Mosasaurus

Mosasaurus

Squelette reconstruit de M. hoffmannii, exposé au musée d'histoire naturelle de Maastricht, aux Pays-Bas.

82.7–66.0 Ma

Campanien-Maastrichtien^[1]^,^[2]^,^[3]^,^[4].

98 collections

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Ordre	Squamata
Super-famille	† Mosasauroidea
Famille	† Mosasauridae
Sous-famille	† Mosasaurinae
Tribu	† Mosasaurini

Genre

† Mosasaurus
Conybeare, 1822

Espèces de rang inférieur

Liste

Espèces reconnues

† M. hoffmannii (type) Mantell, 1829
† M. missouriensis Harlan, 1834
† M. conodon Cope, 1881
† M. lemonnieri Dollo, 1889
† M. beaugei Arambourg, 1952

Espèces en cours de réévaluation

† M. mokoroa Welles & Gregg, 1971
† M. hobetsuensis Suzuki, 1985
† M. flemingi Wiffen, 1990
† M. prismaticus Sakurai et al., 1999

Synonymes

Liste de synonymes

Synonymes du genre^[5]^,^[6]

† Batrachiosaurus Harlan, 1839
† Batrachiotherium Harlan, 1839
† Macrosaurus Owen, 1849
† Drepanodon Leidy, 1856
† Lesticodus Leidy, 1859
† Baseodon Leidy, 1865
† Nectoportheus Cope, 1868
† Pterycollosaurus Dollo, 1882

Synonymes de M. hoffmannii^[5]^,^[7]^,^[8]

† Lacerta gigantea von Sömmerring, 1820
† Mososaurus hoffmannii Mantell, 1829
† M. belgicus Holl, 1829
† M. camperi Meyer, 1832
† M. dekayi Bronn, 1838
† M. hoffmanni Owen, 1840
† M. major De Kay, 1842
† M. occidentalis Morton, 1844
† M. meirsii Marsh, 1869
† M. princeps Marsh, 1869
† M. maximus Cope, 1869
† M. giganteus Cope, 1869
† M. fulciatus Cope, 1869
† M. oarthus Cope, 1869

Synonymes de M. missouriensis^[9]^,^[10]

† Ichthyosaurus missouriensis Harlan, 1834
† Ictiosaurus missuriensis Harlan, 1834
† Batrachiosaurus missouriensis Harlan, 1839
† Batrachiotherium missouriensis Harlan, 1839
† Mosasaurus maximiliani Goldfuss, 1845
† Mosasaurus neovidii Meyer, 1845
† Pterycollosaurus maximiliani Dollo, 1882
† Mosasaurus horridus Williston, 1895

Synonymes de M. conodon^[11]

† Clidastes conodon Cope, 1881

Mosasaurus est un genre éteint de grands squamates marins appartenant à la super-famille des mosasaures, dont il constitue le genre type, ayant vécu durant le Crétacé supérieur, il y a entre 82 et 66 millions d'années avant notre ère. Les premiers fossiles de Mosasaurus sont des crânes découverts dans une carrière située près de Maastricht, aux Pays-Bas à la fin du XVIII^e siècle. L'interprétation de ces fossiles, largement débattue parmi les chercheurs de l'époque, assure la célébrité scientifique du « grand animal de Maastricht ». En 1808, le naturaliste Georges Cuvier assimile l'animal à un grand reptile marin partageant des similitudes avec les varans, mais différent de tout animal vivant connu. Bien que Cuvier n'attribue aucun nom scientifique au nouvel animal, son analyse conforte le concept d'extinction qui apparait à cette époque. En 1822, William Conybeare nomme l'animal Mosasaurus, qui signifie littéralement « lézard de la Meuse », en référence à sa découverte faite à proximité du fleuve du même nom. Les affinités exactes de Mosasaurus en tant que squamate restent controversées et les scientifiques continuent de débattre pour savoir si les plus proches parents vivants de ce taxon éteint sont les varans ou les serpents.

Les interprétations traditionnelles estiment la taille maximale de la plus grande espèce, M. hoffmannii, à environ 17 m de long, ce qui en ferait l'un des plus grands reptiles marins connus. Cependant, certains scientifiques considèrent cela comme une exagération, avec des estimations suggérant une longueur plus proche des 13 m. Le crâne de Mosasaurus a de mâchoires robustes et disposait de puissants muscles capables de fortes morsures à l'aide de dizaines de grandes dents aptes à couper les proies. Ses quatre membres sont façonnés en forme de pagaies pour diriger l'animal sous l'eau et sa queue est allongée et se projette le bas. Mosasaurus possédait une excellente vision pour compenser son faible sens de l'odorat et avec un taux métabolique élevé, suggérant qu'il était endotherme, une adaptation que l'on ne trouve que chez les mosasaures parmi les squamates. Une grande diversité morphologique est présente entre les espèces actuellement reconnues de Mosasaurus – allant de M. hoffmannii, de construction robuste, à M. lemonnieri, élancé et de forme serpentine – mais une description des caractéristiques distinctives peu claire de l'espèce type M. hoffmannii a conduit à une classification historiquement problématique. En conséquence, plus de cinquante espèces différentes ont anciennement été attribuées au genre. Une nouvelle description du spécimen holotype publiée en 2017 aide à résoudre le problème taxonomique et confirme qu'au moins cinq espèces appartiennent au genre. Cinq autres espèces encore nominalement classées au sein de Mosasaurus devraient être réévaluées ultérieurment.

Des preuves fossiles suggèrent que Mosasaurus habitait une grande partie de l'océan Atlantique et des voies maritimes adjacentes. Des fossiles de Mosasaurus ont été trouvés à peu près partout sur Terre. Cette présence englobait un large éventail de climats océaniques, notamment des climats tropicaux, subtropicaux, tempérés et subpolaires. Mosasaurus était un grand prédateur commun dans ces océans, positionné au sommet de la chaîne alimentaire. Les paléontologues pensent que son régime alimentaire incluait pratiquement n'importe quel animal : poissons osseux, requins, céphalopodes, oiseaux et autres reptiles marins, y compris les tortues de mer, voire d'autres mosasaures. L'animal préférait probablement chasser en eau libre près de la surface. D'un point de vue écologique, Mosasaurus a probablement eu un impact profond sur la structuration des écosystèmes marins ; son arrivée dans certains endroits tels que la voie maritime intérieure de l'Ouest en Amérique du Nord coïncide avec un renouvellement complet des assemblages et de la diversité faunique. Mosasaurus a fait face à la concurrence d'autres grands mosasaures tels que Prognathodon et Tylosaurus – qui sont connus pour avoir chassé des proies similaires – bien qu'ils aient pu coexister dans les mêmes écosystèmes grâce à la partition de niche. Il y a eu aussi des conflits entre eux, car un exemple de Tylosaurus attaquant un Mosasaurus est documenté. Plusieurs fossiles documentent des attaques délibérées contre des individus de Mosasaurus par des représentants du même taxon. Les combats ont probablement eu lieu sous la forme de prises au museau, comme chez les crocodiles actuels.

Historique des recherches modifier

Article détaillé : Historique des recherches sur Mosasaurus.

Découverte et identification modifier

Le premier fossile connu de Mosasaurus est un crâne fragmenté découvert en 1764 dans une carrière de craie situé sous la montagne Saint-Pierre, près de Maastricht, aux Pays-Bas, initialement identifié comme provenant d'une baleine selon Martin van Marum^[12]. Ce spécimen, catalogué TM 7424, est aujourd'hui exposé au Musée Teyler, à Haarlem^[13]. Plus tard, vers 1780^{[N 1]}, la carrière montre la présence d'un deuxième crâne qui attire l'attention du médecin Johann Leonard Hoffmann, qui pense qu'il proviendrait d'un crocodile. Il contacte l'éminent biologiste Petrus Camper, et le crâne attire l'attention internationale après que ce dernier publie une étude l'identifiant comme une baleine^[16]^,^[17]^,^[18]. Cela attire l'attention des révolutionnaires français, qui pillent le fossile après le siège de Maastricht pendant les guerres de la Révolution française en 1794. Dans un récit de 1798 de cet événement par Barthélemy Faujas de Saint-Fond, le crâne aurait été récupéré par douze grenadiers en échange pour une offre de 600 bouteilles de vin. Cette histoire a contribué à la renommée culturelle du fossile, mais les historiens s'accordent à dire que le récit serait exagéré^[14]^,^[18].

MNHN AC 9648, holotype et deuxième crâne connu de M. hoffmannii, avec l'interprétation de Faujas datant de 1799 de sa découverte.

Après sa saisie, le deuxième crâne est envoyé au Muséum national d'histoire naturelle de Paris en 1795 et catalogué plus tard sous le nom de code MNHN AC 9648^[14]. En 1808, le fils de Camper, Adriaan Gilles Camper et Georges Cuvier concluent que le fossile, qui fut surnommé le « grand animal de Maastricht »^[13], appartient à un grand reptile marin ayant des affinités avec les varans, mais autrement différent de tout animal moderne^[16]. Le crâne est devenu une partie des premières spéculations de Cuvier sur la conception de la notion d'extinction, qui conduit ensuite à sa théorie du catastrophisme, précurseur de la théorie de l'évolution émise par Charles Darwin. À cette époque, il n'était pas admis qu'une espèce puisse disparaître, et les fossiles d'animaux éteints furent souvent interprétés comme des formes d'espèces existantes^[19]. L'idée de Cuvier qu'il existait des animaux ayant disparu est alors révolutionnaire ; en 1812, il proclame :

« Avant tout, la détermination précise du célèbre animal de Maastricht nous semble aussi importante pour la théorie des lois zoologiques que pour l'histoire du globe. »

— Georges Cuvier^[14]

Dans un ouvrage publié en 1822 par James Parkinson, William Conybeare crée le genre Mosasaurus à partir du latin Mosa « Meuse » et du grec ancien σαῦρος / saûros « lézard », le tout voulant littéralement dire « lézard de la Meuse », en référence au fleuve où le spécimen holotype fut découvert à proximité^[13]^,^[20]. En 1829, Gideon Mantell ajoute l'épithète spécifique hoffmannii, en hommage à Hoffmann^{[N 2]}^,^[21]. Cuvier désigne plus tard le deuxième crâne comme holotype de la nouvelle espèce^[7]^,^[13].

Autres espèces modifier

En 1804, l'expédition Lewis et Clark découvre un squelette fossile maintenant perdu sur le long de la rivière Missouri, interprété comme un poisson de 14 m de long^[22]. Richard Ellis émet en 2003 l'hypothèse qu'il s'agirait peut-être de la première découverte de la deuxième espèce M. missouriensis^[23], bien que des spéculations concurrentes existent quant à son identification^[24]. En 1818, un fossile du comté de Monmouth, dans le New Jersey, est devenu le premier spécimen nord-américain à être correctement reconnu comme un Mosasaurus par les scientifiques de l'époque^{[N 3]}^,^[25].

Le spécimen type de M. missouriensis est décrit pour la première fois en 1834 par Richard Harlan sur la base d'un fragment de museau trouvé le long d'un méandre de la rivière^[22]. Il choisit l'épithète spécifique missouriensis (en référence à la rivière où le spécimen fut découvert) et l'identifie initialement comme une espèce d’Ichthyosaurus^[28], puis après comme un amphibien^[29]. Le reste du crâne avait été découvert plus tôt par un trappeur de fourrures, et tombe finalement en possession du prince Maximilian zu Wied-Neuwied entre 1832 et 1834. Le fossile est livré à Georg August Goldfuss à Bonn pour la recherche, qu'il publie dans un ouvrage en 1845^[30]. La même année, Hermann von Meyer soupçonne que le crâne et le museau de Harlan feraient partie du même individu, un soupçon qui sera confirmé en 2004^[22].

