Écureuil lis
Sciurus lis
Répartition géographique
L’Écureuil lis (Sciurus lis), plus connu sous le nom d’Écureui du Japon (ニホンリス, Nihon-risu), est une espèce de mammifère rongeurs de la famille des Sciuridae. Il est endémique des îles principales de l'archipel japonais[2].
Il ne dois pas être confondu avec l’écureuil d’Ézo (Sciurus vulgaris orientis) une sous-espèce de l’écureuil commun (Sciurus vulgaris) vivant sur l’île d’Hokkaidô plus au Nord.
Dénominations
modifier- Nom scientifique valide : Sciurus lis Temminck, 1844, selon Mammal Diversity Database ()[1] et ITIS ()[3] ;
- Nom normalisé japonais : ニホンリス (Nihon-risu)[4] ;
- Nom normalisé anglais : Japanese Squirrel[1][3][5] ;
- Noms vulgaires : Écureuil lis[6] (nom technique), Écureuil du Japon[7] ;
- Nom vernaculaire japonais : リス, 栗鼠 (Risu) ;
- Noms vernaculaires : Écureuil ;
Taxonomie et histoire évolutive
modifierL'espèce a été décrite pour la première fois en 1844 par le zoologiste néerlandais Coenraad Jacob Temminck dans l'ouvrage Fauna Japonica[8], d'après les notes et spécimens rapportés par le médecin naturaliste allemand Philipp Franz von Siebold. Certains spécimens-types ont été envoyé sous le nom de Scuirus vulgaris[8]. Le nom de lis est une référence directe au nom vernaculaire japonais risu (リス、栗鼠)[8].
L'écureuil du Japon a historiquement été classé comme une simple sous-espèce géographique de l'Écureuil d'Eurasie (Sciurus vulgaris). La communauté mammalogique a toutefois révisé ce statut à partir des années 1960 pour en faire une espèce distincte à part entière, sur la base de critères morphologiques et chromosomiques, son caryotype affichant 40 paires de chromosomes[9].
Les analyses de phylogénie moléculaire basées sur le gène du cytochrome b mitochondrial estiment que l'écureuil du Japon a divergé de la lignée de l'écureuil roux il y a environ 3,4 millions d'années. L'espèce est issue d'une population ancestrale eurasienne ayant colonisé l'archipel nippon durant le Pléistocène via l'île de Sakhaline, avant de se différencier par spéciation allopatrique en raison de la montée des eaux et de l'isolement insulaire. Des restes fossiles indubitables de l’écureuil lis sont documentés dans l'archipel à partir du Pléistocène moyen[9]. En revanche, d'autres analyses basées sur l'ARN ribosomique 12S nuancent cette distance, suggérant une divergence génétique plus faible, comparable aux variations intrapécifiques observées chez les Pétauristes[9].
Description
modifierL'écureuil du Japon est un écureuil arboricole de taille moyenne. Il mesure de 16 à 22 cm de long (corps et tête), complétés par une queue buissonneuse de 13 à 17 cm[4]. Son poids adulte oscille entre 250 et 310 g[10].
La coloration ventrale est d'un blanc pur et net tout au long de l'année. Le reste du pelage présente un fort dimorphisme saisonnier lié aux mues[4] : Dans son pelage d'été, robe dorsale et les flancs virent au roux ou au brun-roussâtre éclatant, parfois agrémentée de touches orangées sur les pattes. Dans son elage d'hiver, la fourrure s'épaissit considérablement pour faire face au climat rigoureux. Le dos prend une teinte gris-brun à grisâtre terne, de longs pinceaux de poils (pinceaux auriculaires) se développent à l'extrémité des oreilles et un fin cercle de poils blancs devient visible autour des yeux.
- Individus dans son pelage roux d’été.
- Pelage d'été d'un individu farfouillant au sol.
- Individu en pelage d'hiver grisâtre.
- Squelette photographié au zoo de Higashiyama.
- Taxidermie photographié au zoo de Higashiyama.
