« Grade évolutif » : différence entre les versions

En [[systématique]], un '''grade évolutif''', ou plus simplement un '''grade''', est un groupe d'[[Organisme (physiologie)|organismes vivants]] dont le [[plan d'organisation]] est relativement similaire par comparaison avec celui de groupes [[Phylogénie|phylogénétiquement]] voisins<ref name=aub17>{{ouvrage|langue=fr|prénom1=Damien|nom1=Aubert|titre=Classer le vivant|sous-titre=Les perspectives de la systématique évolutionniste moderne|éditeur=Ellipses|date=2017|ISBN=9782340017733|id=Aubert2017|ref=Référence:Classer le vivant (Damien Aubert)}}</ref>{{,}}<ref name="wil14">{{article|lang=en|auteurs=W. Willner, K. Hülber et M.A. Fischer|date=2014|titre=Return of the grades: towards objectivity in evolutionary classification|revue=Preslia|vol=86|pages=233-243|url=http://www.preslia.cz/P143Willner.pdf}}</ref>{{,}}<ref>{{Article|langue=en|titre=Tree thinking, time and topology|sous-titre=Comments on the interpretation of tree diagrams in evolutionary/phylogenetic systematics|nom1=Podani|prénom1=János|année=2013|périodique=Cladistics|pages=315-327|volume=29|numéro=3}}</ref>{{,}}<ref>{{ouvrage|langue=fr|auteurs=[[Jean-Louis Morère]] et [[Raymond Pujol]]|titre=Dictionnaire raisonné de biologie|ref=Référence:Dictionnaire raisonné de biologie (Jean-Louis Morère, Raymond Pujol)|éditeur=Frison-Roche|lieu=Paris|année=2003|pages=1222|passage=article « Grade », p. 547|isbn=2-87671-300-4}}.</ref>{{,}}<ref name="Lecointre2007">{{Lien web|langue=fr|format=htm|prénom1=Guillaume|nom1=Lecointre|lien auteur1=Guillaume Lecointre|url=http://acces.ens-lyon.fr/biotic/evolut/parente/html/glossair.htm|titre=Relations de parenté entre les êtres vivants : Glossaire|jour=25|mois=07|année=2017|site=[[École normale supérieure de Lyon|ens-lyon.fr]]|éditeur=[[Muséum national d'histoire naturelle|MNHN]]|consulté le=29 août 2017}}.</ref>. Les concepts de grade évolutif et de plan d'organisation sont sujets à débat<ref name="Blanchette2002">{{Lien web|langue=fr|format=html|prénom1=Richard|nom1=Blanchette|url=theses.ulaval.ca/archimede/fichiers/20168/apb.html|titre=Le problème de la classification en zoologie : Glossaire|année=2002|site=[[Université Laval|ulaval.ca]]|consulté le=29 août 2017}}. {{lire en ligne|lien=http://www.theses.ulaval.ca/2002/20168/20168.pdf|langue=fr|texte=texte intégral de la thèse}}</ref>. Certaines écoles de systématique, comme la [[systématique évolutionniste]], accordent à de tels concepts une légitimité en tant que critères valides de classification. D'autres, comme lesla [[Classification phylogénétique|classificationssystématique phylogénétiquescladiste]], ne considèrent pas lesignorent grades et plans d'organisation comme des critères de classifications pertinents. Pour lale [[cladistique]]cladisme, par exemple, ne sont valides que les [[Monophylie|groupes monophylétiques]], ou [[Clade|clades]], cd'est à direorganismes étant constitués par une [[Ancêtre commun|espèce ancestrale]] hypothétique et toutes les [[espèce]]s qui en sont issues par descendance. Au contraire, pour la [[systématique évolutionniste]], il est possible de constituer un groupe valide au sein de sa classification même si certains descendants de cet ancêtre en sont exclus. Dans ce dernier cas, la systématique cladiste refusera d'en faire un groupe valide au sein de sa propre classification.