La troisième espèce est décrite en 1881 à partir de fossiles fragmentaires du New Jersey par Edward Drinker Cope, qui pense qu'il s'agit d'une grande espèce de Clidastes, le nommant Clidastes conodon^[31]. En 1966, il est réidentifié comme une espèce de Mosasaurus^[11]^,^[32]. Dans sa description, Cope ne fournit pas l'étymologie pour l'épithète spécifique conodon^[31], mais il est suggéré qu'il pourrait s'agir d'un mot-valise signifiant « dent conique », dérivé du grec ancien κῶνος / kônos, « cône » et ὀδών / odṓn « dent », probablement en référence aux dents coniques à surface lisse de l'espèce^[33].

La quatrième espèce, M. lemonnieri, est découverte pour la première fois par Camper Jr. sur la base de fossiles des collections de son père, dont il discute avec Cuvier lors de leur correspondance en 1799, mais Cuvier rejette l'idée d'une autre espèce de Mosasaurus^[16]^,^[34]. Cette espèce est réintroduite et formellement décrite en 1889 par Louis Dollo sur la base d'un crâne récupéré par Alfred Lemonnier dans sa carrière de phosphate en Belgique. Dollo nomme d'ailleurs l'espèce en son honneur^[35]^,^[33]. La poursuite de l'exploitation de la carrière au cours des années suivantes permet de découvrir de nombreux fossiles supplémentaires bien conservés, y compris plusieurs squelettes partiels qui représentent collectivement presque tout le squelette de l'espèce, qui sont décrits par Dollo dans des articles ultérieurs^[7]^,^[36]. Bien qu'étant l'espèce la mieux représentée anatomiquement, M. lemonnieri a été largement ignorée dans la littérature scientifique. Theagarten Lingham-Soliar suggère deux raisons à cette négligence. Premièrement, les fossiles de M. lemonnieri sont endémiques de la Belgique et des Pays-Bas, qui, malgré la célèbre découverte de l'holotype de M. hoffmannii, n'ont guère attiré l'attention des paléontologues. Deuxièmement, l'espèce a été éclipsée par les autres espèces plus célèbres et les plus riches en historique^[36].

M. lemonnieri est un taxon controversé, et il y a un débat pour savoir s'il s'agit ou non d'une espèce valide^[37]. En 1967, Dale Russell soutient que M. lemonnieri et M. conodon seraient en fait les représentants d'une même espèce et désigne le premier nom comme synonyme junior selon le principe de priorité^[38]. En 2000, Lingham-Soliar réfute cela sur la base d'une étude approfondie des spécimens existants de M. lemonnieri^[36], qui est corroboré par une étude sur le crâne de M. conodon par Takehito Ikejiri et Spencer G. Lucas en 2014^[11]. En 2004, Eric Mulder, Dirk Cornelissen et Louis Verding suggèrent que M. lemonnieri pourrait être une forme juvénile de M. hoffmannii sur la base de l'argument selon lequel des différences significatives pourraient s'expliquer par des variations liées à l'âge^[39]. Cependant, le besoin de plus de recherche pour confirmer toute hypothèse de synonymie est exprimé, car M. lemonnieri possède des caractéristiques dentaires qui le distinguent de M. hoffmannii. Ainsi, jusqu'à ce que des preuves plus concluantes soient trouvées pour soutenir la synonymie proposée de ces deux taxons, M. lemonnieri reste alors valide^[37]^,^[40].

La cinquième espèce, M. beaugei, est décrite par le paléontologue français Camille Arambourg en 1952 à partir de dents isolées provenant de gisements de phosphate du bassin d'Ouled Abdoun et du bassin de Ganntour au Maroc. L'espèce est nommée en l'honneur d'Alfred Beaugé, directeur de l'époque du groupe OCP, qui a invité Arambourg à participer au projet de recherche et a aidé à fournir des fossiles locaux^[41]^,^[42].

Premières représentations modifier

Les scientifiques du début et du milieu des années 1800 imaginent d'abord Mosasaurus comme un reptile marin semi-aquatique avec des pattes palmées pour marcher. Ceci est basé sur des fossiles comme l'holotype de M. missouriensis, qui indique une colonne vertébrale élastique, que Goldfuss considère en 1845 comme la preuve d'une capacité à marcher et des interprétations de certaines phalanges comme étant des griffes^[30]. En 1854, Hermann Schlegel prouve que Mosasaurus a en fait des palettes natatoires entièrement faites pour le mode de vie aquatique. Il précise que les interprétations antérieures des griffes sont erronées et démontre comment les phalanges ne montrent aucune indication d'attachement musculaire, ce qui rendrait la marche impossible. Ils sont également larges, plats et en forme de pagaie. L'hypothèse de Schlegel est largement ignorée par les scientifiques contemporains, mais commence à être acceptée à partir des années 1870, quand Othniel Charles Marsh et Cope découvrent des restes de mosasaures plus complets en Amérique du Nord^[16]^,^[43].

L'une des premières représentations de Mosasaurus en paléoart est une sculpture en béton grandeur nature créée par Benjamin Waterhouse Hawkins, entre 1852 et 1854, dans le cadre de la collection de sculptures d'animaux préhistoriques exposées au parc de Crystal Palace de Londres^[44]^,^[45]. La reconstitution est principalement informée par l'interprétation de Richard Owen de l'holotype de M. hoffmannii et de l'anatomie des varans, de sorte que Hawkins dépeint l'animal comme étant un varan essentiellement aquatique. Dans la reconstitution, l'animal reçoit une tête de forme carrée, des narines sur le côté du crâne, de grands volumes de tissus mous autour des yeux, des lèvres rappelant celles les varans, des écailles compatibles avec celles du dragon de Komodo et une nageoire. Le modèle a été délibérément sculpté de manière incomplète, ce qui, selon Mark P. Witton, était susceptible d'économiser du temps et de l'argent. De nombreux éléments de la sculpture peuvent être considérés comme inexacts même pour l'époque. Hawkins n'a pas pris en compte l'étude de Golduss de 1845 sur M. missouriensis qui appelle à la place à un crâne plus étroit, des narines au sommet du crâne et des membres terrestres amphibies (ces derniers étant incorrects dans les normes actuelles^[44])^[30].

Description modifier

Introduction modifier

Mosasaurus est un type de mosasaure dérivé ou tardif ayant des traits évolutifs avancés tels qu'un mode de vie entièrement aquatique. En tant que tel, il a un corps profilé, une queue allongée se terminant par un repli supportant une nageoire à deux lobes et deux paires de palettes natatoires. Dans les premières descriptions scientifiques les concernant, les mosasaures dérivés étaient décrits comme des serpents marins géants à nageoires. Il est maintenant reconnu qu'ils sont plus similaires dans leur morphologie à d'autres grands vertébrés marins tels que les ichtyosaures, les crocodylomorphes marins et les baleines archéocètes à travers une évolution convergente^[46]^,^[47]^,^[48].

Taille modifier

Schéma montrant les différentes tailles des divers espèces de Mosasaurus. — Gamme de taille des divers espèces du genre *Mosasaurus* par rapport à un humain.

L'espèce type, M. hoffmannii, est l'un des plus grands reptiles marins connus^[49]^,^[50], bien que la connaissance de son squelette reste incomplète car il est principalement connu à partir de crânes^[7]. Russell écrit en 1967 que la longueur de la mâchoire équivaudrait à un dixième de la longueur du corps chez l'espèce^[38]. Sur la base de ce rapport, Dimitry V. Grigoriev utilise en 2014 la plus grande mandibule attribué à M. hoffmannii, découvert en Russie (catalogué CCMGE 10/2469, également connu sous le nom de « spécimen de Penza », mesurant 1,71 m de long), pour estimer une longueur maximale à 17,1 m^[50]. En utilisant une mâchoire partielle plus petite (catalogué NHMM 009002), mesurant 90 cm et estimée de « manière fiable » à 1,6 m une fois terminée, Lingham-Soliar estime en 1995 une longueur maximale plus grande de 17,6 m via le même rapport^{[N 4]}^,^[49]. Aucune justification explicite du ratio 1:10 n'est fournie dans l'étude publié par Russell en 1967^[38], et il est considéré comme probablement surestimé par Terri J. Cleary et al. en 2018^[51]. En 2014, Federico Fanti et ses collègues soutiennent alternativement que la longueur totale de M. hoffmannii aurait été plus proche de sept fois la longueur du crâne, une proposition qui est basée sur un squelette presque complet de l'espèce apparentée Prognathodon overtoni. L'étude estime qu'un individu de M. hoffmannii avec un crâne mesurant plus de 1,45 m aurait mesuré jusqu'à ou plus de 11 m de long et pesé 10 tonnes en masse corporelle^[52].

Des os isolés suggèrent que certains individus de M. hoffmannii pourraient avoir dépassé en taille le spécimen de Penza. L'un de ces os est un os carré (catalogué NHMM 003892), qui est 150 % plus grand que la taille moyenne, ce qui, selon Michael J. Everhart et ses collègues en 2016, peut être extrapolé pour mettre à l'échelle un individu d'environ 18 m de long. Il n'est pas précisé s'ils appliquent le ratio de 1967 tel qu'effectué par Russell^[53].

M. missouriensis et M. lemonnieri sont plus petits que M. hoffmannii mais sont connus à partir de fossiles plus complets. Sur la base des mesures de divers squelettes découverts en Belgique, Dollo estime que M. lemonnieri aurait atteint environ 7 à 10 m de long^[38]^,^[54]. Dollo mesure également les dimensions du spécimen catalogué IRSNB 3119 et note que le crâne constitue environ un onzième de l'ensemble du corps^[54]. En 2014, Polcyn et al. estiment que M. missouriensis pouvait mesurer jusqu'à 8 à 9 m de long^[55]^,^[56]. Hallie P. Street note en 2016 que les grands individus de M. missouriensis ont généralement des crânes dépassant les 1 m^[7]. Un squelette particulier et presque complet de M. missouriensis devrait mesurer 6,5 m de longueur totale avec un crâne approchant 1 m de long^[57]. Sur la base d'observations personnelles de divers fossiles non publiés du Maroc, Nathalie Bardet estime que M. beaugei atteindrait une longueur totale de 8 à 10 m, leurs crânes mesurant généralement environ 1 m de longueur^[58]. Avec un crâne mesurant environ 97,7 cm de long, M. conodon est considéré comme un représentant de taille petite à moyenne du genre^[11].

