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Gulo gulo

espèce de mustélidés

Glouton (De facto), Carcajou, Glouton arctique, Glouton boréal

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Gulo gulo
Description de cette image, également commentée ci-après
Un Glouton d’Europe (G. g. gulo) au Zoo de Skansen, Stockholm, en Suède.
1.40000–0 Ma
25 collections
Irvingtonien au présent.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Super-ordre Eutheria
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Mustelidae
Sous-famille Guloninae
Genre Gulo

Espèce

Gulo gulo
(Linnaeus, 1758)[1]

Statut de conservation UICN

( LC )( LC )
LC  : Préoccupation mineure

Répartition géographique

Description de l'image Gulo gulo distribution.svg.

Synonymes

Gulo gulo, le Glouton, également connu sous le nom de Carcajou en Amérique du Nord, est une espèce de mammifère carnivore de la famille des mustélidés.

Plus grand membre terrestre de sa famille, avec son allure trapue et extrêmement musclée, le faisant superficiellement ressembler à un gros blaireau ou à un petit ours, il est pourtant phylogénétiquement plus proche des martres et du Pékan au sein de la sous-famille des Guloninae. C'est également le seul représentant vivant de son genre, Gulo.

Solitaire et très farouche, le glouton vit principalement dans les régions reculées de la taïga ainsi que dans la toundra subarctique et alpine de l'hémisphère Nord, en témoigne ses noms techniques de Glouton arctique ou Glouton Boréal. On le trouve principalement dans le Nord du Canada, en Alaska, dans les pays nordiques d'Europe, ainsi qu'à travers l'ouest de la Russie et la Sibérie. Depuis le XIXe siècle, sa population a régulièrement décliné en raison du piégeage, de la réduction de son territoire et de la fragmentation de son habitat, ce qui l'a rendu pratiquement absent de la frange sud de son aire de répartition historique.

Cet animal au régime omnivore, mais à forte dominante carnivore, possède une réputation de force et de férocité totalement disproportionnée par rapport à sa taille, le poids d'un mâle adulte atteignant généralement 18 kg[3]. Notoirement connu pour être très agressif lorsqu'il défend sa pitance, il possède la capacité documentée de terrasser des proies plusieurs fois plus grandes que lui. Au Canada, sa dangerosité légendaire lui vaut ainsi le qualificatif d'« animal le plus féroce du Grand Nord », ancrant durablement sa réputation d'animal redoutable dans l’esprit des gens ainsi que dans la culture populaire.

Nomenclature et étymologie

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Dénominations

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Étymologies et utilisations

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Le Gulo ou Vielfraes sur une Gravure de Jan Jonston dans Historiae natvralis de quadrvpetibvs ! libri cum aeneis figuris, 1652[13].

Gulo

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Glouton

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Le nom français « Glouton » fait référence à la voracité de l'animal. Le mot en tant que tel pourrâit venir des racines indo-européennes gwer ou gwel signifiant « avaler », aboutissant aux mots Glouton, Gorge et Goulu (en latin Gulo)[14].

Vielfraß

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Ces terminologies sont sémentiquement similaires dans les langues germaniques en allemand sous la forme « Vielfraß » et en néerlandais sur la forme « Veelvraat » qui signifient « qui mange beaucoup » ou « qui est vraiment affamé »[14],[note 3].

Il pourrait cependant être le résultat d'une dérive étymologique : en Scandinavie, où l'on trouve encore cet animal, ses noms anciens étaient « fjällfräs », « fjellfras » ou « fjellfross », ce qui signifie à peu près « fauve des montagnes », dont la prononciation est très similaire aux mots germaniques[15].

Carcajou

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Le substantif masculin « Carcajou » est d'origine algonquienne[11]. C'est une modification québécoise de « Kwi'kwa'ju », nom donné à l'animal par la nation des Micmacs, l'une des Premières Nations du Canada ; « Kik'wa'ju » signifie « esprit malin » en langue micmaque[16].

Le terme a subi plusieurs interprétations et transformations à l’échelle de la francophonie, susceptibles de porter à confusion lors de la consultation de certains dictionnaires[11] :

Au XVIIIème siècle la terminologie a été associée au Taxidée américain (Taxidea taxus), notamment dans l’Histoire naturelle de Buffon[17], puis dans des éditions françaises de manuels de zoologie comme le Systema Naturae[18] . Le Taxidée, le plus souvent considéré sous le nom de « Blaireau d’Amérique » (Meles Taxus β. Americanus) ou anciennement sous celui de « Blaireau du labrador » (Meles labradoricus) selon les dictionnaires français de France comme le Dictionnaire de la langue française d’Émile Littré[19], le Dictionnaire de l’Académie française (où il existe depuis la huitième édition en 1935 et n’a pas changé dans la neuvième)[20], ou encore le dictionnaire des Éditions Larousse[21].

Cette confusion aurait aussi abouti à la formation de l’appellation Kinkajou pour désigner le Poto (Potos flavus), un petit carnivore d'Amérique du Sud[17],[11].

