reconnus avec la sous-espèce printanière Euphrasia officinalis subsp. monticola et les sous-espèces automnales E. o. subsp rostkoviana et E. o. subsp campestris. Par rapport aux deux dernières, la première possède moins de nœuds, des entre-nœuds plus longs, une première fleur plus basse et des bractées similaires aux feuilles. Cependant, il existe des objections à cette séparation taxonomique à cause de l'existence d'une continuité en fonction de l'altitude, une écologie similaire et la présence de formes de feuilles variées sans relation avec le type[10].

L'épithète spécifique rostkoviana est également sujette à controverse. Elle est parfois considérée comme une sous-espèce sous le nom Euphrasia officinalis subsp. rostkoviana[10],[6],[7] qui devrait remplacer l'espèce nominative sous le nom Euphrasia rostkoviana[10] ou qui la remplace effectivement[16],[17]. Elle est parfois considérée comme un synonyme incorrect d’Euphrasia officinalis subsp. officinalis[1] ou encore comme un synonyme incorrect d’Euphrasia officinalis subsp. pratensis[18],[19].

Distribution et habitats

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Carte de 1896 montrant la distribution mondiale du genre Euphrasia.

Euphrasia se caractérise par une dispersion transocéanique récente qui se traduit par des différenciations morphologiques rapide mais superficielles des lignées évolutives. Cependant, les espèces d'Euphrasia démontrent une divergence écologique importante, avec de nombreux taxons restreints à des habitats spécifiques tels que les prés salés, les éboulis de montagne, les landes et les prairies ouvertes[20].

Le genre est présent sur l'ensemble des régions du globe aux climats continentaux ou tempérés ; de l'étage planitiaire à l'étage montagnard ; dans l'écozone paléarctique, le Néarctique et le Néotropical ainsi qu'en Australasie. Il est absent des régions tropicales[1],[13].

En Europe, certaines Euphraises font partie de la Directive habitats afin de promouvoir la protection et la gestion des espaces naturels à valeur patrimoniale. Ce sont Euphrasia bottnica, dans les prairies côtières boréales baltiques ; Euphrasia marshallii, dans les machairs d'Irlande ; Euphrasia grandiflora, dans les prairies mésophiles macaronésiennes ; Euphrasia spp., dans les prairies sèches à mésophiles des basses terres fennoscandiennes et Euphrasia marchesettii, dans les prairies sèches sub-méditerranéennes orientales à Scorzonera villosa[21].

Biologie

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Parasitisme

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Plant d'Euphrasia (a) sur les racines d'une graminée germée à l'automne précédent (b). H. = haustoria arrachés pendant la manipulation ; à l'exception de celui en haut à gauche qui s'est formé après que la racine nourricière [NW.] a été mise artificiellement en contact avec l'endroit concerné.

Les Euphraises pratiquent à la fois la photosynthèse et le parasitisme. Grâce aux réserves de leurs graines, les Euphraises germent et développent leurs racines et premières feuilles en mode autotrophe durant les deux premières semaines. Elles produisent ensuite de très nombreux petits suçoirs nommés « haustoria » qui leur permettent de parasiter leurs hôtes. Sans cet accès à la sève élaborée, elles restent chétives et parviennent difficilement à terminer leur cycle de vie[13],[11].

Leurs hôtes les plus couramment rencontrés sont les graminées dont les genres Poa, Agrostis, Festuca et Avena et les joncs dont le genre Carex. D'autres familles sont impactées comme les crucifères avec le genre Arabidopsis et les légumineuses avec les trèfles mais aussi des prêles et des pins. Par ce biais, les Euphraises bénéficieraient également de l'interaction de leurs hôtes avec les champignons mycorhiziens associés[13],[11].

Coupe transversale d'un haustorium fonctionnel d'Euphrasia (H.). La racine de graminée (G.) est représentée en coupe transversale. J. - cellules envahissantes de l'haustorium, W. = anneau de l'haustorium.