Crâne modifier

Le crâne de Mosasaurus est de forme conique et se rétrécit en un museau court qui s'étend un peu au-delà des dents les plus en avant^[5]^,^[49]. Chez M. hoffmannii, ce museau est émoussé^[5], tandis que chez M. lemonnieri, il est pointu^[36]. Au-dessus de la ligne des gencives dans les deux mâchoires, une seule rangée de petites fosses appelées foramens est alignée parallèlement ; elles servent à maintenir les branches terminales des nerfs de la mâchoire. Les foramens situées le long du museau forment un motif similaire aux foramens des crânes de Clidastes^[49]. Les mâchoires supérieures de la plupart des espèces sont robustes, larges et profondes, sauf chez M. conodon, où elles sont minces^[11]. La disparité se reflète également dans le dentaire, un os de la mâchoire inférieure, bien que toutes les espèces partagent un dentaire long et droit^[36]. Chez M. hoffmannii, la marge supérieure du dentaire est légèrement courbée vers le haut^[5] ; c'est également le cas des plus gros spécimens de M. lemonnieri, bien que les crânes plus typiques de l'espèce aient une mâchoire presque parfaitement droite^[36]. La barre prémaxillaire (aussi connue sous le nom de barre internariale), la longue partie du prémaxillaire s'étendant derrière les dents de cet os, est étroite et se resserre près du milieu chez M. hoffmannii^[49] et M. lemonnieri^[36], comme chez les autres mosasauridés^[10]. Chez M. missouriensis, la barre est robuste et ne se resserre pas^[10]. Les narines externes sont de taille moyenne et mesurent environ 21 à 24 % de la longueur du crâne chez M. hoffmannii. Elles sont placés plus loin vers l'arrière du crâne que chez presque tous les autres mosasaures (dépassés uniquement par Goronyosaurus) et commencent au-dessus des quatrième ou cinquième dents des maxillaires^[49]. En conséquence, les parties arrière des maxillaires n'ont pas la concavité dorsale qui conviendrait aux narines des mosasaures typiques^[5].

Crânes fossiles de M. conodon (en haut) et celui de M. lemonnieri (en bas).

Le palais, qui se compose des os ptérygoïdes, de l'os palatin et des processus voisins d'autres os, est étroitement emballé pour fournir une plus grande stabilité crânienne. Le neurocrâne abritait un cerveau étroit et relativement petit par rapport aux autres mosasaures. Par exemple, le neurocrâne du mosasaure Plioplatecarpus marshi prévoyait un cerveau environ deux fois plus grand que celui de M. hoffmannii bien qu'il n'incarne que la moitié de la longueur de ce dernier. Les espaces dans le neurocrâne pour le lobe occipital et l'hémisphère cérébral sont étroits et peu profonds, ce qui suggère que ces parties du cerveau étaient relativement petites. Le foramen pariétal de Mosasaurus est le plus petit parmi les mosasauridés^[49]. L'os carré, qui relie la mâchoire inférieure au reste du crâne et forme l'articulation de la mâchoire, est grand et de forme quelque peu rectangulaire, différent des carrés plus ronds trouvables chez les mosasaures typiques^[5]. Le carré abrite également les structures auditives, le tympan résidant dans une dépression ronde et concave de la surface externe appelée allée tympanique^[59]. La trachée s'étendait probablement de l'œsophage jusqu'en dessous de l'extrémité arrière du processus coronoïde de la mandibule, où elle se divisait en plus petites paires de bronches qui s'étendaient parallèlement les unes aux autres^[9].

Dentition modifier

Les caractéristiques dentaires de Mosasaurus varient selon les espèces, mais les caractéristiques unificatrices incluent une conception spécialisée pour couper les proies, des surfaces hautement prismatiques (circonférence de l'émail formée par des côtés plats appelés prismes) et deux arêtes coupantes opposées^[11]^,^[42]^,^[60]^,^[61]. Les dents de Mosasaurus sont grandes et robustes, à l'exception de celles de M. conodon et M. lemonnieri, qui sont plutôt fines^[11]^,^[42]. Les tranchants de Mosasaurus diffèrent selon les espèces. Les tranchants de M. hoffmannii et M. missouriensis sont finement dentelées^[5]^,^[10], tandis que chez M. conodon et M. lemonnieri, les dentelures ne sont pas présentes^{[N 5]}^,^[40]. Les tranchants de M. beaugei ne sont ni dentelés ni lisses, mais possèdent à la place de minuscules rides appelées crénelures^[42]. Le nombre de prismes dans les dents de Mosasaurus peut varier légèrement entre les types de dents et les modèles généraux diffèrent entre les espèces^{[N 6]}, M. hoffmannii ayant deux à trois prismes du côté labial (le côté tourné vers l'extérieur) et aucun prisme lingual (le côté tourné vers la langue), M. missouriensis a quatre à six prismes labiaux et huit prismes linguaux, M. lemonnieri a huit à dix prismes labiaux, et M. beaugei a trois à cinq prismes labiaux et huit à neuf prismes linguaux^[42].

Comme tous les mosasaures, Mosasaurus a quatre types de dents, classés en fonction des os de la mâchoire sur lesquels ils se trouvent. Sur la mâchoire supérieure, il y a trois types : les dents des prémaxillaires, les dents des maxillaires et les dents des os ptérygoïdes. Sur la mâchoire inférieure, seules les dents du dentaire sont présents. Dans chaque rangée de la mâchoire, d'avant en arrière, Mosasaurus a deux dents des prémaxillaire, douze à seize dents des maxillaires et huit à seize dents des ptérygoïdes sur la mâchoire supérieure, et quatorze à dix-sept dents du dentaire sur la mâchoire inférieure. Les dents sont en grande partie cohérentes en taille et en forme avec seulement des différences mineures dans les mâchoires (homodontes) à l'exception des dents des ptérygoïdes, qui sont plus petites^[9]^,^[11]^,^[42]^,^[62]. Le nombre de dents dans les maxillaires, les ptérygoïdes et les os dentaires varie selon les espèces et parfois même chez les individus : M. hoffmannii ayant quatorze à seize dents des maxillaires, quatorze à quinze dents sur l'os dentaire et huit dents des ptérygoïdes^[11]^,^[50]^,^[49] ; M. missouriensis ayant quatorze à quinze dents sur les maxillaires, quatorze à quinze dents sur l'os dentaire et huit à neuf dents sur les ptérygoïdes^[9]^,^[42]^,^[63] ; M. conodon ayant quatorze à quinze dents sur les maxillaires, seize à dix-sept dents sur l'os dentaire et huit dents sur les ptérygoïdes^[11]^,^[42] ; M. lemonnieri ayant quinze dents sur les maxillaires, quatorze à dix-sept dents sur l'os dentaire et onze à douze dents sur les ptérygoïdes^[36]^,^[11]^,^[42] ; et M. beaugei ayant douze à treize dents sur les maxillaires, quatorze à seize dents sur l'os dentaire et six dents ou plus sur le ptérygoïde^[42]. Un spécimen indéterminé de Mosasaurus provenant du Dakota du Nord, similaire à M. conodon, s'avère avoir un nombre inhabituel de seize dents sur les ptérygoïdes, bien plus que chez toutes les espèces reconnues^[62].

La dentition est de type thécodonte, les racines dentaires étant profondément cimentées dans l'os des mâchoires. Les dents étaient constamment renouvelées grâce à un processus où une dent de remplacement se développait dans la racine de la dent d'origine, puis l'y poussait hors de la mâchoire^[64]. Des études chimiques menées sur une dent des maxillaires de M. hoffmannii mesurent un taux moyen de dépôt d'odontoblastes, les cellules responsables de la formation de la dentine, à 10,9 mm par jour. C'est en observant les lignes de von Ebner, des marques incrémentielles dans la dentine qui se forment quotidiennement, qu'il est estimé qu'il aurait fallu 511 jours aux odontoblastes et 233 jours à la dentine pour se développer dans la mesure observée dans la dent^{[N 7]}^,^[65].

Squelette postcrânien modifier

L'un des squelettes de Mosasaurus les plus complets en termes de représentation vertébrale (catalogué SDSM 452, appartenant à Mosasaurus sp.) a sept vertèbres cervicales, trente-huit vertèbres dorsales (qui comprend les vertèbres thoraciques et lombaires) et huit vertèbres pygales (des vertèbres caudales dépourvues d'arcs hémaux) suivies de soixante-huit vertèbres caudales dans la queue^[7]^,^[11]. Toutes les espèces de Mosasaurus ont sept vertèbres cervicales, mais d'autres nombres de vertèbres varient entre elles. Divers squelettes partiels de M. conodon, M. hoffmannii et M. missouriensis suggèrent que M. conodon avait probablement jusqu'à trente-six vertèbres dorsales et neuf vertèbres pygales ; M. hoffmannii avait probablement jusqu'à trente-deux vertèbres dorsales et dix vertèbres pygales^{[N 8]}^,^[11]^,^[36] ; et M. missouriensis autour de trente-trois vertèbres dorsales, onze vertèbres pygales et au moins soixante-dix-neuf vertèbres caudales. M. lemonnieri a le plus de vertèbres au sein du genre, avec jusqu'à environ quarante vertèbres dorsales, vingt-deux vertèbres pygales et quatre-vingt-dix vertèbres caudales^[7]^,^[36]. Par rapport aux autres mosasaures, la cage thoracique de Mosasaurus est exceptionnellement profonde et forme un demi-cercle presque parfait, lui donnant une poitrine en forme de tonneau. Plutôt que d'être fusionnés, un cartilage étendu reliait probablement les côtes au sternum, ce qui aurait facilité les mouvements respiratoires et la compression dans les eaux plus profondes^[49]. La texture des os est pratiquement identique à celle des baleines modernes, ce qui indique que Mosasaurus possédait une gamme élevée d'adaptation aquatique et une flottabilité neutre comme on le voit chez les cétacés^[48].

La structure de la queue de Mosasaurus est similaire à celles de ses poches parents comme Prognathodon, dans lesquels des preuves de tissus mous pour une queue à deux lobes sont connues^[66]. Les vertèbres de la queue se raccourcissent progressivement autour du centre de la queue et s'allongent derrière le centre, suggérant une rigidité autour du centre de la queue et une excellente flexibilité derrière celle-ci. Comme la plupart des mosasaures dérivées, la queue se plie légèrement vers le bas à l'approche du centre, mais cette courbure est légèrement décalée par rapport au plan dorsal. Mosasaurus a également de grands arcs hémaux situés au bas de chaque vertèbre caudale qui se plient près du milieu de la queue, ce qui contraste avec la réduction des arcs hémaux chez d'autres reptiles marins tels que les ichthyosaures. Ces caractéristiques et d'autres prennent en charge une grande et puissante nageoire caudale en forme de pagaie chez Mosasaurus^[48].

Les membres antérieurs de Mosasaurus sont larges et robustes^[11]^,^[49]. L'omoplate et l'humérus sont en forme d'éventail et plus larges que hauts. Le radius et le cubitus sont courts, mais le premier est plus grand et plus large que le second^[11]. L'ilium est mince et en forme de tige ; chez M. missouriensis, il est environ 1,5 fois plus long que le fémur. Le fémur lui-même est environ deux fois plus long que large et se termine du côté distal par une paire de facettes articulaires distinctes (dont l'une se connecte à l'ilium et l'autre aux os de la palette) qui se rejoignent à un angle d'environ 120°^[9]. Cinq ensembles de métacarpiens et des phalanges sont enfermés et soutiennent les palettes, le cinquième ensemble étant plus court et décalé du reste. La structure globale de la palette est comprimée, semblable à celle de Plotosaurus, et est bien adaptée à une nage plus rapide^[11]^,^[49]. Dans les membres postérieurs, la palette est soutenue par quatre ensembles de doigts^[9].

Reconstruction interactive du squelette de M. hoffmannii
(Survolez ou cliquez sur chaque composant du squelette pour identifier la structure)

Classification modifier

Histoire taxonomique modifier

Article détaillé : Historique des recherches sur Mosasaurus#Histoire taxonomique.