Écologie et comportement
modifierAlimentation et stockage
modifierL'écureuil lis est un granivore presque exclusif, se nourrissant de cônes de conifères, de bourgeons, de fleurs et de fruits charnus. Il complète sporadiquement son alimentation avec des champignons et des larves d'insectes selon les saisons[4]. Au printemps, la part des pousses vertes et des fleurs est prépondérante, tandis qu'en été et en hiver, il dépend des graines de conifères telles que le Pin rouge du Japon (Pinus densiflora), le Mélèze du Japon (Larix kaempferi) ou le Pin blanc du Japon (Pinus parviflora)[11].
Dans les forêts de plaine, la noix du Japon (Juglans ailantifolia) constitue sa ressource clé (jusqu'à 35 % de son alimentation totale)[12]. Pour ouvrir ces fruits à coque extrêmement dure, l'écureuil utilise une technique stéréotypée et efficace : il ronge précisément le long de la jointure de la coque, y insère ses incisives comme un levier pour séparer les deux valves et extraire l'amande[12]. L'espèce pratique intensément la synzoochorie en enterrant les noix en surplus dans le sol forestier ou sous les racines mortes des arbres. Ces caches oubliées jouent un rôle écologique majeur dans la régénération des forêts, au point d'avoir exercé une pression de sélection favorisant des graines de plus grande taille chez les populations de noyers là où l'écureuil est actif.
De manière remarquable, l'écureuil du Japon consomme régulièrement et en grandes quantités l'Amanite tue-mouches ainsi que l'amanite panthère, des champignons pourtant mortellement toxiques pour la plupart des mammifères. Les mécanismes physiologiques précis lui permettant de neutraliser ces toxines sans dommages demeurent inconnus[13]. Quelques rares opportunités de comportement carnivore ont été documentées, comme le cas exceptionnel d'un individu ayant consommé en une semaine un saumon entier salé mis à sécher sous l'auvent d'une maison dans la préfecture d'Iwate[14].
Organisation sociale et reproduction
modifierL'animal est strictement diurne et actif toute l'année, n'hibernant pas l’hiver. Les adultes sont solitaires et exploitent un domaine vital moyen de 10 hectares[10]. L'organisation spatiale est de type territoriale asymétrique : les domaines des mâles ou des couples hétérosexuels se chevauchent fréquemment, mais les femelles défendent farouchement leur territoire contre les autres femelles[4]. Il construit un ou plusieurs nids arboricoles sphériques solidement tressés à l'aide de brindilles, de mousses et de morceaux d'écorce, souvent placés à la fourche d'un tronc ou dans des cavités naturelles. Les arbres morts tombés au sol font office de repères visuels structurants pour ses déplacements et ses phases de vigilance face aux prédateurs terrestres[15].
L'écureuil du Japon fait de la polyœustrus et présente deux vagues de reproduction annuelles : la première à la fin de l'hiver (février-mars) et la seconde au début de l'été, en mai-juin. Les femelles ne sont réceptives au cours de l'œstrus que durant une seule journée, provoquant des courses-poursuites rituelles impliquant plusieurs mâles courtisans. La gestation dure de 39 à 40 jours. Les portées comptent généralement de 2 à 6 jeunes, qui naissent nus et aveugles dans le nid. Le sevrage intervient après quelques semaines, et les jeunes se dispersent rapidement hors de leur zone natale. L'espérance de vie moyenne en milieu naturel est estimée à 5 ans[4].
Prédateurs
modifierSes principaux prédateurs naturels incluent la Martre à pieds noirs (Martes melampus), le Renard roux, les chats et chiens domestiques, ainsi que de nombreux rapaces diurnes et nocturnes et les corbeaux[10].
Répartition et habitat
modifierL'écureuil lis est strictement inféodé aux forêts des îles principales de l'archipel nippon, s'établissant depuis les plaines littorales jusqu'aux ceintures subalpines. Il affectionne particulièrement les forêts mixtes et les forêts de conifères dominées par les pins.