Wolverène

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Les noms volvérène et wolverène aujourd’hui désuets en français, sont issues du nom anglais wolverine, qui est attesté depuis 1619. Il s'agit d'une altération de la forme plus ancienne wolvering, mentionnée dès 1574. Ce terme constitue un diminutif de wolver (1593), un mot qui servait à qualifier un « animal sauvage et féroce » ou une personne se comportant de manière agressive, le tout dérivant ultimement du mot wolf (« loup »)[22]. L'appellation anglaise porte ainsi le sens originel de « petit loup », éloignée du mythe de la gloutonnerie que l'on retrouve dans d'autres langues. Cette absence de référence à la voracité de l'animal se vérifie également dans les langues germaniques septentrionales : les noms issus du proto-norrois (erafaz) et du vieux norrois (jarfr) subsistent aujourd'hui dans le nom islandais courant jarfi, le norvégien jerv, le suédois järv et le danois jærv.

Autres dénominations

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Les termes est-slave росомаха (« rosomakha ») ainsi que polonais et tchèque « rosomák » semblent être empruntés au finnois « rasva-maha », qui signifie littéralement « ventre gras ». De manière similaire, le nom hongrois est « rozsomák » ou « torkosborz », ce dernier se traduisant par « blaireau glouton »[réf. souhaitée]. En anglais, l’espèce est parfois désignée sous le nom de Skunk-bear « Ours-sconce »[23], à cause de son odeur fétide issue de ses glandes anales. Il existe également comme autre dénomination, celui de « Ours-fouine » ou « Ours-marte », que l’on trouve en allemand dans le terme de Bärenmarder ou encore dans les langues chinoises sous le terme de 貂熊, diāoxióng. En japonais, l’espèce est plus communément désignée sous le nom de Kuzuri (クズリ、屈狸?, « tanuki recroquevillé ») en référence à sa façon de se déplacer, toujours le dos rond[24].

Taxonomie

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Le Glouton ou Wolverène (Gulo borealis), peut attaquer de grands animaux comme des Élans ou des Wapitis. Illustration issue du Brehm's Life of animals : a complete natural history for popular home instruction and for the use of schools, 1896.

L’espèce a longtemps interrogé les scientifique quant à savoir à quel genre ou famille il appartenait vraiment : Dans la dixième édition du Systema Naturae, le zoologiste et anatomiste suèdois Carl von Linné l’identifia comme deux espèces distinctes et créa deux entrées : Mustela gulo dont la localité-type se situe en Laponie, en Russie et en Sibérie, ainsi que Ursus luscus dont la localité-type se situe dans la baie d’Hudson au Canada[25]. En français, ces deux espèces sont respectivement désignées sous le nom de Glouton (Ursus gulo) et Wolverene (Ursus luscus), le nom Carcajou (Ursus taxus) étant attribué au Taxidée[18].

L’espèce sera répertoriée dans son propre genre par Peter Simon Pallas en 1780 sous le nom de Gulo sibiricus[26], et en 1825, le zoologiste britannique John Edward Gray décide de placer dans sa propre sous-famille Gulonina, mais au sein de la famille des Ursidés[27].

Certains zoologistes ont identifié gulo et luscus comme la même espèce, c’est le cas de Desmarest en 1821[28]. Et au final, le nom binominal Gulo luscus deviendra, avant la loi de priorité de la CNZ en 1905, un nom scientifique très utilisé au cours du XIXème et dans la première moitié du XXème siècle, y compris pour les populations européennes, comme c’est le cas dans les études ostéologiques par de Blaineville (1842)[29], et cela durera jusqu’à Bailey en 1936[30]. Le nom binominal Gulo gulo n’apparaîtra dans la littérature sous la plume du zoologiste américain Gerrit Smith Miller Jr qu’en 1912[31].

Sous-espèces

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À partir du XXème siècle, de nombreuses sous-espèces furent identifiées, la troisième édition de Mammal Species of the World (version 3, 2005) ()[32] en a recensé six :

Situation actuelle

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La taxonomie la plus acceptée reconnaît soit les deux sous-espèces continentales, soit G. gulo comme un unique taxon Holarctique[34][35].

Liste des sous-espèces selon ITIS ()[36] et leurs synonymes :
Sous-espèce nom et auteur Répartition Synonymes
Gulo gulo gulo
(Linnaeus, 1758)
Glouton (Stricto sensu)[11]
Glouton d’Europe[9]

 Régions isolées de climat arctique, boréal et alpin de l'Ancien Monde. Présent principalement en Scandinavie, Fennoscandie, Russie européenne, Sibérie (jusqu'à l'Extrême-Orient russe), ainsi que dans le Nord-Est de la Chine et en Mongolie[37]. Sa limite méridionale en Europe se situe généralement autour du 60° de latitude Nord.
Gulo gulo luscus
(Linnaeus, 1758)
Carcajou (Stricto sensu)[11]
Glouton d’Amérique du Nord[9]

 Régions boréales et alpines du Nouveau Monde. Abondant en Alaska et dans l'Ouest du Canada (territoires du Nord)[38]. Aux États-Unis (48 États contigus), ses populations reproductrices stables sont confinées aux Cascades du Nord (Washington) et au Nord des Montagnes Rocheuses (Idaho, Montana, Wyoming). Fait l'objet d'un programme de réintroduction active dans le Colorado depuis début 2026.

Évolution et Phylogénie

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Crâne de glouton du Pléistocène d'Allemagne au Musée d'histoire naturelle de Berlin.

Des données génétiques récemment compilées suggèrent que la plupart des populations d'Amérique du Nord descendent d'une source unique, provenant probablement de la Béringie lors de la dernière glaciation et s'étant rapidement propagés par la suite. Une incertitude considérable demeure quant à cette conclusion en raison de la difficulté à collecter des échantillons dans la frange sud de leur aire de répartition, où les populations sont extrêmement réduites[35].