En raison du fait que les règles de nomenclature n'étaient pas bien définies durant le XIX^e siècle, les scientifiques de l'époque n'ont pas présenté de diagnose approprié à Mosasaurus lors de ses descriptions initiales, ce qui donnait une ambiguïté dans la définition du genre. Cela a conduit Mosasaurus à devenir un taxon poubelle contenant jusqu'à cinquante espèces différentes. Hallie Street et Michael Caldwell effectuent en 2017 le premier diagnostic et la première description approprié de l'holotype de M. hoffmannii, ce qui permet un nettoyage taxonomique majeur confirmant que cinq espèces sont probablement valides : M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri et M. beaugei. Leur étude porte également sur quatre espèces supplémentaires des gisements de l'Océan Pacifique pour être éventuellement valides, en attendant une future réévaluation formelle : M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi et M. prismaticus^{[N 9]}^,^[5]. L'étude de Street & Caldwell est dérivé de la thèse de doctorat de Street, publié en 2016, qui contient une étude phylogénétique proposant la limitation de Mosasaurus en quatre espèces : M. hoffmannii, M. missouriensis, M. lemonnieri, et la nouvelle espèce proposée M. 'glycys', avec M. conodon, M. beaugei et les taxons du Pacifique appartenant traditionnellement à différents genres comme étant synonymes^{[N 10]} de M. hoffmannii^{[N 11]}^,^[7].

Phylogénétique modifier

Contexte modifier

Article détaillé : Mosasauroidea#Relation avec les squamates actuels.

En tant que genre type de la famille des Mosasauridae et de la sous-famille des Mosasaurinae, Mosasaurus fait partie de l'ordre des squamates, un groupe de sauropsides qui comprend notamment les lézards et les serpents. Les relations entre les mosasaures et les squamates actuels restent controversées, les scientifiques débattant toujours pour savoir si les plus proches parents actuels des mosasaures sont les varans ou les serpents^[47]^,^[69]. Mosasaurus, ainsi que les genres apparentés Eremiasaurus, Plotosaurus^[70], et Moanasaurus^{[N 12]}^,^[72] forment traditionnellement une tribu au sein des Mosasaurinae appelée Mosasaurini, anciennement Plotosaurini^[38]^,^[70]^,^[73].

Phylogénie et évolution du genre modifier

L'une des premières tentatives pertinentes d'étude évolutive de Mosasaurus est réalisée par Russell en 1967^[38]^,^[73]. Il propose que Mosasaurus aurait évolué à partir d'un mosasaure de type Clidastes et ait divergé en deux lignées, l'une donnant naissance à M. conodon et l'autre engendrant une séquence chronospécifique qui contient par ordre de succession M. ivoensis, M. missouriensis et M. maximus-hoffmanni^{[N 13]}^,^[38]. Cependant, Russell utilise une méthode précoce de la phylogénétique et n'utilise pas la cladistique^[73].

En 1997, Gorden L. Bell Jr. publie la première étude cladistique des mosasaures nord-américains. Incorporant les espèces M. missouriensis, M. conodon, M. maximus et un spécimen indéterminé catalogué UNSM 77040, certaines de ses découvertes concordent avec ceux de l'étude de 1967 par Russell, comme celui de Mosasaurus descendant d'un groupe ancestral contenant Clidastes et M. conodon étant le plus basal du genre. Contrairement à l'étude publié par Russell en 1967^[38], Bell récupère également Mosasaurus dans une relation apparenté avec un autre groupe qui comprend Globidens et Prognathodon, et M. maximus en tant que taxon frère de Plotosaurus. Ce dernier rend le genre Mosasaurus paraphylétique, mais l'étude récupère néanmoins Plotosaurus comme un genre distinct^[73].

L'étude de Bell sert de précédent pour des études ultérieures qui ont pour la plupart laissé la systématique de Mosasaurus inchangée^[7]^,^[9], bien que certaines études ultérieures récupèrent le groupe frère de Mosasaurus et Plotosaurus pour être à la place Eremiasaurus ou Plesiotylosaurus selon la méthode d'interprétation des données utilisée^[70]^,^[71]^,^[74], avec au moins une étude récupérant également M. missouriensis comme étant l'espèce la plus basale du genre au lieu de M. conodon^[75]. En 2014, Konishi et ses collègues expriment un certain nombre de préoccupations concernant le recours à l'étude de Bell. Premièrement, le genre est gravement sous-représenté en n'incorporant que les trois espèces nord-américaines M. hoffmannii/M. maximus, M. missouriensis et M. conodon ; ce faisant, d'autres comme M. lemonnieri, qui est l'une des espèces les plus connues du genre, ont été négligées, ce qui affecte les résultats phylogénétiques^[7]. Deuxièmement, les études reposent sur une taxonomie incertaine du genre Mosasaurus en raison de l'absence d'un diagnose clair de l'holotype, qui pourrait avoir été à l'origine du statut paraphylétique du genre^[7]^,^[9]. Troisièmement, il y a encore un manque d'études comparatives de l'anatomie squelettique des grands mosasaurinés lors de cette époque^[9]. Ces problèmes sont abordés dans la thèse de Street en 2016 dans une analyse phylogénétique mise à jour^[7].

Conrad n'utilise que M. hoffmannii et M. lemonnieri dans son analyse phylogénétique de 2008, qui récupère M. hoffmannii comme basal pour une multitude de clades descendants contenant Globidens, M. lemonnieri, Goronyosaurus et Plotosaurus. Ce résultat indique que M. hoffmannii et M. lemonnieri n'appartiendraient pas au même genre^[76]. Cependant, l'étude utilise une méthode peu conforme par rapport aux études phylogénétiques traditionnelles sur les espèces de mosasaures car elle se concentre sur les relations de groupes de squamates entiers plutôt que sur la classification des mosasaures. En conséquence, certains paléontologues avertissent que les résultats de classification d'ordre inférieur de l'étude de Conrad publié en 2008, tels que le placement spécifique de Mosasaurus, peuvent contenir des problèmes techniques, les rendant inexacts^[74].

Le cladogramme ci-dessous est modifié à partir de la thèse de doctorat de Street de 2016 proposant une révision des Mosasaurinae, avec de nouveaux taxons proposés et des changements de nom entre guillemets simples^[7] :

◄ Mosasaurinae

Prognathodon solvayi

Clidastes propython

	Clidastes liodontus

	Clidastes moorevillensis

Globidens

Prognathodon kianda

Eremiasaurus heterodontus

Prognathodon overtoni

Prognathodon saturator

	Prognathodon currii

	Prognathodon rapax

Plesiotylosaurus crassidens

'Marichimaera waiparaensis'

Mosasaurini

'Amblyrhynchosaurus wiffeni'

'Moanasaurus hobetsuensis'

	Moanasaurus mangahouange

	'Moanasaurus longirostis'

Mosasaurus missouriensis

Mosasaurus lemonnieri

	Mosasaurus hoffmannii

	'Mosasaurus glycys'

'Antipodinectes mokoroa'

'Umikosaurus prismaticus'

	'Aktisaurus conodon'

	Plotosaurus bennisoni

Le cladogramme suivant est modifié à partir d'un arbre de crédibilité de clade maximum déduit par une analyse bayésienne dans la plus récente analyse phylogénétique majeure de la sous-famille des Mosasaurinae par Madzia & Cau (2017)^[71], qui est auto-décrit comme un raffinement d'une étude plus large de Simões et al. (2017)^[74] :

◄ Mosasaurinae

Dallasaurus turneri

Clidastes liodontus

Clidastes moorevillensis

Clidastes propython

Mosasaurini

	Prognathodon overtoni

	Prognathodon rapax

Prognathodon saturator

	Prognathodon currii

	Prognathodon solvayi

Prognathodon waiparaensis

	Prognathodon kianda

	Eremiasaurus heterodontus

Plesiotylosaurus crassidens

Mosasaurus conodon

Mosasaurus missouriensis

	Mosasaurus hoffmannii

	Plotosaurus bennisoni

Globidensini

	Globidens dakotensis

	Globidens alabamaensis

Paléobiologie modifier

Musculature et mécanique de la tête modifier

Vue de face d'un crâne reconstitué d'un Mosasaurus hoffmannii. — Le crâne de *M. hoffmannii* est adapté pour résister à de puissantes morsures.

En 1995, Lingham-Soliar étudie la musculature de la tête de M. hoffmannii. Étant donné que les tissus mous comme les muscles ne se fossilisent pas facilement, la reconstitution de la musculature est largement basée sur la structure du crâne, les cicatrices musculaires et la musculature des varans existants^[49].

Chez les lézards actuels, la construction mécanique du crâne se caractérise par une structure géométrique à quatre pivots qui permet un mouvement flexible des mâchoires, pour permettre éventuellement de mieux positionner les animaux et d'empêcher les proies de s'échapper lors d'une chasse. En revanche, les os frontal et pariétal, qui chez les lézards modernes se connectent pour former un point de pivot flexible, se chevauchent dans le crâne de M. hoffmannii. Cela crée une structure crânienne géométrique rigide à trois pivots. Ces structures crâniennes sont unies par de solides sutures imbriquées, formées pour résister aux forces de compression et de cisaillement causées par une poussée vers le bas des muscles de la mâchoire inférieure ou une poussée vers le haut des proies. Cette structure rigide mais hautement absorbante du crâne permettait probablement une puissante force de morsure^[49].

Comme tous les mosasaures, la mâchoire inférieure de Mosasaurus peut se balancer d'avant en arrière. Chez de nombreux mosasaures comme Prognathodon et M. lemonnieri, cette fonction servait principalement à permettre l'alimentation à cliquet, dans laquelle les ptérygoïdes et les mâchoires « marcheraient » sur les proies capturées dans la bouche comme un tapis roulant. Mais surtout par rapport à celles de M. lemonnieri, les dents des ptérygoïdes de M. hoffmannii sont relativement petites, ce qui indique que l'alimentation par cliquet était relativement peu importante pour sa chasse et son alimentation^[36]^,^[49]. Au lieu de cela, M. hoffmannii aurait probablement utilisé une alimentation inertielle (dans laquelle l'animal pousse sa tête et son cou vers l'arrière pour libérer une proie tenue et pousse immédiatement la tête et le cou vers l'avant pour fermer les mâchoires autour de la carcasse^[77]) et utiliserait l'adduction de la mâchoire pour aider à mordre lors de la saisie des proies. Les muscles adducteurs magnus, qui s'attachent à la mâchoire inférieure et au crâne et qui jouent un rôle majeur dans la fonction de la morsure, sont massifs, indiquant que M. hoffmannii aurait été capable de produire une énorme force de morsure. La nature longue, étroite et lourde des mâchoires inférieures et la fixation des tendons au niveau du processus coronoïde auraient permis une ouverture et une fermeture rapide de la bouche avec peu d'apport d'énergie sous l'eau, ce qui aurait également contribué à la puissante force de morsure de M. hoffmannii et suggère qu'il n'aurait pas eu besoin des puissants muscles dépresseurs magnus, observés chez certains plésiosaures^[49].

Mobilité et thermorégulation modifier

Reconstitution d'un membre antérieur de Mosasaurus hoffmannii. — Reconstruction de la palette natatoire antérieur de *M. hoffmannii*.

Mosasaurus nageait en utilisant sa queue. Le style de nage était probablement sous-carangiforme, ce qui est illustré aujourd'hui par les maquereaux^[48]^,^[78]. Ses membres allongés en forme de pagaie fonctionnaient comme des hydroptères pour manœuvrer l'animal. La fonction de direction des palettes natatoires était activée par de grandes attaches musculaires du côté de l'humérus tourné vers l'extérieur jusqu'au radius et au cubitus et des articulations modifiées permettaient une meilleure capacité de rotation des nageoires. Les forces puissantes résultant de l'utilisation des palettes natatoires peuvent parfois avoir entraîné des lésions osseuses, comme en témoigne un ilium de M. hoffmannii avec une séparation significative de la tête de l'os du reste de l'os probablement causée par des forces de cisaillement fréquentes au niveau de l'articulation^[49].