Le nombre d'haustoria est très élevé, au moins chez les Euphraises annuelles et surtout avant leur floraison. L'haustorium est une structure sphérique qui épouse et perfore la racine nourricière de l'hôte jusqu'aux faisceaux vasculaires avant de développer un cordon de trachéides pour y pomper les produits de la photosynthèse. Ses dimensions sont généralement très petites ; l'haustorium de E. o. rostkoviana atteint un diamètre de 0,5 mm[13].

Au moment de la maturation des fruits d'Euphrasia, les racines nourricières infectées meurent et se putréfient, en partie sous l'influence chimique des cellules haustoriales, en partie sous l'action de bactéries qui s'y ajoutent secondairement. Les haustoria étant en relation avec ces matières en décomposition, il se pourrait qu'Euphrasia soit également saprophyte[13].

Plasticité

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De nombreux traits sont plastiques et changent en fonction de l'hôte, notamment l'accumulation de minéraux, la croissance, l'architecture des plantes, la date de floraison, la taille des fleurs et le rendement reproductif[11]. Ainsi, la taille de la corolle peut être affectée par un changement allant jusqu'à 2 mm. Si le nombre de nœuds varie peu à l'intérieur d'une même espèce, la taille des entre-nœuds varie également en fonction de l'hôte. Il en va de même pour le temps de floraison : les plantes parasitant le trèfle fleurissent rapidement (environ 100 jours après la germination), tandis que les plantes parasitant une graminée comme Holcus lanatus fleurissent un mois plus tard[11].

Compromis entre croissance et reproduction

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Il existe différentes stratégies de cycle de vie au sein du genre. Ainsi, certaines espèces, comme Euphrasia arctica, E. micrantha et leurs hybrides, fleurissent rapidement au détriment de leur croissance. Ce sont celles qui produisent leur première fleur à partir d'un nœud bas et qui poussent dans des milieux à forte compétitions estivale liée à l'herbivorie, au fauchage, à la sécheresse estivale et d'autres stress abiotiques et biotiques saisonniers. Cela implique la mobilisation limité de ressources liées au parasitisme. Tandis que d'autres espèces, comme E. pseudokerneri, E. nemorosa et leurs hybrides, retardent la floraison et investissent dans la croissance végétative en début de saison. Ce sont celles qui produisent leur première fleur à partir d'un nœud haut et qui poussent dans des milieux à faible pression comme les prairies mixtes hautes. Leur connexions parasitaires avec les plantes hôtes sont nombreuses et bien développées[11].

Entre autofécondation et pollinisation entomophile

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Entrée de la corolle au stade mâle d'Euphrasia officinalis subsp. rostkoviana. Le stigmate est tombé et les anthères sont ouvertes.

La fleur des Euphraises est protérogyne, c'est-à-dire qu'elle est d’abord femelle puis mâle. Immédiatement après l'ouverture de la corolle, l'extrémité du pistil, c'est-à-dire le stigmate, dépasse de 1 à 2 mm du bord de la lèvre supérieure et est légèrement recourbé vers le bas. Les papilles stigmatiques sont entièrement formées, les anthères encore bien fermées. Ce premier stade peut être considéré comme le stade femelle court. Après fécondation, le tube de la corolle s'allonge de 2 à 3 mm, en même temps que le stigmate et le style brunissent. La croissance du tube a pour conséquence que les anthères s'ouvrent au même endroit où se trouvait le stigmate au premier stade. Dans ce deuxième stade, la fleur est donc purement mâle[13].

Fleurs d'Euphrasia, montrant les dispositifs de pollinisation. N. = Nectaire. 13 & 14.) fleurs au premier stade femelle ; 15 & 16.) fleurs au deuxième stade mâle ; 17.) fleur mâle vue de face.