Le genre Gulo appartient à la sous-famille des Guloninae. Au sein de ce groupe, il occupe une position intermédiaire, formant un clade proche du genre Martes. Cladogramme des genres de Guloninae d'après Koepfli et al. (2008)[39] :

Genre Eira (Tayra)

Genre Pekania (Pékan)

Genre Gulo (Glouton)

Genre Martes (Martes)




Caractéristiques et facultés physiques

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Anatomie et squelette d’un Glouton dans Die vergleichende Osteologie, 1821.
Ostéologies du Glouton (Gulo luscus) par Blaineville dans Description iconographique comparée du squelette et du système dentaire des mammifères récents et fossiles (1839-1842).
Crâne de glouton.
Squelette complet.

Sur le plan anatomique, le glouton est un animal allongé et bas sur pattes. Avec ses membres robustes, sa tête large et arrondie, ses petits yeux et ses courtes oreilles, il ressemble beaucoup à un gros Pékan. Bien que ses membres soient courts, ses larges pattes plantigrades à cinq doigts, pourvues de griffes semi-rétractiles semblables à des crampons, lui permettent de grimper avec aisance sur les falaises abruptes, dans les arbres et sur les sommets enneigés[37].

À l’âge adulte, l'espèce a environ la taille d'un chien de taille moyenne. Sa longueur corporelle (sans la queue) varie de 65 à 109 cm, sa hauteur au garrot de 36 à 45 cm et sa queue mesure entre 17 et 26 cm. Les mâles pèsent généralement entre 11 et 18 kg, tandis que les femelles pèsent entre 8 et 12 kg[40],[41],[42],[43],[44]. Des individus exceptionnellement gros, pesant jusqu'à 32 kg, sont mentionnés dans la littérature soviétique, bien que de tels poids soient jugés peu probables dans l'ouvrage de référence Mammals of the Soviet Union[45],[46],[47].

Les mâles sont souvent 10 à 15 % plus grands que les femelles et peuvent peser 30 à 40 % de plus. Selon certaines sources, les populations eurasiennes seraient plus grandes et plus lourdes que celles d'Amérique du Nord, affichant des poids allant jusqu'à 20 kg. Cependant, cela s'applique plus spécifiquement à des régions isolées comme la Sibérie, car les données concernant les populations de Fennoscandie montrent qu'elles ont généralement la même taille que leurs homologues américaines[46],[48],[49],[50],[51]. C'est le plus grand des mustélidés purement terrestres[46] ; seules l’Énhydre marine (Enhydra lutris), la Loutre géante du bassin amazonien et la Loutre du Cap sont plus grandes. Le Blaireau européen peut toutefois atteindre une masse similaire, en particulier à l'automne avant l'hivernation.

Ils possèdent une fourrure épaisse, sombre et huileuse qui est hautement hydrophobe, ce qui la rend particulièrement résistante au gel. Cette caractéristique explique sa popularité historique auprès des trappeurs, qui l'utilisaient pour doubler l'intérieur des capuches de parkas pour affronter les conditions arctiques. Un masque facial d'un gris argenté clair est visible chez certains individus, et une bande chamois clair court latéralement depuis les épaules le long des flancs pour traverser la croupe, juste au-dessus d'une queue touffue. Certains individus présentent également des taches de poils blancs très nettes sur la gorge ou la poitrine[37].

Comme beaucoup d'autres mustélidés, il possède de puissantes glandes anales odorantes utilisées pour le marquage du territoire et les signaux sexuels. Cette odeur piquante lui a valu le surnom anglophone de skunk-bear (« ours-mouflette »). L'analyse de ces sécrétions a révélé un profil complexe et variable : 123 composés ont été détectés au total, leur nombre variant de 45 à 71 selon l'animal. Seuls six composés sont communs à tous les extraits : l'acide 3-méthylbutanoïque, l'acide 2-méthylbutanoïque, l'acide phénylacétique, l'alpha-tocophérol, le cholestérol et l'acide 2-méthyldécanoïque. Les thiétanes et dithiolanes très odorants présents dans les sécrétions de certains membres des Mustelinae (furets, visons, hermines, belettes et zorilles) n'ont pas été observés ici. La composition chimique de la sécrétion de la glande anale du glouton se rapproche plutôt de celle des espèces du genre Martes (comme la marte des pins et la fouine)[52].

Les gloutons possèdent à l'arrière de la mâchoire une molaire supérieure spéciale qui est inclinée à 90 degrés vers l'intérieur de la bouche. Cette caractéristique unique leur permet de briser les os et de déchirer la viande de leurs proies ou des charognes qui ont été solidement gelées par le froid[53],[54].

Au niveau de l'articulation de la mâchoire (condyle mandibulaire), le glouton possède la résistance à la compression par fraction volumique d'os trabéculaire la plus élevée parmi tous les mammifères carnivores. Mesurée sur un cylindre de 10 mm de hauteur par 5 mm de diamètre, elle atteint 940,8 newtons. Il est suivi par le Guépard (784,4 newtons), le Fossa (714,4 newtons), le Ratel (710,8 newtons) et le Kinkajou (693,2 newtons)[55].

Lors d'une expérience de suivi scientifique, un glouton muni d'un émetteur GPS a gravi un dénivelé de près de 1 500 m de roches et de glace pour atteindre un sommet de plus de 3 000 m d'altitude, le tout en moins de 90 minutes[56].

Répartition et habitat

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Répartition géographique

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Traces de glouton sur le Mont Forbes.