La structure tissulaire des os de Mosasaurus suggère qu'il avait un taux métabolique beaucoup plus élevé que les squamates actuels et que son taux métabolique de base se situait entre celui de la tortue luth et celui des ichtyosaures et des plésiosaures^[79]. Mosasaurus était probablement endotherme et maintenait une température corporelle constante indépendamment de l'environnement extérieur. Bien qu'il n'y ait aucune preuve directe spécifique au genre, des études sur la biochimie de genres de mosasaures apparentés tels que Clidastes suggère que l'endothermie était probablement présente chez tous les mosasaures^{[N 14]}. Un tel trait est unique parmi les squamates, la seule exception connue étant le tégu noir et blanc, qui peut maintenir une endothermie partielle^[81]. Cette adaptation aurait donné plusieurs avantages à Mosasaurus, y compris une endurance accrue lors de la recherche de nourriture dans de plus grandes zones et dans la poursuite de proies^[82]. Cela aurait peut-être aussi été un facteur qui a permis à Mosasaurus de prospérer dans les climats plus froids d'endroits tels que l'Antarctique^[82]^,^[83]^,^[84]^,^[85].

Fonctions sensorielles modifier

Mosasaurus possède des orbites relativement grandes avec des anneaux sclérotiques occupant une grande partie du diamètre de ces derniers, étant corrélées à la taille des yeux et suggèrent qu'il avait une bonne vue^[36]^,^[49]. Les orbites sont situées sur les côtés du crâne, ce qui crée un champ de vision binoculaire étroit à environ 28,5°^[49]^,^[86], mais aurait permit alternativement un excellent traitement d'un environnement bidimensionnel, comme les eaux proches de la surface, habitées par Mosasaurus^[49].

Des moulages cérébraux fabriqués à partir de fossiles de Mosasaurus montrent que le bulbe olfactif et l'organe voméronasal, qui contrôlent tous deux la fonction de l'odorat, sont peu développés et manquent de certaines structures chez M. hoffmannii. Cela indique que l'espèce avait un faible sens de l'odorat. Chez M. lemonnieri, ces organes olfactifs, bien qu'encore petits, sont mieux développés et possèdent certains composants absents chez M. hoffmannii. L'absence d'un fort odorat suggère que l'olfaction n'était pas particulièrement importante chez Mosasaurus, au lieu de cela, d'autres sens comme la vision auraient pu être plus utiles^[49].

Alimentation modifier

Les paléontologues conviennent généralement que Mosasaurus était probablement un prédateur actif envers une variété d'autres animaux marins^[49]^,^[60]. La faune chassée par le genre comprend les poissons osseux, les requins, les céphalopodes, les oiseaux et les reptiles aquatiques tels que les tortues marines^[49] et même d'autres mosasaures^[60]. Il est peu probable que Mosasaurus ait été un charognard car il s'avère avoir eu un faible odorat. Mosasaurus était parmi les plus grands animaux marins de son temps^[49], et ses grandes dents coupantes et robustes lui permettaient de disposer pratiquement de n'importe quel animal^[60]. En 1995, Lingham-Soliar suggère que Mosasaurus avait un comportement alimentaire plutôt « sauvage », comme en témoignent les grandes marques de dents sur les écailles de la grande tortue de mer Allopleuron et les fossiles de mâchoires fracturées et guéries chez M. hoffmannii. L'espèce chassait probablement près de la surface de l'océan en tant que prédateur en embuscade, utilisant ses grands yeux adaptés en deux dimensions pour repérer et capturer plus efficacement ses proies^[49]. Les données chimiques et structurelles des fossiles de M. lemonnieri et M. conodon suggèrent qu'ils ont peut-être également chassé dans des eaux plus profondes^[87].

Des études isotopiques du carbone sur des fossiles de plusieurs individus de M. hoffmannii trouvent des valeurs extrêmement faibles de δ¹³C, les plus basses de tous les mosasaures pour les plus gros individus. Les mosasaures avec des valeurs de δ¹³C plus faibles ont tendance à occuper des niveaux trophiques plus élevés, et l'un des facteurs à cela est alimentaire : un régime de proies riches en lipides comme les tortues de mer et d'autres grands reptiles marins peut abaisser les valeurs de δ¹³C. Les faibles niveaux de δ¹³C de M. hoffmannii renforcent sa position probable en tant que superprédateur^[60].

Actuellement, il n'y a qu'un seul exemple connu d'un Mosasaurus conservé avec du contenu stomacal : un squelette partiel bien conservé d'un petit M. missouriensis, daté d'environ 75 millions d'années, qui contient les restes démembrés et perforés d'un poisson mesurant 1 m de long dans son intestin. Ce poisson est beaucoup plus long que la longueur même du crâne de son prédateur, qui mesure 66 cm de long, confirmant que M. missouriensis consommait des proies plus grosses que sa tête en les démembrant et consommant par morceaux. En raison de la coexistence avec d'autres grands mosasaures comme Prognathodon, qui s'est spécialisé dans les proies robustes, M. missouriensis s'est probablement davantage spécialisé dans les proies mieux consommables à l'aide de dents adaptées à la coupe dans un exemple de partition de niche^[9].

Les représentants de Mosasaurus aurait peut-être appris à leurs progénitures à chasser, comme en prouve le fossile d'un nautiloïde de l'espèce Argonautilus catarinae ayant des marques de morsures de deux mosasaures conspécifiques, l'un provenant d'un juvénile et l'autre d'un adulte. L'analyse des marques de dents par une étude publiée par Erle G. Kauffman en 2004 conclu que les mosasaures impliquées étaient soit Mosasaurus, soit Platecarpus. Le positionnement des deux marques de morsure est dans la direction à laquelle la tête du nautiloïde aurait fait face à son prédateur, indiquant qu'il était incapable de s'échapper et qu'il était donc déjà malade ou mort lors des attaques. Il est possible que ce type d'attaque provienne d'un mosasaure adulte enseignant à sa progéniture comment chasser les céphalopodes comme alternative de proie. Une autre explication postule que les marques de morsure proviennent d'un mosasaure isolé qui aurait d'abord légèrement mordu le nautiloïde, puis aurait continué à mordre à nouveau avec plus de force. Cependant, les différences d'espacement des dents entre les deux morsures indiquent plutôt des tailles de mâchoires différentes^[88].

Comportement et paléopathologie modifier

Combat intraspécifique modifier

Il existe des preuves fossiles que des Mosasaurus se sont engagé dans des combats agressifs et meurtriers avec d'autres représentants de leur propre genre. Un squelette partiel de M. conodon porte de multiples coupures, cassures et perforations sur divers os, en particulier dans les parties arrière du crâne et du cou, et une dent d'un autre M. conodon perçant à travers l'os carré. Aucune blessure sur le fossile ne montre de signes de guérison, suggérant que le mosasaure a été tué par son agresseur d'un coup fatal dans le crâne^[89]. De même, un squelette de M. missouriensis a une dent d'un autre individu de la même espèce incrustée dans la mâchoire inférieure, en dessous du niveau de l'œil. Dans ce cas, il y a des signes de cicatrisation autour de la plaie, indiquant que le spécimen à survécu après l'incident^[57]. Takuya Konishi suggère ces exemples de fossiles comme illustrant le comportement de morsure de la tête pendant les parades nuptiales, comme on le voit chez les lézards actuels^[57]^,^[90].

Les attaques d'autres Mosasaurus sont une cause possible de pathologies physiques dans d'autres crânes, mais elles pourraient plutôt provenir d'autres incidents comme une tentative de morsure sur des carapaces dures de tortues. En 2004, Lingham-Soliar observe que si ces blessures sont effectivement le résultat d'une attaque intraspécifique, alors il y a un schéma de concentration dans la région du crâne. Les crocodiles modernes s'attaquant généralement en agrippant la tête d'un adversaire à l'aide de leurs mâchoires, Lingham-Soliar émet l'hypothèse que Mosasaurus utilisait une technique de prise de tête similaire pendant les combats intraspécifiques. De nombreux fossiles présentant des blessures pouvant être attribuées à des combats intraspécifiques sont des Mosasaurus juvéniles ou subadultes, ce qui laisse penser que les attaques contre des individus plus petits et plus faibles auraient pu être plus courantes^[91]. Cependant, les mosasaures attaquants des spécimens de M. conodon et M. missouriensis étaient probablement de taille similaire à celle des victimes^[57]^,^[89]. En 2006, Schulp et ses collègues émettent l'hypothèse que des Mosasaurus pouvaient s'être occasionnellement engagées dans le cannibalisme à la suite d'une agression intraspécifique^[92].

Maladies modifier

Certaines mâchoires de M. hoffmannii présentent des signes de maladies infectieuses à la suite de blessures physiques. Deux exemples incluent les spécimens IRSNB R25 et IRSNB R27, tous deux ayant des fractures et d'autres pathologies dans leurs dents. Le spécimen IRSNB R25 préserve une fracture complète près de l'alvéole de la sixième dent. De grandes quantités de callosités osseuses envahissant presque l'alvéole dentaire sont présentes autour de la fracture ainsi que diverses cavités ostéolytiques, des canaux d'abcès, des dommages au nerf trijumeau et des érosions enflammées signifiant une infection bactérienne grave. Il y a deux égratignures finement ulcérées sur le cal osseux, qui peuvent s'être développées dans le cadre du processus de guérison. Le spécimen IRSNB R27 a deux fractures : l'une est presque complètement guérie et l'autre est une fracture ouverte avec des dents à proximité cassées en conséquence. La fracture est recouverte d'une formation de pseudarthrose du cal osseux avec des rayures peu profondes et une grande fosse reliée à un canal d'abcès. Lingham-Soliar décrit cette fosse comme ressemblant à une marque de dent provenant d'un possible mosasaure ayant attaqué l'individu. Les deux spécimens montrent des signes d'infections bactériennes profondes le long des fractures ; certaines bactéries peuvent s'être propagées aux dents endommagées voisines et provoquer des caries dentaires, qui peuvent avoir pénétré dans des tissus plus profonds à la suite d'infections post-traumatiques ou secondaires antérieures. Les dents en avant des fractures dans les deux spécimens sont en bon état, suggérant que les artères et les nerfs trijumeaux n'avaient pas été endommagés ; s'ils l'étaient, ces zones se seraient nécrosées par manque de sang. L'état des os dentaires suggère que l'espèce a peut-être eu un processus efficace d'immobilisation de la fracture pendant la guérison, ce qui aurait aidé à prévenir les dommages aux vaisseaux sanguins et aux nerfs vitaux. Ceci, ainsi que des signes de guérison, indiquent que les fractures n'étaient pas fatales de manière imminente^[91].

En 2006, Schulp et ses collègues publient une étude décrivant un os carré de M. hoffmannii avec de multiples ouvertures non naturelles et environ 0,5 l de tissus détruits. Il s'agissait probablement d'une infection osseuse grave initiée par une arthrite septique, qui a progressé au point où une grande partie de l'os carré a été réduite à un abcès. De grandes quantités de tissu réparateur osseux sont également présentes, ce qui suggère que l'infection et le processus de guérison ultérieur peuvent avoir progressé pendant quelques mois. Ce niveau d'infection osseuse aurait été extrêmement douloureux et aurait gravement entravé la capacité du mosasaure à utiliser ses mâchoires. L'emplacement de l'infection peut également avoir gêné la respiration. Considérant comment l'individu a pu survivre à de telles conditions pendant une période prolongée, Schulp et ses collègues ont émis l'hypothèse qu'il était passé à un régime alimentaire de proies à corps mou comme des calmars qui pouvaient être avalés entiers pour minimiser l'utilisation de la mâchoire. La cause de l'infection reste inconnue, mais si elle est le résultat d'une attaque intraspécifique, il est possible que l'une des ouvertures du carré ait été le point d'entrée de la dent d'un agresseur à partir de laquelle l'infection est entrée^[92].