Il existe une grande variation de la taille des fleurs, avec un continuum entre les espèces à petites fleurs qui sont fortement autogames comme E. micrantha dont la taille de la corolle est comprise entre 4,5 et 6,5 mm et les espèces à grandes fleurs qui sont fortement allogames comme E. o. rostkoviana dont la taille de la corolle est comprise entre 8 et 12 mm. Les petites fleurs ont une séparation anthère-stigmate plus courte et donc un potentiel accru d'autogamie, tout en étant moins attrayantes pour les pollinisateurs et donc recevant moins de pollen provenant d'autres pieds[22].

Les traits colorés sur la lèvre inférieure, les taches jaunes à la base de celle-ci et à l'entrée du tube font office de panneaux indicatifs pour le pollinisateur qui se positionne à l'entrée de la fleur attiré par le nectar. Le pistil et ses anthères s'appuient sur la lèvre supérieure, de sorte que l'insecte pénétrant dans les nectaires doit passer par-dessous. Une faible courbure vers le haut et une pilosité de la partie inférieure de la gorge empêchent les insectes de s'y glisser sans toucher les anthères qui s'ébranlent fatalement, ce qui entraîne la chute du pollen sur le dos velu de l'insecte. Une fois ressorti de la fleur, chargé de nectar et de pollen, l'animal visite d'autres fleurs, dont certaines au stade femelle, chahutant alors le stigmate qui reçoit des grains de pollen ; ces derniers fécondant ainsi les ovaires[13].

En Europe, les insectes pollinisateurs sont des hyménoptères avec les Bourdons tels Bombus pascuorum et B. pratorum, l'Abeille mellifère, des abeilles solitaires avec les genres Nomada et Halictus ainsi que des mouches comme les Syrphes tels Sphaerophoria taeniata et Melangyna arctica et des papillons[13].

Dissémination des graines

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Les graines se disséminent sur de courtes distances. Au moment de la maturité des fruits, les capsules s'ouvrent, les deux valves se recourbent et conservent la majorité des graines dans leur receptacle. Lorsque l'ensemble est secoué par l'air en mouvement ou par un animal, le pédoncule élastique vibre et éjecte quelques graines.

Impacts agricoles

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En élevage, les Euphraises prairiales comme Euphrasia officinalis provoquent une baisse de rendement en fourrage des graminées, bien que leurs prairies soient généralement favorables à l'élevage bovin laitier ou ovin. Quant à l'apiculture, ces Euphraises sont généralement assez mellifères et constituent une part non négligeable de l'apport estival en nectar pour la fabrication de miel[23].

Usages thérapeutiques

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Illustration d'Euphraise dans le Tractatus de herbis datant approximativement de 1440.

L'usage des Euphraises comme plante médicinale pour soigner les yeux est très ancien comme l'atteste l'iconographie prolifique des herbiers médiévaux du Tractatus de herbis[24]. Selon le botaniste du XVIIe siècle William Coles (en), dans la théorie des signatures, les taches violettes et jaunes sur les fleurs d'Euphrasia officinalis sont comparées aux ecchymoses sur les yeux malades. Cet usage est justifié par ce même auteur par l'utilisation de l'Euphraise par certains oiseaux, comme le Chardonneret élégant et la Linotte mélodieuse, pour traiter les maladies de leurs propres yeux et de ceux de leurs oisillons[2].

Au XXIe siècle, la partie aérienne fleurie des Euphraises Euphrasia officinalis subsp. officinalis et Euphrasia officinalis subsp. rostkoviana est utilisée en phytothérapie sous forme de tisane appliquée par voie externe sur les yeux grâce à des compresses chaudes ou par voie orale, ainsi qu'en pharmacologie sous forme d'extraits alcooliques à 45° et de diverses préparations liquides ou semi-liquides pour des usages oculaires et nasaux[25].