Le glouton a une distribution circumpolaire : outre l'Amérique du Nord, on le trouve en Scandinavie ainsi que dans le nord de l'Eurasie. Il vit principalement dans les régions isolées de climat arctique, boréal et alpin du Nord du Canada, de l'Alaska, de la Sibérie et de la Fennoscandie. Il est également indigène en Russie européenne, dans les pays baltes, dans l'Extrême-Orient russe, dans le Nord-Est de la Chine et en Mongolie[57],[58],[59],[60].

La distribution historique de l'espèce est mal connue en Eurasie mais pourrait inclure des régions montagneuses plus au sud comme les Alpes, les Carpates et l'Himalaya[61]. Les populations actuelles en Europe sont confinées à la Norvège, la Suède, la Finlande et la Russie, avec la latitude de 60° Nord comme limite méridionale habituelle[37]. De rares mentions de rencontres avec des gloutons ont été signalées en Lettonie, la plus récente remontant à la fin du mois de juillet 2022, bien qu'elle reste contestée en raison du manque de clarté des images. La population y était largement répandue aux XVIe et XVIIe siècles, mais l'espèce n'est plus considérée comme indigène dans cette zone[62]. Des restes de glouton ont également été découverts en Ukraine, mais l'espèce en a été extirpée et il n'est pas certain que ces animaux y aient formé des populations viables à long terme[63].

L'espèce a perdu 37 % de son aire de répartition historique en Amérique du Nord[38]. Bien qu'elle soit aujourd'hui confinée à l'ouest du Canada et à l'Alaska, l'espèce a autrefois été présente plus au sud, notamment dans le Colorado[64], dans certaines zones du Sud-Ouest des États-Unis (Arizona et Nouveau-Mexique), dans le Midwest (Indiana, Nebraska, Dakota du Nord, Dakota du Sud, Ohio, Minnesota et Wisconsin), en Nouvelle-Angleterre (Maine, New Hampshire, Vermont et Massachusetts), ainsi que dans l'État de New York[65] et en Pennsylvanie[66].

Dans la Sierra Nevada, des gloutons ont été observés au printemps 1995 près du lac Winnemucca, au lac Toe Jam au nord de la limite de Yosemite en 1996, puis parfois jusqu'en Californie, dans le parc de Yosemite[67]. Des photographies ont été prises ultérieurement par des pièges photographiques à appât, notamment en 2008 et 2009 près du Lac Tahoe [68],[69],[70],[71]. Selon une publication de l'U.S. Fish and Wildlife Service, « on trouve des gloutons dans les Cascades du Nord dans l'État de Washington, ainsi que dans le Nord des montagnes Rocheuses en Idaho, au Montana, en Oregon (dans la chaîne de Wallowa) et au Wyoming. Des individus isolés se sont également déplacés vers leur aire de répartition historique dans les montagnes de la Sierra Nevada en Californie et dans le Sud des montagnes Rocheuses dans le Colorado, mais ils n'y ont pas établi de populations reproductrices »[72]. Les projets de réintroduction au Colorado étudiés dès 2022 ont abouti au vote d'une loi en 2024 ; l'organisme Colorado Parks and Wildlife a initié son programme actif de relâcher au début de l'année 2026, prévoyant l'introduction de 15 gloutons par an sur trois ans [73],[74],[75].

Les gloutons sont également présents dans l'Utah, mais ils y sont très rarement observés, avec seulement six mentions confirmées depuis la toute première en 1979. Trois de ces six observations ont pu être filmées[76]. Un glouton mâle a finalement été capturé et équipé d'une balise dans l'Utah en 2022, avant d'être relâché dans la nature afin de mieux comprendre l'aire de répartition de l'animal[77],[78].

En août 2020, le National Park Service a signalé que des gloutons avaient été aperçus au Mont Rainier (État de Washington) pour la première fois depuis plus d'un siècle. Il s'agissait d'une femelle reproductrice accompagnée de ses deux petits[79].

En 2004, la première observation confirmée d'un glouton dans le Michigan depuis le début du XIXe siècle a eu lieu lorsqu'un biologiste de la faune sauvage du Michigan Department of Natural Resources a photographié un individu à Ubly[80]. Le spécimen a été retrouvé mort dans la zone de chasse d'État de Minden City, dans le Comté de Sanilac, en 2010[81].

Habitat

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Le glouton fréquente la grande forêt de conifères (taïga) et la toundra[37]. Dans son aire de répartition, il préfère généralement des régions éloignées, à l'écart des établissements humains. Les caractéristiques précises du milieu sauvage macroclimatique dont il dépend demeurent complexes à cartographier, ce qui rend la gestion et la protection à long terme de son habitat délicates[37].

Écologie et comportement

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Vidéo d'un glouton au Zoo de Korkeasaari à Helsinki.

Régime alimentaire et chasse

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Glouton avec une proie en Finlande.

Le glouton est avant tout un charognard[82]. L'essentiel de son alimentation est constitué de carcasses de gros animaux morts de causes naturelles ou abandonnés par d'autres prédateurs, en particulier durant l'hiver et au début du printemps. Il suit régulièrement les pistes des loups ou des lynx pour consommer les restes de leurs chasses. Qu'il consomme une proie capturée vivante ou trouvée morte, son mode d'alimentation paraît particulièrement vorace, ce qui lui a valu son nom vernaculaire de « glouton ». Ce comportement semble être une adaptation biologique face à la rareté des ressources alimentaires hivernales[83]. Grâce à un odorat très fin, il peut détecter de la nourriture sous une couche de neige atteignant jusqu'à 6 mètres d'épaisseur. Son endurance lui permet de parcourir environ 40 km par expédition de chasse.