L'ostéonécrose est rapportée par de nombreuses études comme étant présente dans chaque spécimen examiné de M. lemonnieri et M. conodon^[60]^,^[93]^,^[94]. Lors d'examens de fossiles de M. conodon d'Alabama et du New Jersey et de fossiles de M. lemonnieri de Belgique, Rothschild et Martin observent en 2005 que la condition affecte entre 3 et 17 % des vertèbres des épines des mosasaures^[93]. L'ostéonécrose est un résultat courant d'un accident de décompression ; il s'agit de lésions osseuses causées par la formation de bulles d'azote à partir de l'air inhalé et décomprimé lors de fréquentes plongées profondes, ou par des intervalles de plongées répétées et une respiration courte. Cela indique que les deux espèces de Mosasaurus peuvent avoir été des plongeurs profonds habituels ou des plongeurs répétitifs. Agnete Weinreich Carlsen considère comme l'explication la plus simple que de telles conditions sont le produit d'une adaptation anatomique inadéquate. Néanmoins, les fossiles d'autres mosasaures présentant une ostéonécrose invariable présentent encore des adaptations substantielles comme des tympans bien protégés des changements rapides de pression^[94].

La fusion non naturelle des vertèbres caudales est documentée chez Mosasaurus, qui se produit lorsque les os se remodèlent après des dommages causés par un traumatisme ou une maladie. En 2015, Bruce Rothschild et Everhart examinent 15 spécimens de Mosasaurus d'Amérique du Nord et de Belgique et trouvent des cas de vertèbres caudales fusionnées chez trois d'entre eux^{[N 15]}. Deux de ces cas présentent des déformations de surface irrégulières autour du site de fusion causées par le drainage des sinus vertébraux, ce qui indique une infection osseuse. Les causes de ces infections sont incertaines, mais les enregistrements de vertèbres fusionnées chez d'autres mosasaures suggèrent des attaques de requins et d'autres prédateurs comme de possibles candidats. Le troisième cas est déterminé comme étant causé par une forme d'arthrite basée sur la formation d'un pont lisse entre les vertèbres fusionnées^[95].

Reproduction et ontogénèse modifier

Crâne fragmentée d'un juvénile de Mosasaurus. — Crâne fragmentaire d'un juvénile de *Mosasaurus* (NHMM 200793) découvert à Geulhem, exposée musée d'histoire naturelle de Maastricht, aux Pays-Bas.

Il est probable que Mosasaurus était vivipare comme la plupart des mammifères thériens. Il n'y a aucune preuve de naissance vivante chez Mosasaurus en lui-même, mais est connue chez un certain nombre d'autres mosasaures, les exemples incluant un squelette d'une femelle Carsosaurus enceinte, un fossile de Plioplatecarpus associé à des fossiles de deux embryons de mosasaure et des fossiles de nouveau-nés de Clidastes provenant de gisements pélagiques. Ces archives fossiles, ainsi qu'une absence totale de toute preuve suggérant une reproduction externe à base d'œufs, indiquent la probabilité d'une viviparité chez Mosasaurus. Des études microanatomiques sur les os des juvéniles de Mosasaurus et de genres apparentés montrent que leurs structures osseuses sont comparables à celles des adultes. Ils ne présentent pas l'augmentation de la masse osseuse trouvée chez les juvéniles de mosasauroïdes primitifs pour soutenir la flottabilité associée à un mode de vie en eau peu profonde, ce qui implique que Mosasaurus était précoce : il était un nageur efficace et pleinement fonctionnel en eau libre à un très jeune âge, et n'avait pas besoin de zones de nurserie pour la protection des petits^[96]^,^[97]^,^[98]. Certaines régions d'Europe et du Dakota du Sud ont des zones d'assemblages concentrés de juvéniles de M. hoffmannii, M. missouriensis et/ou de M. lemonnieri. Ces localités sont toutes des dépôts qui représentait des océans peu profonds, ce qui suggère que des Mosasaurus juvéniles ont peut-être encore vécu dans des eaux peu profondes^[99].

Paléoécologie modifier

Répartition, écosystème et impact écologique modifier

Carte reconstituant la Terre durant le Crétacé supérieur. — *Mosasaurus* habitait la voie maritime intérieure occidentale d'Amérique du Nord et la Téthys méditerranéenne d'Europe et d'Afrique.

Les archives fossiles montre que Mosasaurus a eu une distribution transatlantique, ses fossiles ayant été trouvés dans des dépôts marins des deux côtés de l'océan Atlantique. Ces localités comprennent le Midwest et la côte est des États-Unis, le Canada, l'Europe, la Turquie, la Russie, le Levant, le littoral africain depuis le Maroc^[100] à l'Afrique du Sud, le Brésil, l'Argentine et l'Antarctique^[5]^,^[84]^,^[101]. Au cours du Crétacé supérieur, ces régions constituaient les trois voies maritimes habitées par Mosasaurus : l'océan Atlantique, la voie maritime intérieure de l'Ouest et la Téthys méditerranéenne^[101]. Plusieurs zones climatiques océaniques englobaient les voies maritimes, y compris les climats tropicaux, subtropicaux, tempérés et subpolaires^[101]^,^[102]^,^[103]. La large gamme de climats océaniques a donné une grande diversité de faune qui a coexisté avec Mosasaurus.

Téthys méditerranéenne modifier

Au cours du Maastrichtien, la Téthys méditerranéenne était située dans ce qui est aujourd'hui l'Europe, l'Afrique et le Moyen-Orient. Dans des études récentes, la confirmation des affinités paléogéographiques étend cette gamme à des régions de l'autre côté de l'Atlantique, y compris le Brésil et l'état de la côte est du New Jersey. Il est géographiquement subdivisé en deux provinces biogéographiques qui comprennent respectivement les marges nord et sud de la mer Téthys. Les deux mosasaures Mosasaurus et Prognathodon semblent avoir été les taxons dominants, étant répandus et écologiquement diversifiés dans toute la voie maritime^[101].

La marge nord de la Téthys était située autour des paléolatitudes de 30 à 40°N, composée de ce qui est aujourd'hui le continent européen, la Turquie et le New Jersey. Lors de cette période, l'Europe était constitué d'une dispersion d'îles, la majeure partie de la masse continentale moderne étant sous l'eau. La marge offrait un climat tempéré chaud avec des habitats dominés par les mosasaures et les tortues marines. M. hoffmannii et Prognathodon sectorius furent les espèces dominantes dans la province du nord^[101]. Dans certaines régions comme la Belgique, d'autres espèces de Mosasaurus comme M. lemonnieri étaient plutôt l'espèce dominante, où ses occurrences dépassent largement celles des autres grands mosasaures^[36]. D'autres mosasaures trouvés du côté européen de la marge nord de la Téthys comprennent des genres plus petits tels que Halisaurus, Plioplatecarpus et Platecarpus ; le durophage Carinodens (en) ; et des mosasaures plus grands de niveaux trophiques similaires, notamment Tylosaurus bernardi et quatre autres espèces de Prognathodon. Des tortues marines sont également répandues dans la région avec d'autres reptiles marins, y compris des élasmosaures indéterminés, qui ont parfois été trouvés. Les assemblages de reptiles marins dans la région du New Jersey sont généralement équivalents à ceux d'Europe ; les faunes de mosasauridés sont assez similaires mais excluent M. lemonnieri, Carinodens, Tylosaurus et certaines espèces de Halisaurus et Prognathodon. De plus, ils contiennent exclusivement M. conodon, Halisaurus platyspondylus et Prognathodon rapax^[101]. De nombreux types de requins tels que Squalicorax, Cretalamna, Serratolamna (en) et des odontaspididés^[104], ainsi que des poissons osseux tels que Cimolichthys, Enchodus et Protosphyraena sont représentés dans la marge nord de la Téthys^[101]^,^[105].

La marge sud de la Téthys était située le long de l'équateur, entre 20°N et 20°S, entraînant des climats tropicaux plus chauds. Les fonds marins qui bordaient les cratons en Afrique et en Arabie et s'étendaient jusqu'au Levant et au Brésil ont fournit de vastes environnements marins peu profonds. Ces milieux étaient dominés par les mosasaures et les tortues marines à cou latéral. Parmi les mosasauridés, Globidens phosphaticus est l'espèce caractéristique de la province méridionale ; dans le domaine africain et arabe, Halisaurus arambourgi et l'énigmatique 'Platecarpus' ptychodon^{[N 16]}^,^[101], étants également des mosasaures communs aux côtés de Globidens^[101]. Mosasaurus n'est pas bien représenté : la distribution de M. beaugei est limitée au Maroc et au Brésil et des dents isolées de Syrie suggèrent une présence possible de M. lemonnieri, bien que M. hoffmannii ait également une certaine présence dans toute la province^[5]^,^[101]. D'autres mosasauridés de la marge sud de la Téthys comprennent l'énigmatique Goronyosaurus, les durophages Igdamanosaurus (en) et Carinodens, Eremiasaurus, quatre autres espèces de Prognathodon et diverses autres espèces d’Halisaurus. D'autres squamates marins y sont connus, notamment le varan marin Pachyvaranus et le serpent de mer Palaeophis (en). Hormis Zarafasaura du Maroc, les plésiosaures sont rares. En tant que zone tropicale, les poissons osseux tels que Enchodus et Stratodus et divers requins sont communs dans toute la marge sud de la Téthys^[101].

Voie maritime intérieure de l'Ouest modifier

Bon nombre des premiers fossiles de Mosasaurus ont été trouvés dans des gisements datant du stade Campanien en Amérique du Nord, y compris dans la voie maritime intérieure de l'Ouest, une mer intérieure qui traversait autrefois ce qui est aujourd'hui le centre des États-Unis et le Canada, et reliait l'océan Arctique à l'actuel golfe du Mexique. La région était peu profonde pour une voie maritime, atteignant une profondeur maximale d'environ 800 à 900 mètres^[107]. Le drainage extensif des continents voisins, Appalachia et Laramidia, a apporté de grandes quantités de sédiments. Avec la formation d'une masse d'eau profonde riche en nutriments à partir du mélange d'eau douce continentale, d'eaux arctiques du nord et d'eaux salines plus chaudes de la Téthys du sud, cela a créé une voie maritime chaude et productive qui a soutenu une riche diversité de vie marine^[108]^,^[109]^,^[110].

La biogéographie de la région a été subdivisée en deux sous-provinces intérieures caractérisées par des climats et des structures fauniques différents, et leurs frontières sont séparées dans l'actuel Kansas. Le climat océanique de la sous-province de l'intérieur du nord était probablement tempéré et frais, tandis que la sous-province de l'intérieur du sud avait des climats tempérés chauds à subtropicaux^[102]. Les assemblages de fossiles dans ces régions suggèrent un renouvellement complet de la faune lorsque M. missouriensis et M. conodon sont apparus vers 79,5 millions d'années, indiquant que la présence de Mosasaurus dans la voie maritime intérieure de l'Ouest a eu un impact profond sur la restructuration des écosystèmes marins^[111]. La structure faunique des deux provinces était généralement beaucoup plus diversifiée avant l'apparition de Mosasaurus, au cours d'une phase faunique connue sous le nom d'ère Niobrarien, qu'elle ne l'était pendant l'ère suivante du Navesinkien^[111]^,^[102]^,^[112].