Un rapport de 2010 de l'Agence européenne des médicaments sur l'efficacité des remèdes à base d'Euphraise indique : « A partir de la présence de métabolites secondaires, on peut émettre l'hypothèse d'une activité astringente et anti-inflammatoire pour les préparations d'Euphrasia. L'utilisation oculaire d'Euphrasia est basée sur la tradition. Cependant, étant donné que l'efficacité des utilisations oculaires revendiquées n'est pas documentée et que l'application externe sur les yeux n'est pas hygiénique, l'utilisation thérapeutique ne peut être recommandée »[26].

Quelques espèces d'Euphraises de par le monde

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  • Euphrasia alpina (Italie).
    Euphrasia alpina (Italie).
  • Euphrasia antarctica (Chili).
    Euphrasia antarctica (Chili).
  • Euphrasia borneensis (Canada).
    Euphrasia borneensis (Canada).
  • Euphrasia cebennensis (Lozère, France).
    Euphrasia cebennensis (Lozère, France).
  • Euphrasia collina (Australie).
    Euphrasia collina (Australie).
  • Euphrasia cuneata (Nouvelle-Zélande).
    Euphrasia cuneata (Nouvelle-Zélande).
  • Euphrasia frigida (Groenland).
    Euphrasia frigida (Groenland).
  • Euphrasia gibbsiae (Australie).
    Euphrasia gibbsiae (Australie).
  • Euphrasia hirtella (Allemagne).
    Euphrasia hirtella (Allemagne).
  • Euphrasia insignis (Japon).
    Euphrasia insignis (Japon).
  • Euphrasia kisoalpina (Japon).
    Euphrasia kisoalpina (Japon).
  • Euphrasia lasianthera (Australie).
    Euphrasia lasianthera (Australie).
  • Euphrasia liburnica (Italie).
    Euphrasia liburnica (Italie).
  • Euphrasia matsumurae (Japon).
    Euphrasia matsumurae (Japon).
  • Euphrasia maximowiczii (Japon).
    Euphrasia maximowiczii (Japon).
  • Euphrasia micrantha (Danemark).
    Euphrasia micrantha (Danemark).
  • Euphrasia minima (PACA, France).
    Euphrasia minima (PACA, France).
  • Euphrasia monroi (Tasmanie, Nouvelle-Zélande).
    Euphrasia monroi (Tasmanie, Nouvelle-Zélande).
  • Euphrasia nemorosa (Terre-Neuve-et-Labrador, Canada).
    Euphrasia nemorosa (Terre-Neuve-et-Labrador, Canada).
  • Euphrasia ossica (Karachay-Cherkessia, Russie).
    Euphrasia ossica (Karachay-Cherkessia, Russie).
  • Euphrasia pectinata (Aveyron, France).
    Euphrasia pectinata (Aveyron, France).
  • Euphrasia picta (Suisse).
    Euphrasia picta (Suisse).
  • Euphrasia platyphylla (Himalaya, Inde)
    Euphrasia platyphylla (Himalaya, Inde)
  • Euphrasia pseudokerneri (Angleterre)
    Euphrasia pseudokerneri (Angleterre)
  • Euphrasia revoluta (Nouvelle-Zélande).
    Euphrasia revoluta (Nouvelle-Zélande).
  • Euphrasia salisburgensis (Espagne).
    Euphrasia salisburgensis (Espagne).
  • Euphrasia scabra (Australie).
    Euphrasia scabra (Australie).
  • Euphrasia stricta (Norvège).
    Euphrasia stricta (Norvège).
  • Euphrasia tatrae (Tatras, Pologne).
    Euphrasia tatrae (Tatras, Pologne).
  • Euphrasia tetraquetra (Pays-Bas).
    Euphrasia tetraquetra (Pays-Bas).
  • Euphrasia tricuspidata (Alpes).
    Euphrasia tricuspidata (Alpes).
  • Euphrasia zelandica (Nouvelle-Zélande)
    Euphrasia zelandica (Nouvelle-Zélande)

Liste des espèces

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Espèces présentes en Belgique, France et Suisse