Le glouton est également un prédateur puissant et polyvalent. S'il se nourrit principalement de mammifères de petite ou de moyenne taille, il est capable de tuer des proies bien plus grandes que lui. Son régime alimentaire comprend des campagnols, des souris, des rats, des musaraignes, des lemmings, des lièvres, des marmottes, des taupes, des gaufres, des écureuils, des tamias, des ursons, des castors, mais aussi différents ruminants comme des cervidés, des rennes, des chevreuils, des odocoïlées, des élans, des mouflons, des chèvres, du bœuf domestique et des bisons[84],[85]. Il capture volontiers les animaux pris au piège des chasseurs, les petits fraîchement nés ou les grands ongulés affaiblis par la maladie ou piégés par une épaisse couche de neige. Il tue occasionnellement d'autres carnivores plus petits comme des martres, des visons, des belettes, des coyotes, des renards roux, des lynx, et même des louveteaux[86],[87]. Le glouton adulte figure parmi les rares mammifères carnivores à représenter une menace active pour l'Aigle royal. Il a été observé prélevant des oisillons directement dans les nids au parc national de Denali et, en Suède, un spécimen a tué un aigle adulte qui couvait[88],[89]. Son alimentation est complétée par des larves d'insectes, des oiseaux, notamment des oies, et leurs œufs, ainsi que par des matières végétales comme des racines, des graines et des baies[90].

Les populations de l'Ancien Monde, notamment en Fennoscandie, chassent de manière plus active que celles d'Amérique du Nord, probablement en raison d'une densité plus faible de concurrents, ce qui rend l'autonomie de chasse plus viable[91]. Le glouton est d'ailleurs connu pour chasser le renne en Suède et en Finlande, ciblant les femelles gravides ou les jeunes ralentis par la neige[92]. Il se nourrit souvent des restes laissés par les loups, de sorte que les variations des populations de loups peuvent affecter celles des gloutons. Des images ont même immortalisé un individu attaquant et tuant un loup attiré par sa progéniture[93]. Lorsque les ressources sont abondantes, le glouton cache ses excédents de nourriture sous la neige après les avoir imprégnés de l'odeur de ses glandes, ce qui s'avère cruel pour les femelles allaitantes à la fin de l'hiver[94].

Certains lui attribuaient autrefois en Amérique du Nord le don de pouvoir chasser en coopération avec des renards, ce que rapporte Chateaubriand dans ses récits de voyages en Amérique. Selon la description au moins en partie fantaisiste qu’il en donne :

« La manière dont il chasse l'orignal avec ses alliés les renards est célèbre. Il monte sur un arbre, se couche à plat sur une branche abaissée, et s'enveloppe d'une queue touffue qui fait trois fois le tour de son corps. Bientôt on entend des glapissements lointains, et l'on voit paroître un orignal rabattu par trois renards, qui manœuvrent de manière à le diriger vers l'embuscade du carcajou: Au moment où la bête lancée passe sous l'arbre fatal, le carcajou tombe ur elle, lui serre le cou avec sa queue, et cherche lui couper avec les dents la veine jugulaire. L'orignal bondit, frappe l'air de son bois, brise la neige sous ses pieds : il se traine sur ses genoux, tuit en ligne directe, recule, s'accroupit, marche par sauts, secoue sa tête. Ses forces s'é-puisent, ses flancs battent, son sang ruisselle le long de son cou, ses jarrets tremblent, plient. Les trois renards arrivent à la curée : tyran équitable, le carcajou divise également la proie entre lui et ses satellites. Les Sauvages n'attaquent jamais le carcajou et les renards dans ce moment : ils disent qu'il seroit injuste d'enlever à ces autres chasseurs le fruit de leurs travaux[95]. »


Reproduction et cycle de vie

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L'ovulation chez le glouton est provoquée par l'accouplement[96]. Les mâles dominants s'associent généralement avec deux ou trois femelles qu'ils visitent périodiquement pendant toute leur vie[97]. L'accouplement a lieu de mai à juillet, mais l'implantation de l'œuf dans l'utérus est différée par diapause embryonnaire jusqu'au début de l'hiver. La phase active de gestation dure ensuite entre 30 et 50 jours. En cas de pénurie de nourriture, la femelle peut ne pas mener sa gestation à terme.

L'espèce ne produit qu'une seule portée par an, et parfois seulement tous les deux ou trois ans. Les petits, généralement au nombre de deux ou trois, mais pouvant aller de un à FTSE cinq, naissent à la fin de l'hiver ou au printemps dans une tanière. Les nouveau-nés ont les yeux fermés et possèdent un fin pelage frisé. Ils grandissent très vite et continuent d'afficher un fort taux de croissance après le sevrage, qui intervient à l'âge de 9 ou 10 semaines. Leurs pères continuent de visiter leur progéniture jusqu'à cette période. Vers l'âge de six mois, certains jeunes reprennent contact avec leur père pour voyager temporairement à ses côtés[97]. La maturité sexuelle est atteinte entre un et deux ans. Le glouton peut vivre entre 8 et 10 ans à l'état sauvage, tandis que sa longévité en captivité oscille entre 15 et 17 ans[98]. Le taux de mortalité au cours de la première année est élevé, de nombreux jeunes succombant à la faim ou à la prédation.