Dans ce qui est maintenant l'Alabama dans la sous-province intérieure du sud, la plupart des genres clés, y compris les requins comme Cretoxyrhina et les mosasaures Clidastes, Tylosaurus, Globidens, Halisaurus et Platecarpus, ont disparu et ont été remplacés par Mosasaurus^[111]^,^[113]. Au cours de l'ère Navesinkien, Mosasaurus dominait toute la région, représentant environ les deux tiers de toute la diversité des mosasaures, Plioplatecarpus et Prognathodon se partageant le tiers restant. La sous-province de l'intérieur nord connait également une restructuration des assemblages de mosasaures, caractérisée par la disparition de certains représentants comme Platecarpus et leur remplacement par Mosasaurus et Plioplatecarpus^[111]. Certains genres du Niobrarien tels que Tylosaurus^[114], Cretoxyrhina^[115], les Hesperornithes^[116], et des plésiosaures incluant des élasmosaures tels que Terminonatator^[117] et des polycotylidés tels que Dolichorhynchops^[118] ont maintenu leur présence jusqu'à vers la fin du Campanien, au cours de laquelle toute la voie maritime intérieure de l'Ouest commence à s'éloigner du nord^[108]. Mosasaurus a continué à être le genre dominant dans la voie maritime jusqu'à la fin de l'ère Navesinkien, durant la fin du Crétacé^[111]. La faune contemporaine comprenait des tortues marines telles que Protostega^[113] et Archelon^[119] ; de nombreuses espèces d'« oiseaux » marins dont Baptornis^[116], Ichthyornis et Halimornis (en) ; des requins tels que les lamniformes Cretalamna, Squalicorax, Pseudocorax (en), Serratolamna, Scapanorhynchus, Odontaspis et le Rajiformes Ischyrhiza (en) ; et des poissons osseux tels que Enchodus, Protosphyraena, Stratodus et les ichtyodectiformes Xiphactinus et Saurodon (en)^[113]^,^[120].

Antarctique modifier

Mosasaurus est connu des dépôts datant du Maastrichtien tardif dans la péninsule Antarctique, en particulier de la formation de López de Bertodano, situé sur l'île Seymour^[84]. Situé dans le cercle polaire à environ 65°S^[103], les températures des profondeurs d'eau moyennes à grandes auraient été d'environ 6 °C en général, tandis que les températures de surface de la mer peuvent avoir chuté en dessous de zéro et des icebergs peuvent s'êtres formée à certains moments^[83]^,^[121]. Mosasaurus semble être le mosasaure le plus diversifié de l'Antarctique durant le Maastrichtien. Au moins deux espèces de Mosasaurus ont été décrites, mais le nombre réel d'espèces est inconnu car les restes sont souvent fragmentaires et que les spécimens sont décrits dans une nomenclature ouverte. Ces espèces comprennent une comparable à M. lemonnieri et une autre qui semble étroitement apparentée à M. hoffmannii^[84]. M. sp. a également été décrit. Cependant, il est possible que de tels spécimens représentent en fait Moanasaurus, bien que cela dépende du résultat d'une révision en cours du genre^[37]. Au moins quatre autres genres de mosasaures ont été signalés en Antarctique, dont Plioplatecarpus, Moanasaurus, l'énigmatique Liodon^[84] et Kaikaifilu. La validité de certains de ces genres est contestée car ils sont principalement basés sur des dents isolées^[122]. Prognathodon et Globidens devraient également être présents sur la base des tendances de distribution des deux genres, bien que des fossiles concluants n'aient pas encore été trouvés^[84]. D'autres reptiles marins de l'Antarctique incluent des plésiosaures du groupe des élasmosaures comme Aristonectes et un autre représentant indéterminé^[123]. L'assemblage de poissons de la formation de López de Bertodano est dominé par Enchodus et les ichthyodectiformes^[124].

Préférence d'habitat modifier

Les fossiles connus de Mosasaurus ont généralement été récupérés dans des gisements représentant des habitats côtiers pendant la période du Crétacé, certains fossiles provenant de gisements plus profonds^[87]^,^[125]. Dans son étude publié en 1995, Lingham-Soliar développe cela, constatant que les dépôts du Maastrichtien aux Pays-Bas ayants des occurrences de M. hoffmannii représentaient des eaux côtières d'environ 40 à 50 m de profondeur. Les températures changeantes et l'abondance de la vie marine étaient caractéristiques de ces localités. La construction morphologique de M. hoffmannii est néanmoins la mieux adaptée à un mode de vie pélagique de surface^[49].

Le δ¹³C est également corrélé à l'habitat d'alimentation d'un animal marin, car les niveaux d'isotopes s'épuisent lorsque l'habitat est plus éloigné du rivage, de sorte que certains scientifiques interprètent les niveaux d'isotopes comme un indicateur de la préférence d'habitat. Des études distinctes impliquant plusieurs spécimens de Mosasaurus donnent des niveaux constamment faibles de δ¹³C dans l'émail des dents, indiquant que Mosasaurus se nourrissait dans des eaux plus ouverts. Il est souligné comment le δ¹³C peut être influencé par d'autres facteurs du mode de vie d'un animal, tels que l'alimentation et le comportement de plongée^[87]^,^[125]. Pour en tenir compte, une étude réalisée en 2014 examine les rapports de concentration de néodyme, de gadolinium et d'ytterbium chez les fossiles de M. hoffmannii et Mosasaurus sp. provenant d'Alabama, de Demopolis Chalk et de la formation d'Hornerstown. Des études antérieures démontrent que les rapports de ces trois éléments peuvent agir comme un indicateur de la profondeur relative de l'océan d'un fossile au cours de la diagenèse précoce sans interférence des processus biologiques, chacun des trois éléments signifiant des eaux peu profondes, profondes ou douces. Les ratios d'éléments de terres rares sont très cohérents dans la plupart des fossiles de Mosasaurus examinés, indiquant une préférence d'habitat cohérente, et regroupés vers un ratio représentant les habitats ouverts avec des profondeurs océaniques supérieures à 50 m^[125].

Compétition interspécifique modifier

Mosasaurus vivait aux côtés d'autres grands mosasaures également considérés comme des superprédateurs, les plus importants d'entre eux étant les tylosaurinés et Prognathodon^[49]^,^[60]. Tylosaurus bernardi, la seule espèce survivante du genre au cours du Maastrichtien, a une taille estimé atteignant jusqu'à 12,2 m de long^[126], tandis que la plus grande espèce coexistant de Prognathodon, comme P. saturator, dépasse également les 12 m. Ces trois mosasaures se nourrissaient d'animaux similaires tels que d'autres reptiles marins^[9]^,^[49]^,^[60].

Une étude publiée en 2013 par Schulp et ses collègues teste spécifiquement comment les mosasaures tels que M. hoffmannii et P. saturator pouvaient coexister dans les mêmes localités grâce à l'analyse de δ¹³C. Les scientifiques utilisent une interprétation selon laquelle les différences dans les valeurs isotopiques peuvent aider à expliquer le niveau de répartition des ressources car il est influencé par de multiples facteurs environnementaux tels que le mode de vie, l'alimentation et la préférence d'habitat. Les comparaisons entre les niveaux de δ¹³C dans plusieurs dents de M. hoffmannii et P. saturator provenant de la formation de Maastricht, datant du Maastrichtien, montrent qu'il y a une certaine convergence entre certains spécimens, les valeurs moyennes de δ¹³C entre les deux espèces étant en moyenne différentes. Ceci est une indication de la partition de niche, où les deux genres de mosasaures se nourrissaient probablement dans des habitats différents ou avaient des régimes alimentaires spécifiques différents pour coexister sans conflit compétitif direct. Les dents de P. saturator sont beaucoup plus robustes que celles de M. hoffmannii et sont spécifiquement équipées pour s'attaquer à des proies robustes comme les tortues. Alors que M. hoffmannii se nourrissait également de tortues, ses dents sont construites pour gérer un plus large éventail de proies moins adaptées à P. saturator^[60].

Un autre cas de partition de niche présumée entre Mosasaurus et Prognathodon de la formation de Bearpaw en Alberta est documenté dans une étude publié en 2014 par Konishi et ses collègues. L'étude révèle une division alimentaire entre M. missouriensis et Prognathodon overtoni en fonction du contenu de leurs estomacs. Le contenu de l'estomac de P. overtoni comprend des tortues et des ammonites, fournissant un autre exemple de régime spécialisé pour les proies plus dures. En revanche, M. missouriensis a un contenu stomacal composée de poissons, ce qui indique un régime spécialisé dans les proies plus molles. L'étude émet l'hypothèse que ces adaptations aidaient à maintenir le partage des ressources entre les deux espèces^[9].

Néanmoins, l'engagement concurrentiel ne peut évidemment pas être entièrement évité. Il existe également des preuves de combats interspécifiques et agressifs entre Mosasaurus et d'autres grands taxons apparentés. Ceci est montré à partir d'un crâne fossile d'un M. hoffmannii subadulte avec des fractures causées par un coup concentré massif sur le neurocrâne, Lingham-Soliar soutenant en 1998 que ce coup avait été porté par une attaque bélier de Tylosaurus bernardi, car la formation des fractures est caractéristique d'une frappe coordonnée (et non d'un accident ou d'un dommage de fossilisation), et T. bernardi est le seul animal connu coexistant susceptible de causer de tels dommages, en utilisant son museau allongé robuste en forme de flèche. Ce type d'attaque est comparé au comportement défensif des grands dauphins utilisant leur bec pour tuer ou repousser les requins-citrons, et il est supposé que T. bernardi aurait lancé l'attaque offensive via une embuscade contre un Mosasaurus sans méfiance^[127].

Extinction modifier

Durant la fin du Crétacé, les mosasauridés étaient au sommet de leur radiation évolutive et leur extinction fut un événement soudain^[49]. À la fin du Maastrichtien, le niveau global de la mer chute, vidant les continents de leurs voies maritimes riches en nutriments et modifiant la circulation et les schémas de ces derniers, et réduisant le nombre d'habitats disponibles pour Mosasaurus. Le genre s'est adapté en accédant à de nouveaux habitats dans des eaux plus ouvertes^[128]^,^[129]. Les derniers fossiles de Mosasaurus, qui incluent ceux de M. hoffmannii et d'espèces indéterminées, sont datées jusqu'à la limite Crétacé-Paléogène. La disparition du genre est probablement le résultat de l'extinction Crétacé-Paléogène, qui a également anéanti les dinosaures non aviens. Des fossiles de Mosasaurus ont été trouvés à moins de 15 m sous la limite dans la formation de Maastricht, la formation de Davutlar en Turquie, la formation de Jagüel (en) en Argentine, Stevns Klint au Danemark, l'île Seymour et le Missouri^[130].

Des fossiles de M. hoffmannii ont été trouvés à l'intérieur de la limite Crétacé-Paléogène, située elle-même dans le sud-est du Missouri, entre la formation du Paléocène de Clayton et la formation du Crétacé d'Owl Creek. Des vertèbres fossiles de la couche ont été trouvées avec des fractures formées après la mort des spécimens. Cette couche, également surnommée le « dépôt de cocktail du Crétacé », peut être comprise comme un tsunamite, un dépôt formé par une combinaison de perturbations sismiques et géologiques catastrophiques, de méga-ouragans et de tsunamis géants. L'impact de l'astéroïde de Chicxulub, contemporain de l'extinction Crétacé-Paléogène, offre une explication cohérente à ces événements cataclysmiques^[128]. En plus de la destruction physique, cet impact aurait également bloqué la lumière du Soleil^[131], conduisant à un effondrement des réseaux trophiques marins^[128]. Tous les Mosasaurus survivant aux cataclysmes immédiats en se réfugiant dans des eaux plus profondes auraient alors subi une famine due à la perte de proies^[128].