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Liste des espèces présentes en Belgique (B)[16],[27],[28], en France (F)[6],[10] et en Suisse (S)[17] :

Espèces présentes dans le monde

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Liste de l'ensemble des espèces selon GBIF (12 novembre 2022)[1] :

Bibliographie

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  • (de) Richard Wettstein, Monographie der Gattung Euphrasia, Leipzig : Verlag von Wilhelm Engelmann, 1896, 339 pages (lire en ligne)
  • (fr) Alfred Chabert, Les Euphrasia de la France, Bulletin de l'Herbier Boissier, volume 2, numéro 2, 1901 ; lire en ligne : partie 1 (pages 121-152), partie 2 (pages 265-280), partie 3 (pages 497-520).
  • (en) Barker, W. R., « Taxonomic studies in Euphrasia L. (Scrophulariaceae). A revised infrageneric classification and a revision of the genus in Australia », Journal of the Adelaide Botanic Garden, vol. 5,‎ , p. 1—304 (lire en ligne)

Notes et références

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  1. ↑ a b c d e et f GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 12 novembre 2022
  2. ↑ a b c et d (en) William Coles, Adam in Eden, or, Natures paradise : the history of plants, fruits, herbs and flowers, Londres, J. Streater, , 597 p. (lire en ligne)
  3. ↑ (it) Pseudo-Bartholomaeus Mini de Senis et Iolanda Ventura (éditrice), Tractatus de herbis : Ms London, British Library, Egerton 747, Florence, SISMEL edizioni del Galluzzo, , 914 p. (ISBN 978-88-8450-356-5, lire en ligne)
  4. ↑ a b c d e f g et h Gaston Bonnier, La Grande flore en couleurs, Belin, , 762 p. (ISBN 978-2-7011-1361-6)
  5. ↑ a et b François Couplan, Les plantes et leurs noms : histoires insolites, Éditions Quæ, , 228 p. (ISBN 978-2-7592-1800-4, lire en ligne)
  6. ↑ a b c et d MNHN & OFB [Ed]. 2003-présent. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Site web : https://inpn.mnhn.fr, consulté le 12 novembre 2022
  7. ↑ a b et c Tela Botanica, <https://www.tela-botanica.org>, licence CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, consulté le 12 novembre 2022
  8. ↑ a b c d et e (fr) Alfred Chabert, Les Euphrasia de la France (première partie), Bulletin de l'Herbier Boissier, volume 2, numéro 2, 1901 (lire en ligne)
  9. ↑ a b c d e f g et h (en) Tutin, T.G. & al., Flora Europaea, vol. 3, Cambridge University Press, , 370 p. (ISBN 0 521 08489 X)
  10. ↑ a b c d e f g et h Jean-Marc Tison & Bruno de Foucault (Société botanique de France), Flora Gallica : flore de France, Mèze, Biotope Éditions, , 1195 p. (ISBN 978-2-36662-012-2)
  11. ↑ a b c d e et f (en) Max R. Brown, Natacha Frachon, Edgar L. Y. Wong et Chris Metherell, « Life history evolution, species differences, and phenotypic plasticity in hemiparasitic eyebrights ( Euphrasia ) », American Journal of Botany, vol. 107, no 3,‎ , p. 456–465 (ISSN 0002-9122 et 1537-2197, DOI 10.1002/ajb2.1445, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ Abbé Hippolyte Coste, Flore descriptive et illustrée de la France de la Corse et des contrées limitrophes, vol. 3, Paris, Albert Blanchard, 2007 (réédition), 807 p. (ISBN 978-2-85367-058-6)
  13. ↑ a b c d e f g h et i (de) Richard Wettstein, Monographie der Gattung Euphrasia,Leipzig : Verlag von Wilhelm Engelmann, , 339 p. (lire en ligne)