Dans un contexte [[biologique]], on peut faire remonter la notion de grade aux travaux de [[Jean-Baptiste de Lamarck]]<ref name=aub17-449>{{Harvsp|Aubert|2017|loc=« Gradisme »|p=449|id=Aubert2017}}.</ref>, de [[Charles Darwin]]{{Référence nécessaire|date=4 juin 2018}}, de [[Thomas Henry Huxley]]<ref name="Mackerras1967">{{Article|langue=en|prénom1=Ian Murray|nom1=Mackerras|lien auteur1=Ian Murray Mackerras|titre=Grades in the Evolution and Classification of Insects|périodique=Australian Journal of Entomology|volume=6|numéro=1|mois=June|année=1967|pages=3–11|issn=1326-6756|doi=10.1111/j.1440-6055.1967.tb02130.x}}.</ref>, de [[Ernst Haeckel]]<ref name=aub17-449/> et de [[Edwin Ray Lankester]]<ref name="Lankester1911">{{Article |langue=en |nom1=Lankester |prénom1=Edwin Ray |lien auteur1=Edwin Ray Lankester |titre=Zoology |périodique=[[Encyclopædia Britannica]]|volume=28 |titre volume=Vetch – Zymotic Diseases |année=1911 |pages=1022-1039 }}. {{Wikisource|en|titre=Zoology |lien=1911 Encyclopædia Britannica/Zoology|éditeur=Encyclopædia Britannica |date=1911}}.</ref> qui a introduit ce terme en 1877<ref name="Lankester1877">{{Article |langue=en |nom1=Lankester |prénom1=Edwin Ray |lien auteur1=Edwin Ray Lankester |titre=Notes on the Embryology and Classification of the Animal Kingdom |sous-titre= comprising a Revision of Speculations relative to the Origin and Significance of the Germ-layers |périodique=The Quarterly Journal of Microscopical Science |série=2 |volume=17 |numéro=68 |jour=1 |mois=October |année=1877 |pages=399-454 |issn=0021-9533 |lire en ligne=http://jcs.biologists.org/content/s2-17/68/399.full.pdf |format=pdf }}.</ref>.

Le terme de « grade » (dans un contexte [[évolutionniste]]) a été défini formellement par [[Julian Huxley|Sir Julian Sorell Huxley]]<ref name=hux58>{{ouvrage|lang=en|auteur=Julian S. Huxley|lien auteur=Julian Huxley|date=1958|titre=Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades|éditeur=Uppsala University Arsskrift|passage=21-38}}</ref>. La formalisation du terme est relativement tardive (1957-1958), en effet le concept lui-même était déjà discuté depuis des dizaines d'années dans la communauté scientifique, par Huxley lui-même bien sûr, mais surtout par [[Ernst Mayr]], [[George Gaylord Simpson]] et [[Theodosius Dobzhansky]]. L'article d'Huxley n'est pas la présentation d'une idée neuve, mais une synthèse claire des travaux des évolutionnistes sur cette question dans le cadre de la [[théorie synthétique de l'évolution]] depuis les [[années 1930]]. Huxley explique en 1957 que le phénomène évolutif peut être divisé en trois types de processus distincts : l'[[anagenèse]], la [[cladogenèse]] et la [[stasigenèse]]<ref name="Huxley1957">{{Article |langue=en |nom1=Huxley |prénom1=Julian |lien auteur1=Julian Huxley |titre=The Three Types of Evolutionary Process |périodique=[[Nature (revue)|Nature]]|volume=180 |numéro=4584 |année=1957 |pages=454–455 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/180454a0}}.</ref>. Ces trois processus résultent respectivement en l'accumulation de modifications dans une lignée, la scission d'une lignée, et l'absence de changement évolutif. Comme il était alors couramment admis à l'époque, dans la pure tradition darwinienne, c'est l'anagenèse qui incarne l'essence de l'évolution (synonyme de ''modification'') ; la bifurcation des lignées est conçue comme un problème annexe<ref name="Huxley1957" />. En 1957, Huxley dénomme ''clades'' les « unités monophylétiques »{{refl|a}} résultant de la cladogenèse et ''grades'' les « unités anagénétiques » résultant de la stasigenèse<ref name="Huxley1957"/>.