Interactions interspécifiques

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Le glouton est un animal solitaire[99], bien que les membres d'une même famille fassent preuve d'une grande tolérance mutuelle[100]. Armé de mâchoires puissantes, de griffes acérées et d'une peau épaisse, il est exceptionnellement fort pour sa taille et se montre très agressif s'il se sent menacé. Il est connu pour défendre ses proies face à de grands prédateurs comme les loups ou les ours. Les loups gris, les ours noirs, les ours bruns et les pumas sont toutefois capables de tuer un individu adulte, tandis que des prédateurs plus petits comme l'aigle royal s'attaquent parfois aux jeunes inexpérimentés[101].

Le loup gris demeure son prédateur naturel le plus sérieux, de nombreux cas de mortalité de gloutons causés par des meutes ayant été documentés en Eurasie et en Amérique du Nord, notamment pour protéger leurs propres tanières ou défendre une carcasse[102],[103],[104]. La présence des loups pousse généralement le glouton à éviter le secteur. L'ours brun représente également un danger ; dans des régions comme le parc de Denali, les gloutons tentent activement d'éviter les grizzlys. À l'inverse, une tentative documentée d'un glouton tentant de voler la nourriture d'un ours noir s'est soldée par la mort du mustélidé[105].

Marquage olfactif

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Le glouton signale sa présence en déposant sur le sol, les pierres ou les troncs d'arbres le long de ses sentiers les sécrétions musquées de ses glandes anales. Il utilise également son urine pour le marquage territorial. L'analyse des composés volatils de son urine a révélé la présence de 19 substances sémiochimiques, principalement des cétones, 2-heptanone, 4-heptanone et 4-nonanone) et des monoterpènes (alpha-pinène, beta-pinene, limonène, linalool et géraniol[106]. L'excrétion de ces terpènes est inhabituelle chez les mammifères ; elle provient vraisemblablement des aiguilles de conifères ingérées que l'on retrouve fréquemment dans ses excréments.

Interactions avec l’Homme

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Menaces et conservation

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La population mondiale totale de gloutons demeure inconnue. Cet animal présente naturellement une faible densité de population et nécessite un domaine vital extrêmement vaste[107],[108]. Le glouton est inscrit sur la liste rouge de l'UICN en tant qu'espèce de « préoccupation mineure » (LC) en raison de sa « large répartition, du maintien de grandes populations et de l'improbabilité qu'il soit en déclin à un rythme suffisamment rapide pour basculer dans la catégorie quasi menacée »[34].

Le territoire d'un mâle adulte peut dépasser 620 km2, englobant ceux de plusieurs femelles dont les domaines sont plus restreints (environ 130 à260 km2). Les adultes veillent généralement à maintenir des territoires sans chevauchement avec des individus du même sexe[54]. Le suivi par radiotélémétrie indique qu'un animal peut parcourir des centaines de kilomètres en l'espace de quelques mois.

Une grande partie de l'habitat naturel du glouton a été détruite ou fragmentée en raison du développement urbain, des exploitations agricoles et des activités forestières. La baisse des populations est aussi attribuable à la chasse, au piégeage et à l'utilisation d'appâts empoisonnés destinés aux loups[107]. Le déclin historique du Loup gris a également impacté l'espèce, les carcasses abandonnées par les meutes constituant pour lui une ressource hivernale majeure. Le glouton est aujourd'hui en danger de disparition dans tout l'Est du Canada.

Les femelles creusent leur tanière dans la neige en février et l'utilisent jusqu'au sevrage à la mi-mai. Ainsi, les zones d'habitation permanentes du glouton se limitent strictement aux secteurs bénéficiant d'une fonte des neiges tardive au printemps. De récentes études confirment que le réchauffement climatique met gravement en danger l'espèce, du fait de l'augmentation des températures estivales et de la raréfaction de la couverture neigeuse printanière nécessaire aux portées[97],[109].

Aux États-Unis, les efforts pour inscrire le glouton sur la liste des espèces menacées ont longtemps rencontré peu de succès[107]. En février 2013, l'United States Fish and Wildlife Service a proposé d'accorder au glouton la protection de la Endangered Species Act en raison de la diminution de son habitat hivernal dans le Nord des Rocheuses, à la suite d'un procès intenté par le Center for Biological Diversity et Defenders of Wildlife[110],[111]. En novembre 2023, l'agence a officiellement inscrit les populations de gloutons des 48 États contigus des États-Unis sur la liste des espèces menacées[112].

La Wildlife Conservation Society a rapporté en juin 2009 qu'un jeune mâle suivi depuis le Wyoming (près du parc national de Grand Teton) avait migré vers le sud sur près de 800 km pour entrer dans le Nord du Colorado. Il s'agissait du premier glouton observé dans cet État depuis 1919, une présence validée par la Colorado Division of Wildlife[113]. Ce même mâle, baptisé M-56, a été abattu en mai 2016 par un éleveur de bétail dans le Dakota du Nord, mettant fin à un périple solitaire de plus de 1 300 km ; ce qui constituait la première observation vérifiée dans le Dakota du Nord en 150 ans[114]. En février 2014, une autre observation confirmée a eu lieu dans l'Utah, la première dans cet État depuis 30 ans[115].

En 2024, le gouvernement de l'État du Colorado a adopté une loi autorisant la réintroduction officielle des carcajous. Colorado Parks and Wildlife prévoit de relâcher 15 individus par an sur une période de trois ans. Il s'agit de la toute première tentative de réintroduction de ce mustélidé dans une région d'où il avait été totalement extirpé[116],[75].