  14. ↑ (en) Jakub Těšitel, Pavel Říha, Šárka Svobodová, Tamara Malinová & Milan Štech, « Phylogeny, Life History Evolution and Biogeography of the Rhinanthoid Orobanchaceae », Folia Geobotanica, vol. 45, no 4,‎ , p. 347–367 (ISSN 1211-9520, DOI 10.1007/s12224-010-9089-y)
  15. ↑ Agnes Scheunert, Andreas Fleischmann, Catalina Olano-Marín, Christian Bräuchler & Günther Heubl, « Phylogeny of tribe Rhinantheae (Orobanchaceae) with a focus on biogeography, cytology and re-examination of generic concepts », Taxon, vol. 61, no 6,‎ , p. 1269–1285 (DOI 10.1002/tax.616008)
  16. ↑ a et b Institut royal des sciences naturelles de Belgique, « Espèces de belgique », sur bmdc.be (consulté le )
  17. ↑ a et b Konrad Lauber, Ernest Gfeller et Andreas Gygax, Flora Helvetica : flore illustrée de Suisse, P. Haupt, , 1631 p. (ISBN 978-3-258-07206-7, lire en ligne).
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  19. ↑ POWO. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; http://www.plantsoftheworldonline.org/, consulté le 12 novembre 2022
  20. ↑ (en) Galina Gussarova, Magnus Popp, Ernst Vitek et Christian Brochmann, « Molecular phylogeny and biogeography of the bipolar Euphrasia (Orobanchaceae): Recent radiations in an old genus », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 48, no 2,‎ , p. 444–460 (DOI 10.1016/j.ympev.2008.05.002, lire en ligne, consulté le )
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  22. ↑ (en) G C French, R A Ennos, A J Silverside et P M Hollingsworth, « The relationship between flower size, inbreeding coefficient and inferred selfing rate in British Euphrasia species », Heredity, vol. 94, no 1,‎ , p. 44–51 (ISSN 0018-067X et 1365-2540, DOI 10.1038/sj.hdy.6800553, lire en ligne, consulté le )
  23. ↑ Gérard Ducerf, L'encyclopédie des plantes bio-indicatrices alimentaires et médicinales : Guide de diagnostic des sols, vol. 1, Briant, Promonature, , 352 p. (ISBN 978-2951925847)
  24. ↑ [Givens 2008] (en) Jean A. Givens, « The Illustrated Tractatus de Herbis : Images, Information, and Communication Design », Mediaevalia, vol. 29, no 1 « Science and Literature at the Crossroads »,‎ , p. 179-205 (lire en ligne).
  25. ↑ (en) Gert Laekeman, Committee on Herbal Medicinal Products (HMPC) European Medecine Agency., « Assessment report on Euphrasia officinalis L. and Euphrasia rostkoviana Hayne, herba », sur ema.europa.eu, .
  26. ↑

    « From the presence of secondary metabolites, an astringent and anti-inflammatory activity can be hypothesized for Euphrasia preparations. The ocular use of Euphrasia is based upon tradition. However, since the efficacy of the claimed ocular uses is undocumented and external eye application is not hygienic, therapeutic use cannot be recommended. »

    (en) Gert Laekeman, Committee on Herbal Medicinal Products (HMPC) European Medecine Agency., « Assessment report on Euphrasia officinalis L. and Euphrasia rostkoviana Hayne, herba », sur ema.europa.eu, .
  27. ↑ Jacques Lambinon et Filip Verloove, Nouvelle flore de la Belgique, du grand-duché de Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisines : ptéridophytes et spermatophytes, Meise, Agora & Nationale Plantentuin (sixième édition), , 1195 p. (ISBN 978-9082352504)
  28. ↑ (nl) Herman Stieperaere et Katrien Fransen, Dumontiera 22, Standaardlijst van de Belgische vaatplanten met aaduiding van hun zeldaamheid en socio-oecologische groep, Jardin botanique de Belgique & Nationale platentuin van Begië, , 41 p.

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