Son aire de répartition historique englobe les trois îles majeures méridionales du Japon : Honshū, Shikoku et Kyūshū, ainsi que l'île d'Awaji-shima[4]. Il est en revanche naturellement absent de la grande île septentrionale d'Hokkaidō, où la niche écologique est occupée par une sous-espèce de l'écureuil roux (Sciurus vulgaris orientis). La Ligne de Blakiston, une frontière biogéographique majeure passant par le détroit de Tsugaru, sépare ainsi strictement ces deux rongeurs apparentés[9].
- Écureuil s'abreuvant au zoo de Higashiyama.
Le lis et l’Homme
modifierMenaces et conservation
modifierÀ l'échelle mondiale, l'écureuil du Japon est classé en « Préoccupation mineure » (LC) sur la liste rouge de l'UICN en raison de populations encore stables et bien réparties dans le centre et le nord de Honshū[2]. L'espèce a été totalement retirée de la liste des animaux de chasse autorisés en 1994, mettant un terme à son exploitation historique pour la fourrure et la viande[4].
Cependant, la situation des populations méridionales et occidentales est jugée alarmante par le ministère de l'Environnement du Japon, principalement en raison de la déforestation, du morcellement des massifs forestiers par les infrastructures humaines, et du dépérissement des pinèdes causé par la Nématose du pin.
À Kyūshū, l'espèce est considérée comme éteinte ou virtuellement éteinte sur l'île de Kyūshū, aucun témoignage ou capture n'ayant été validé depuis les années 1970[16]. Certains chercheurs suggèrent toutefois que l'espèce n'a jamais été historiquement implantée à Kyūshū de manière durable, les quelques données anciennes pouvant résulter de confusions avec des espèces introduites (comme l'Écureuil de Pallas) ou de déclarations de chasse erronées. Dans le Chūgoku (ouest d'Honshū), les populations de cette région sont isolées et en déclin drastique. Des inventaires de terrain menés entre 2005 et 2007 n'ont trouvé aucune trace de l'espèce à l'ouest du fleuve Hino, préfecture de Tottori, ni à l'ouest du fleuve Takahashi (préfecture d'Okayama)[17]. L'espèce est officiellement déclarée disparue de la préfecture de Hiroshima, depuis 2004, et n'a plus été revue dans la préfecture de Yamaguchi depuis 1981, ce qui classe ces groupes comme « populations locales en danger critique d'extinction » au niveau national[18].
Dans l'art japonais
modifierL'écureuil associé aux motifs de grappes de raisin (Budō to risu ; 葡萄と栗鼠) ou de melons constitue un thème classique et symbolique très populaire dans l'art pictural et décoratif traditionnel japonais (notamment durant l'Époque d'Edo). Ce motif combiné, importé de Chine, symbolise la longévité, la fertilité et la prospérité des récoltes en raison de la nature prolifique de la vigne et du rongeur. On le retrouve régulièrement sur des gardes de sabres (Tsuba), des encriers en laque (Maki-e) ou des sculptures miniatures de type Netsuke.
- Tsuba avec motif de vigne et d'écureuils par Saitō Tomiyuki.
- « Écureuil sur une tige de bambou » portant la signature et le sceau de Sōami (XVe siècle – XVIe siècle).
- Table d'écriture (*Bundai*) en laque *Maki-e* avec motif de melons et d'écureuils (XVIIe siècle).
- Peinture par Kawabata Gyokushō (1887 – 1892).
Notes et références
modifier- (en)/(ja) Cet article est partiellement ou en totalité issu des articles intitulés en anglais « Japanese squirrel » (voir la liste des auteurs) et en japonais « ニホンリス » (voir la liste des auteurs).
- 1 2 3 4 ASM Mammal Diversity Database, consulté le .
- 1 2 UICN, consulté le .
- 1 2 Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 阿部永 (Hisashi Abe) dir., 日本の哺乳類 (« Les Mammifères du Japon »), Tokai University Press, 2008, 2e éd. révisée, p. 119. (ISBN 9784486018025).
- ↑ UICN, consulté le .
- ↑ Temminck 1842-1845, p. 44.
- ↑ (en) Amy Chernack (dir. et Project Co-ordinateur), Normand David et Michel Gosselin (French common names), All the Mammals of the World, Barcelone, Lynx Nature Books, , 800 p. (ISBN 978-84-16728-66-4)
- 1 2 3 Temminck 1842-1845, p. 46.
