Hydrogénosome
L'hydrogénosome est un organite présent dans certains organismes anaérobies tels que des ciliés, des trichomonas et certains fungi (champignons). L'hydrogénosome des trichomonas (l'organisme le plus étudié pour ce type d'organite) produit de l'hydrogène, de l'acétate, du dioxyde de carbone et de l'ATP grâce à l'action combinée de la pyruvate:ferrédoxine oxydoréductase, d'une hydrogénase (« enzyme catalysant la production d'hydrogène, fournissant le substrat clé de la méthanologenèse par le transfert d'hydrogène interespèces des ciliates aux méthanogènes »)[2], de l'acétate:succinate CoA transférase et de la succinate thiokinase.
abb.: CoA = Coenzyme A
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D'autres enzymes y sont aussi présentes telles que la superoxyde dismutase, la malate déshydrogénase (décarboxylation), une ferrédoxine, une adénylate kinase et une NADH:ferrédoxine oxydoréductase.
En 2010, des chercheurs ont découvert les premiers métazoaires anaérobies possédant un hydrogénosome[3], organite ainsi nommé car produisant de l'hydrogène. En 2026, un nouvel organe de ce type a été identifié, dit « hydrogénocorps » (ou hydrogenobody)[2].
Origine évolutive
modifierHistoire
modifierAu sein du microbiote du rumen, les protozoaires ciliés représentent jusqu'à 25 % de la biomasse microbienne totale. On savait qu'ils contribuent à la production de méthane entérique, et qu'ils stimulent la méthanogenèse globale (« L'élimination expérimentale des ciliates peut réduire les émissions de méthane jusqu’à 35 % (9 – 14), soulignant leur importance »), mais longtemps, sans comprendre comment[2].
Puis au début des années 1970, D. G. Lindmark et M. Müller à université Rockefeller ont isolé, purifiés, caractérisés et nommés les hydrogénosomes [4]. Ils démontrèrent aussi la présence d'une pyruvate : la ferredoxin oxido-reductase et d'une hydrogénase chez les eucaryotes.
Au début des années 1980, des structures de type hydrogénosome ont été observées au microscope électronique chez Dasytricha (un genre de protozoaires ciliés holotriches, commensaux du rumen des herbivore, de la famille des Isotrichidae, qui participe activement à la fermentation des glucides solubles), mais la fonction de ces organites reste incomprise[2].
D'autres études furent conduites ensuite sur la biochimie, la cytologie et l'organisation sub-cellulaire des protistes anaérobies (Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas foetus, Monocercomonas sp., Giardia lamblia, Entamoeba histolytica, et Hexamita inflata), permettant de comprendre le mode d'action du métronidazole (Flagyl) en 1976. Le métronidazole est de nos jours considéré comme l'une des meilleures molécules pour traiter les infections dues à des organismes anaérobies procaryotes (Clostridium, Bacteroides, Helicobacter) ou eucaryotes (Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba). Le métronidazole est absorbé par diffusion. Une fois absorbé, il est réduit par les ferrédoxines réduites elle-même par la pyruvate:ferredoxin oxido-reductase. Cette réduction entraine la formation d'un produit cytotoxique et permet son accumulation dans les organismes anaérobies.
Description
modifierUn hydrogénosome mesure environ 1 µm de diamètre mais peut atteindre 2 µm en conditions de stress[5].
Comme les mitochondries, les hydrogénosomes sont entourés de deux membranes dont celle intérieure forme des projections ressemblant à des crêtes.
Certains hydrogénosomes ont pu évoluer à partir d'une mitochondrie par la perte de certaines caractéristiques comme le génome. Aucun génome d'hydrogénosome n'a pu être détecté dans Neocallimastix, Trichomonas vaginalis et Tritrichomonas foetus[6], mais un génome hydrogénosomal a été trouvé dans le cilié Nyctotherus ovalis[7] et dans le straménopile Blastocystis[8]. Les similarités entre Nyctotherus et Blastocystis résultent probablement d'une évolution convergente mais posent question quant aux origines distinctes de la mitochondrie, de l'hydrogénosome et du mitosome (une sorte de mitochondrie dégénérée)[9].
Sources
modifierLes études les plus précises des hydrogénosomes ont été faites sur les parasites sexuellement transmissibles Trichomonas vaginalis et Tritrichomonas foetus, ainsi que chez certains chytridiomycota, tel que Neocallimastix issus de la panse de ruminants.
Le cilié anaérobie Nyctotherus ovalis, vivant dans l'intestin de certaines espèces de cafards, possède de nombreux hydrogénosomes intimement associés avec une archée endosymbiotique méthanogène qui utilise l'hydrogène produit. Chez N. ovalis, les hydrogénosomes contiennent des particules ribosome-like de la même taille (70S) que celle des archées. Ceci suggère la présence d'un génome hydrogénosomale qui aurait été découvert par Akhmanova et partiellement séquencé par Boxma[7],[10].
Trois espèces multicellulaire de Loricifera — Spinoloricus nov. sp., Rugiloricus nov. sp. et Pliciloricus — utilisant un hydrogénosome pour leur métabolisme anaérobie ont été découvertes dans des couches sédimentaires de la mer Méditerranée[11].