Une occurrence énigmatique des fossiles de Mosasaurus se trouve dans la formation d'Hornerstown, un dépôt généralement daté du Danien, qui se situe immédiatement après l'âge Maastrichtien. Les fossiles ont été trouvés en association avec des fossiles de Squalicorax, Enchodus et de diverses ammonites dans un lit unique riche en fossiles à la base de la formation de Hornerstown connue sous le nom de couche fossilifère principale. Cela ne prouve pas pour autant que Mosasaurus et sa faune associée ont survécu à l'extinction du Crétacé-Paléogène. Selon une hypothèse, les fossiles pourraient provenir d'un dépôt antérieur du Crétacé supérieur et ont été reposées dans la formation du Paléocène lors de son dépôt précoce. Les preuves de remaniement proviennent généralement de fossiles usés en raison d'une érosion supplémentaire lors de leur exposition au moment de la redéposition. De nombreux fossiles de Mosasaurus de la couche fossilifère principale sont constitués d'os isolés couramment abrasés et usés, mais la couche fournit également des restes de Mosasaurus mieux conservés. Une autre explication suggère que la couche fossilifère principale est un dépôt de remaniés moyenné dans le temps du Maastrichtien, ce qui signifie qu'elle provient d'un dépôt du Crétacé ayant des conditions de faible sédimentation vannées. Une troisième hypothèse propose que la couche soit un dépôt de retard de sédiments du Crétacé qui aurait été expulsés par fort impact d'un tsunami, et ce qui en restait aurait ensuite été remplis de fossiles datant du Cénozoïque^[2].

Notes et références modifier

Notes modifier

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Mosasaurus » (voir la liste des auteurs).

↑ L'année exacte n'est pas entièrement certaine en raison de multiples affirmations contradictoires. Un examen des preuves historiques existantes menée par Pieters et al. en 2012 suggère que la date la plus précise serait vers 1780^[14]. Plus récemment, des journaux limbourgeois rapportent en 2015 qu'un historien néerlandais aurait découvert un magazine départementale paru en octobre 1778, relatant en détail la découverte récente du deuxième crâne^[15].
↑ Le terme hoffmannii est l'orthographe originale utilisée par Mantell, se terminant par -ii^[21]. Les auteurs ultérieurs commencent à abandonner la dernière lettre et à l'épeler hoffmanni, étant devenu la tendance pour les épithètes spécifiques de structure similaire dans les années suivantes. Des scientifiques récents soutiennent que la composition étymologique spéciale hoffmannii ne peut pas être soumise aux articles 32.5, 33.4 ou 34 de la CINZ, qui protégeraient normalement des orthographes similaires. Cela fait de hoffmannii l'orthographe valide, bien que sa variante hoffmanni continue d'être utilisé de manière incorrecte par de nombreux auteurs^[9].
↑ En raison du fait que le genre Mosasaurus n'était pas nommé à cette époque, l'identifiant original, Samuel Latham Mitchill, décrit le fossile comme « un lézard monstrueux ou un animal saurien ressemblant au célèbre reptile fossile de Maastricht »^[25]. Cuvier doutait que les deux spécimens soient liés. La relation congénère est finalement confirmée par James E. De Kay en 1830^[25], et le fossile du New Jersey a été nommé M. dekayi en son honneur^[26]. Le taxon est déclaré nomen dubium en 2005^[2], et d'autres fossiles qui lui sont attribués seront réidentifiés comme appartenant à M. hoffmannii^[27].
↑ Lingham-Soliar a peut-être mal appliqué le ratio. Ses calculs interprètent la « longueur du corps » comme étant la longueur du corps postcrânien, et non la longueur totale de l'animal comme démontré par Russell en 1967, cela augmentant à tort l'estimation de 10 %^[38]^,^[49].
↑ Un spécimen traditionnellement attribué à M. lemonnieri présente des caractéristiques en forme de dentelure dans ses tranchants. Les scientifiques pensent que ce spécimen appartient probablement à une autre espèce^[40].
↑ Le nombre de prismes chez M. conodon et le nombre de prismes linguaux chez M. lemonnieri sont incertains^[42].
↑ Cette étude a été menée sur une seule dent et peut ne pas représenter les durées exactes de la dentinogenèse sur toutes les dents de Mosasaurus^[65].
↑ Le nombre de vertèbres caudales n'est pas entièrement certain pour M. conodon et M. hoffmannii. Au moins dix ont été documentés chez M. conodon, tandis que le nombre est complètement inconnu chez M. hoffmannii^[11].
↑ L'étude de 2017 inclut également M. dekayi comme espèce potentiellement valide^[5], sans aborder son statut douteux^[27].
↑ L'étude de Street & Caldwell révise cette évaluation de M. beaugei et en conclut qu'il s'agit d'une espèce distincte sur la base de différences anatomiques supplémentaires^[5].
↑ Comme la proposition reste limitée à une thèse de doctorat, elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 de la CINZ et n'est donc pas encore formellement valide^[67]^,^[68].
↑ Certaines études telles que celui de 2017 par Madzia & Cau récupèrent également Prognathodon et Plesiotylosaurus au sein des Mosasaurini^[71].
↑ M. maximus est un taxon nord-américain reconnu comme une espèce distincte par Russell en 1967^[38]. Il est maintenant généralement reconnu comme un synonyme junior de M. hoffmannii, bien que certains scientifiques soutiennent que le taxon est une espèce distincte^[5]^,^[7]. Il est à noter que maximus-hoffmannii est le terme utilisé dans l'analyse de Russell, en reconnaissance de la croyance d'une relation étroite entre les deux espèces^[38].
↑ La thèse de 2018 de Cyrus Green conteste l'idée que Clidastes était un endotherme basé sur la squelettochronologie du genre, trouvant ses taux de croissance trop faibles pour être endothermiques et plutôt similaires aux ectothermes. La thèse soutient que les températures corporelles élevées calculées dans les études pro-endothermes sont le résultat de la gigantothermie. Cependant, seuls quatre spécimens ont été étudiés^[80].
↑ Deux des 15 fossiles étudiés ont été trouvés dans la formation géologique de Niobrara^[95], un gisement dans lequel Mosasaurus a été auparavant signalé mais dont la présence n'est plus reconnue^[7]^,^[38].
↑ Un taxon douteux qui pourrait représenter divers mosasaures tels que Gavialimimus ou Platecarpus somenensis^[106].

Références modifier

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Articles connexes modifier

Liens externes modifier

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Ressources relatives au vivant :
Notice dans un dictionnaire ou une encyclopédie généraliste :
- Den Store Danske Encyklopædi

[16] L'année exacte n'est pas entièrement certaine en raison de multiples affirmations contradictoires. Un examen des preuves historiques existantes menée par Pieters et al. en 2012 suggère que la date la plus précise serait vers 1780^[14]. Plus récemment, des journaux limbourgeois rapportent en 2015 qu'un historien néerlandais aurait découvert un magazine départementale paru en octobre 1778, relatant en détail la découverte récente du deuxième crâne^[15].

[23] Le terme hoffmannii est l'orthographe originale utilisée par Mantell, se terminant par -ii^[21]. Les auteurs ultérieurs commencent à abandonner la dernière lettre et à l'épeler hoffmanni, étant devenu la tendance pour les épithètes spécifiques de structure similaire dans les années suivantes. Des scientifiques récents soutiennent que la composition étymologique spéciale hoffmannii ne peut pas être soumise aux articles 32.5, 33.4 ou 34 de la CINZ, qui protégeraient normalement des orthographes similaires. Cela fait de hoffmannii l'orthographe valide, bien que sa variante hoffmanni continue d'être utilisé de manière incorrecte par de nombreux auteurs^[9].

[30] En raison du fait que le genre Mosasaurus n'était pas nommé à cette époque, l'identifiant original, Samuel Latham Mitchill, décrit le fossile comme « un lézard monstrueux ou un animal saurien ressemblant au célèbre reptile fossile de Maastricht »^[25]. Cuvier doutait que les deux spécimens soient liés. La relation congénère est finalement confirmée par James E. De Kay en 1830^[25], et le fossile du New Jersey a été nommé M. dekayi en son honneur^[26]. Le taxon est déclaré nomen dubium en 2005^[2], et d'autres fossiles qui lui sont attribués seront réidentifiés comme appartenant à M. hoffmannii^[27].

[54] Lingham-Soliar a peut-être mal appliqué le ratio. Ses calculs interprètent la « longueur du corps » comme étant la longueur du corps postcrânien, et non la longueur totale de l'animal comme démontré par Russell en 1967, cela augmentant à tort l'estimation de 10 %^[38]^,^[49].

[66] Un spécimen traditionnellement attribué à M. lemonnieri présente des caractéristiques en forme de dentelure dans ses tranchants. Les scientifiques pensent que ce spécimen appartient probablement à une autre espèce^[40].

[67] Le nombre de prismes chez M. conodon et le nombre de prismes linguaux chez M. lemonnieri sont incertains^[42].

[72] Cette étude a été menée sur une seule dent et peut ne pas représenter les durées exactes de la dentinogenèse sur toutes les dents de Mosasaurus^[65].

[73] Le nombre de vertèbres caudales n'est pas entièrement certain pour M. conodon et M. hoffmannii. Au moins dix ont été documentés chez M. conodon, tandis que le nombre est complètement inconnu chez M. hoffmannii^[11].

[75] L'étude de 2017 inclut également M. dekayi comme espèce potentiellement valide^[5], sans aborder son statut douteux^[27].

[76] L'étude de Street & Caldwell révise cette évaluation de M. beaugei et en conclut qu'il s'agit d'une espèce distincte sur la base de différences anatomiques supplémentaires^[5].

[79] Comme la proposition reste limitée à une thèse de doctorat, elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 de la CINZ et n'est donc pas encore formellement valide^[67]^,^[68].

[83] Certaines études telles que celui de 2017 par Madzia & Cau récupèrent également Prognathodon et Plesiotylosaurus au sein des Mosasaurini^[71].

[86] M. maximus est un taxon nord-américain reconnu comme une espèce distincte par Russell en 1967^[38]. Il est maintenant généralement reconnu comme un synonyme junior de M. hoffmannii, bien que certains scientifiques soutiennent que le taxon est une espèce distincte^[5]^,^[7]. Il est à noter que maximus-hoffmannii est le terme utilisé dans l'analyse de Russell, en reconnaissance de la croyance d'une relation étroite entre les deux espèces^[38].

[94] La thèse de 2018 de Cyrus Green conteste l'idée que Clidastes était un endotherme basé sur la squelettochronologie du genre, trouvant ses taux de croissance trop faibles pour être endothermiques et plutôt similaires aux ectothermes. La thèse soutient que les températures corporelles élevées calculées dans les études pro-endothermes sont le résultat de la gigantothermie. Cependant, seuls quatre spécimens ont été étudiés^[80].

[110] Deux des 15 fossiles étudiés ont été trouvés dans la formation géologique de Niobrara^[95], un gisement dans lequel Mosasaurus a été auparavant signalé mais dont la présence n'est plus reconnue^[7]^,^[38].

[122] Un taxon douteux qui pourrait représenter divers mosasaures tels que Gavialimimus ou Platecarpus somenensis^[106].

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