Données de population par région

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Pays / Région Population estimée Zone étudiée Année d'étude Statut de la population
Suède 265+[37] Norrbotten[37] 1995–1997[37] Stable[37]
Norvège 150+[37] Plateau de Snøhetta et Nord[37] 1995–1997[37] En déclin[37]
Norvège et Suède (total)[117] 1 065[117] Ensemble du massif scandinave[117] 2012[117] En augmentation[117]
Finlande 155–170[37] Carélie et Nord[37] 2008[37] Stable[37]
Finlande (total)[117] 165–175[117] Ensemble du pays[117] 2012[117] En augmentation[117]
Russie 1 500[37] Russie européenne[37] 1970, 1990[37] En déclin[37]
Russie – Komi 885[37] – 1990[37] –
Russie – Arkhangelsk 410[37] District autonome des Nénètses[37] 1990[37] Limitée[37]
Russie – Péninsule de Kola 160[37] Districts de chasse[37] 1990[37] En déclin[37]
États-Unis – Alaska[118] Inconnue[118] Parc national de Kobuk Valley, Selawik National Wildlife Refuge[118] 1998[118] En déclin[118]
États-Unis – Alaska[119] 3,0 (± 0,4) / 1 000 km²[119] Turnagain Arm et montagnes de Kenai[119] 2004[119] –
États-Unis – Montagnes Rocheuses[120] 28–52[120] Montana, Idaho, Wyoming[120] 1989–2020[120],[121] Inconnu[120]
États-Unis – Californie[122] 3[122] Forêt nationale de Tahoe[122] 2008[122] Inconnu[122]
Canada – Yukon 9.7 (± 0,6) / 1 000 km²[119] Old Crow Flats[119] 2004[119] –
Canada – Ontario[123] Indéterminé[123] De Red Lake – Sioux Lookout jusqu'à Fort Severn (Peawanuck)[123] 2004[123] Stable à en expansion[123]
Canada (total)[124] 15 000–19 000[124] Ensemble du pays[124] – Stable[124]

En captivité

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Glouton en captivité au zoo de Kristiansand, en Norvège.
Un carcajou au zoo sauvage de Saint-Félicien au Québec.

Environ une centaine de gloutons sont élevés dans des parcs zoologiques répartis entre l'Amérique du Nord et l'Europe. Bien que la reproduction en captivité soit possible, elle demeure complexe et fait face à un taux de mortalité infantile particulièrement élevé[125].

En France, il peut être observé dans cinq parcs zoologiques : au parc animalier d'Auvergne, au parc zoologique de Paris, à EcoZonia dans les Pyrénées-Orientales, à Zoodyssée dans les Deux-Sèvres, ainsi qu'au parc animalier de Sainte-Croix en Moselle depuis 2016. En Belgique, la réserve du Domaine des grottes de Han héberge également des gloutons. L'espèce est par ailleurs présentée dans une trentaine d'autres établissements en Europe[126].

Au Canada, plus spécifiquement au Québec, l'espèce est présentée au zoo sauvage de Saint-Félicien dans la région du Lac Saint-Jean, ainsi qu'au parc Oméga dans la région de l'Outaouais depuis 2024[126].

Dans la culture

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Article détaillé : Carcajou dans la culture.
Le Pendentif au glouton des Eyzies, datant de l'époque où les gloutons vivaient encore dans le Sud de la France.
Un glouton figure sur les armoiries de la commune de Kittilä en Finlande.

De nombreuses villes nord-américaines, organisations et équipes de sport utilisent le carcajou comme mascotte. Par exemple, l'État américain du Michigan est traditionnellement surnommé The Wolverine State « l'État des carcajous », et l'université du Michigan en a fait sa mascotte officielle. Des clubs professionnels de baseball et de football américain de Détroit ont également porté le nom de Wolverines. Cette association est ancienne et bien ancrée : durant la guerre de Sécession, de nombreux volontaires de Détroit se sont engagés pour combattre, et le général George Armstrong Custer, qui commandait la Brigade du Michigan, les surnommait les « Wolverines ». Les origines de cette appellation restent floues. Elle pourrait provenir d'un commerce florissant de fourrures de gloutons à Sault Ste. Marie au XVIIIe siècle, ou d'une comparaison dénigrante visant à assimiler les premiers colons du Michigan à ce mammifère féroce. Le carcajou est pourtant extrêmement rare dans cet État : une observation en février 2004 près d'Ubly a constitué la première mention confirmée dans le Michigan en 200 ans[127]. L'animal a été retrouvé mort en 2010[128].

Le super-héros de Marvel Comics, Wolverine (James « Logan » Howlett), a reçu ce nom alors qu'il participait à des combats en cage, en référence à son agilité, sa petite taille, ses sens animaux surdéveloppés, sa férocité et, surtout, ses griffes rétractiles situées sur ses deux mains[129],[130].