Importance écologique et climatique
modifierL'étude du microbiome du rumen chez les ruminants a permis d'identifier les protozoaires ciliés comme des acteurs majeurs de la production de méthane entérique (responsable d'environ 30 % des émissions anthropiques mondiales de ce puissant gaz à effet de serre)[2]. Pour rappel : L'élevage de ruminante (bovins, mais aussi moutons, chèvres et cervidés) représente ~30 % des émissions mondiales de méthane anthropique. Les Hydrogénosomes jouent un rôle important dans le cycle du carbone, derrière les archées méthanogènes[2].
Début 2026, des chercheurs ont réuni dans un catalogue les génomes de 450 espèces de ciliés récoltés (dont 87 % nouvellement séquencés) chez des bovins. Ces 450 espèces ont été classées dans deux ordres établis, Vestibuliferida et Entodiniomorphida, en six familles, 18 genres et 65 espèces, dont 45 (69 %) représentées par des génomes pour la première fois identifiés[2]. Les chercheurs ont ensuite quantifié les émissions de méthane de 100 vaches laitières et étudié près de 2 000 jeux de données métagénomiques et Métatranscriptomiques de rumens, démontrant une corrélation directe entre l'abondance de ces protozoaires, l'activité des archées méthanogènes et les émissions de méthane. Cette interaction repose sur la découverte d'un hydrogénosome jusqu'alors inconnu, nommé « hydrogénocorps » (hydrogenobody). Contrairement aux hydrogénosomes classiques dérivés des mitochondries et dotés d'une double membrane, l'hydrogénocorps possède une membrane unique et se situe à proximité des corps basaux ciliaires (qui sont des structures cellulaires cylindriques, dérivées des centrioles qui servant de point d'ancrage et de centre organisateur pour la formation et le mouvement des cils à la surface des cellules)[2]. Doté d'hydrogénases et d'oxydoréductases spécifiques, l'hydrogénocorps assure à la fois la production d'hydrogène et l'élimination de l'oxygène résiduel, créant un environnement anoxique très favorable à la méthanogenèse[2].
La variabilité des émissions selon les espèces de Ciliés, notamment dans l'ordre des Vestibuliferida qui présentent une densité plus élevée d'hydrogénocorps qu'au sein de l'Ordre des Entodiniomorphida, offre de nouvelles perspectives pour le développement de stratégies d'atténuation de l'empreinte carbone de l'élevage bovin[2].
Références
modifier- ↑ (en) Müller M, Lindmark DG, « Respiration of hydrogenosomes of Tritrichomonas foetus. II. Effect of CoA on pyruvate oxidation », J. Biol. Chem., vol. 253, no 4, , p. 1215–8 (PMID 624726, lire en ligne).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 (en) Fei Xie, Chuanqi Jiang, Zhipeng Li et Jinmei Feng, « Rumen ciliates modulate methane emissions in ruminants », Science, vol. 392, no 6797, (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.adv4244).
- ↑ (en) Danovaro R, Dell'anno A, Pusceddu A, Gambi C, Heiner I, Kristensen RM, « The first metazoa living in permanently anoxic conditions », BMC Biol, vol. 8, no 1, , p. 30 (PMID 20370908, DOI 10.1186/1741-7007-8-30, lire en ligne).
- ↑ (en) Lindmark DG, Müller M, « Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in pyruvate metabolism », J. Biol. Chem., vol. 248, no 22, , p. 7724–7728 (PMID 4750424, lire en ligne).
- ↑ Benchimol M. (2009) « Hydrogenosomes under microscopy » Tissue and Cell 41:151–168. .
- ↑ (en) van der Giezen M, Tovar J, Clark CG, « Mitochondrion-derived organelles in protists and fungi », Int. Rev. Cytol., vol. 244, , p. 175–225 (PMID 16157181, DOI 10.1016/S0074-7696(05)44005-X, lire en ligne).
- 1 2 (en) Akhmanova A, Voncken F, van Alen T et al., « A hydrogenosome with a genome », Nature, vol. 396, no 6711, , p. 527–8 (PMID 9859986, DOI 10.1038/2502310.1038/25023).
- ↑ (en) Wawrzyniak I, Roussel M, Diogon M, Couloux A, Texier C, Tan KS, Vivarès CP, Delbac F, Wincker P, El Alaoui H., " « Complete circular DNA in the mitochondria-like organelles of Blastocystis hominis » dans Int J Parasitol. 2008 Oct;38(12), p. 1377-1382.
- ↑ (en) Stechmann, A, Hamblin, K, Pérez-brocal, V, Gaston, D, Richmond, Gs, Van, Der, Clark, Cg et Roger, Aj, « Organelles in Blastocystis that blur the distinction between mitochondria and hydrogenosomes », Current biology : CB, vol. 18, no 8, , p. 580-585 (PMID 18403202, PMCID 2428068, DOI 10.1016/j.cub.2008.03.037).
- ↑ (en) Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW, et al., « An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen », Nature, vol. 434, no 7029, , p. 74-79 (PMID 15744302, DOI 10.1038/nature0334310.1038/nature03343).
- ↑ Janet Fang, « Animals thrive without oxygen at sea bottom », Nature, Nature Publishing Group, (DOI 10.1038/464825b, lire en ligne, consulté le ).
Voir aussi
modifierArticles connexes
modifierBibliographie
modifier