- 1 2 3 4 押田龍夫 (Tatsuo Oshida), « 日本産リス科動物の自然史とブラキストン線 » (Histoire naturelle des écureuils du Japon et la ligne de Blakiston), *Mammalian Science*, vol. 39, n° 2, 1999, p. 337-342.
- 1 2 3 Richard W. Thorington Jr., John L. Koprowski, Michael A. Steele et James F. Whatton, Squirrels of the World, Johns Hopkins University Press, 2012, p. 58-59. (ISBN 9781421404691).
- ↑ 小林亜由美 (Ayumi Kobayashi) *et al.*, « 富士山亜高山帯に生息するニホンリスの環境選択とゴヨウマツ球果の選択性 » (Sélection de l'environnement et des cônes de Pin blanc par l'écureuil du Japon sur le Mont Fuji), *Mammalian Science*, vol. 49, n° 1, 2009, p. 13-24.
- 1 2 Noriko Tamura, « Population differences and learning effects in walnut feeding technique by the Japanese squirrel », *Journal of Ethology*, vol. 29, n° 2, 2011, p. 351–363.
- ↑ Kenji Suetsugu et Koichi Gomi, « Squirrel consuming “poisonous” mushrooms », *Frontiers in Ecology and the Environment*, vol. 19, n° 10, 2021, p. 556.
- ↑ « ニホンリス、新巻きザケを完食中 岩手・宮古 » (Un écureuil du Japon finit de manger un saumon séché à Miyako, Iwate), Asahi Shimbun, 1er mars 2007.
- ↑ S. Honda et M. Saito, « Use of fallen dead trees by Japanese squirrels within cedar plantations in northeastern Japan », *IForest - Biogeosciences and Forestry*, vol. 16, n° 5, 2023, p. 262–267.
- ↑ Masatoshi Yasuda, « 絶滅のおそれのある九州のニホンリス、ニホンモモンガ、およびムササビ » (L'écureuil, le polatouche et le pétauriste menacés d'extinction à Kyushu), *Mammalian Science*, vol. 47, n° 2, 2007, p. 195-203.
- ↑ 田村典子 (Noriko Tamura) *et al.*, « 中国地方におけるニホンリスの生息状況 » (Statut de l'habitat de l'écureuil du Japon dans la région de Chugoku), *Mammalian Science*, vol. 47, n° 2, 2007, p. 231-236.
- ↑ Tatsuo Oshida, « Écureuil du Japon », *Livre rouge 2014 - Espèces sauvages menacées au Japon : Mammifères*, Ministère de l'Environnement, Gyosei, 2014, p. 106-109.
Document original
modifier- Coenraad Jacob Temminck, Philipp Franz von Siebold et Hermann Schlegel, Fauna japonica, sive, Descriptio animalium, quae in itinere per Japoniam, jussu et auspiciis, superiorum, qui summum in India Batava imperium tenent, suscepto, annis 1823-1830 : Aperçu général et spécifique sur les mammifères qui habitent le Japon et les îles qui en dépendent, vol. 5 : Mammalia, Lugduni Batavorum, Apud Auctorem / Arnz et socios, coll. « Museum of Comparative Zoology--Biodiversity Heritage Library », 1842-1845, 59, 26 (OCLC 2719985, DOI 10.5962/bhl.title.124951, lire en ligne
)
Voir aussi
modifierArticles connexes
modifierLiens externes
modifier- (en) Mammal Diversity Database (MDD) : Sciurus lis (consulté le )
- (en) Animal Diversity Web : Sciurus lis
- (en) Catalogue of Life : Sciurus (Sciurus) lis Temminck, 1844 (consulté le )
- (fr + en) ITIS : Sciurus lis Temminck, 1844 (consulté le )
- (en) Mammal Species of the World (3e éd., 2005) : Sciurus lis (consulté le )
- (en) NCBI : Sciurus lis (taxons inclus) (consulté le )
- (en) UICN : espèce Sciurus lis Temminck, 1844 (consulté le )