Le carcajou occupe une place importante dans les récits et l'histoire orale de plusieurs tribus algonquiennes et figure en bonne place dans la mythologie des Innus de l'Est du Québec et du Labrador[131]. Les Innus le connaissent sous le nom de Kuekuatsheu, un fripon rusé et calculateur qui a créé le monde. Le mythe de la création innu raconte qu'il y a très longtemps, Kuekuatsheu construisit un grand bateau similaire à l'Arche de Noé et y installa toutes les espèces animales. Une pluie diluvienne s'abattit alors, provoquant une grande inondation. Kuekuatsheu ordonna à un vison de plonger dans l'eau pour en rapporter de la boue et des rochers. Il les mélangea pour former une île, créant ainsi le monde actuel où vivent les humains et les animaux[132]. De nombreuses légendes sur Kuekuatsheu sont humoristiques et irrévérencieuses, incluant des références crues aux fonctions corporelles[133]. Certaines tribus du Nord-Est, comme les Micmacs et les Passamaquoddys, appellent le carcajou Lox. Il apparaît généralement dans leurs contes sous les traits d'un farceur et d'un voleur, bien que souvent plus dangereux que son équivalent innu, et est fréquemment dépeint comme le compagnon du loup[134]. De même, les Dénés, un groupe d'autochtones de langues athapascanes du Nord-Ouest du Canada, possèdent de nombreux récits faisant du carcajou un fripon et un transformateur culturel, jouant un rôle similaire à celui du coyote dans la tradition navajo ou du corbeau dans les traditions des autochtones de la côte nord-ouest[135].

  • Le glouton a été accusé des crimes de la « bête du Gévaudan » (également soupçonnée d'être un Lycaon de grande taille[136]). Il s'agit de l'une des nombreuses hypothèses concernant la nature de cette créature, car il correspond au profil fait de la bête par les victimes : raie noire sur le dos orné d'épines et flancs rouges (fauve).
  • L'organisation fictive de résistance à l'occupation soviétique des États-Unis porte le nom anglais de cet animal (Wolverine) dans le film L'Aube rouge.
  • L’unité de lutte contre les motards criminalisés mise sur pied par la Sûreté du Québec en 1996 était nommée escouade Carcajou.

Bandes dessinées

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  • Un super-héros canadien porte le nom anglais de cet animal (Wolverine). Dans les premières traductions françaises des comics où il apparaît, son nom est bien traduit par « le Glouton ». Cependant, lorsqu'il devint un personnage important de la série X-Men, cette traduction fut remplacée par « Serval », pour finalement devenir « Wolverine ».
  • Plusieurs tomes de la série Yakari mettent en scène un carcajou.
  • Plusieurs tomes de la série Buddy Longway mettent en scène un carcajou.
  • Glouton, la terreur des glaces est une bande dessinée humoristique de B-gnet.
  • Carcajou, écrite par El Diablo et dessinée par Djilial Deroche. Le protagoniste se nomme Carcajou et est vêtu d'une fourrure de carcajou.

Littérature

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  • Carcajou est un personnage de fripon dans de nombreux contes et légendes de la littérature orale innue (répertoriés notamment par l'anthropologue Rémi Savard)
  • Un livre de Bernard Clavel qui parle de la vie des autochtones au Canada se nomme Le Carcajou.
  • Un roman d'Yves Thériault qui conte l'histoire d'une vengeance se nomme Les Temps du carcajou
  • Dans le roman policier Le Grand Nulle part de James Ellroy, le tueur mord le corps de ses victimes avec un râtelier orné de dents de glouton.
  • Dans la série de romans Angélique d'Anne et Serge Golon, alors que l'héroïne s'installe au nord de l'Amérique, son fils Cantor apprivoise un glouton qu'il nomme Wolverine.
  • Dans la série Instinct (tome 1 et 2) de Vincent Villeminot, l'un des personnages principaux (Ronald McIntyre) peut se métamorphoser en carcajou.
  • Un livre de Félix Leclerc publié en 1972 s'appelle Carcajou ou le Diable des bois.
  • Dans Le Chant du grand Nord de Nicolas Vanier, le carcajou est évoqué à de nombreuses reprises.
  • Un poème du recueil Les animaux de personne de Jacques Roubaud s’intitule Le Glouton boréal.
  • Dans le roman de Anne B. Ragde Un jour glacé en enfer, dans le Grand Nord norvégien, l'héroïne affronte deux gloutons venus attaquer ses chiens de traineau parqués.
  • Arne Dahl dans le roman policier suédois Europa Blues, publié en traduction française aux éditions du Seuil, fait dévorer un homme par des gloutons du zoo de Skansen à Stockholm.
  • Olivier Truc dans le roman policier Le Dernier Renne, éditions Métailié, décrit la méthode d'attaque d'un glouton sur un renne.

Télévision et cinéma

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  • Un carcajou apparaît en tant que figure tutélaire dans les rêves et cauchemars de la jeune Siri dans la série d'animation française Lastman, réalisée par Jérémie Périn.
  • Dans la série À la Croisée des Mondes, le daemon de Lyra, Pan, prend parfois la forme d'un glouton pour la défendre ou attaquer ses ennemis.
  • Dans la série Les Simpson saison 33 : épisode 11, Homer tue un glouton à coup de massue pour sauver Marge.

Notes et références

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Notes

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(en)/(pl) Cet article est partiellement ou en totalité issu des articles intitulés en anglais « Wolverine » (voir la liste des auteurs) et en polonais « Rosomak tundrowy » (voir la liste des auteurs).
  1. ↑ Francisation technique du nom binominal Gulo arcticus.
  2. ↑ Francisation technique du nom binominal Gulo borealis.
  3. ↑ Existe aussi sous les formes Gierling « L'avide », « le glouton » ; Giermagen « L'estomac avide » ou encore Gierschlund « Le gouffre avide » ou « la gorge insatiable ».

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