La distinction de ces processus permit à Huxley de distinguer les grades et les [[clade]]s, attribuant les premiers aux anagenèses et les seconds aux cladogenèses. Pour lui les grades, ou grades d'organisation, sont des niveaux d'organisation anatomique dont la configuration est évolutivement stable<ref name=hux58/>{{,}}<ref name=hux59>{{chapitre|lang=en|auteur=J.S. Huxley|lien auteur=Julian Huxley|date=1959|titre=Clades and grades|auteur ouvrage=Cain A.J. (ed)|titre ouvrage=Function and taxonomic importance|éditeur=Systematics Association|lieu=Londres}}</ref>. Tels qu'il les concevait, les clades étaient des groupes monophylétiques au sens traditionnel, c'est-à-dire soit holophylétiques soit paraphylétiques, mais la définition d'un clade a changé depuis et est désormais universellement admise comme excluant le second cas<ref name=cav98>{{article|lang=en|auteur=T. Cavalier-Smith|lien auteur=Thomas Cavalier-Smith|date=1998|titre=A revised six-kingdom system of life|revue=Biol. Rev.|vol=73|pages=203-266}}</ref>. Un grade peutpouvait être monophylétique si l'anagenèse conduisant à lui ne s'estétait produite que dans une seule lignée,{{Incompréhensible}} mais si le même [[plan d'organisation]] aavait été atteint indépendamment dans plusieurs lignées phylogénétiquement distinctes (mais proches<ref name="sim61">{{Ouvrage|langue=en|nom1=Simpson|prénom1=Gaylord G.|lien auteur1=George Gaylord Simpson|titre=Principles of animal taxonomy|lieu=New York|éditeur=Columbia University Press|année=1961}}</ref>, voir [[parallélophylie]]<ref name="Blanchette2002"/>{{,}}<ref name=may02/>), alors cela en faitfaisait un grade explicitement [[polyphylétique]]. C'est d'ailleurs dans ce dernier cas qu'Huxley jugeait qu'un grade était particulièrement convaincant : comme il n'est pas possible d'atteindre la même configuration plusieurs fois par hasard (voir [[convergence évolutive]]), un grade polyphylétique témoignetémoignait de l'existence d'une sélection naturelle orientée dans une direction bien particulière (par nécessité, et non par contingence). La notion de grade estétait donc très proche de celle de « groupe [[phénétique]] » ou « [[phénon]] » au sens large<ref name=aub15>{{Article|lang=en|auteur=D. Aubert|date=2015|titre=A formal analysis of phylogenetic terminology: Towards a reconsideration of the current paradigm in systematics|revue=Phytoneuron|vol=2015-66|pages=1-54|url=https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01240878/document}}</ref> (voir [[phénéticisme]]), ceux-ci étant conceptuellement plus larges mais également définis de manière plus rigoureuse (et mathématisée).

Dans les [[années 1950]] et [[années 1960|1960]] la reconstruction phylogénétique, c'est-à-dire la reconstitution de l'histoire des cladogenèses, s'est rigoureusement formalisée, donnant naissance à la méthode [[cladistique]] (les principes de la cladistique étaient pratiqués depuis longtemps par certainstous les systématiciens mais n'avaient jamais été formalisés et regroupés dans une méthode à part entière){{Référence nécessaire|date=4 juin 2018}}. LDe plus en plus, l'attention s'estse détournéedétournait de l'adaptation et l'[[adaptationnisme]] lui-même a étéétait critiqué. L'accent mis sur lale processus phylogéniecladogénétique fit de la topologie de l'[[arbre du vivant]] le centre d'intérêt principal de la recherche en [[systématique]]<ref name="hen66">{{Ouvrage|langue=en|titre=Phylogenetic Systematics|auteur1=W. Hennig|lien auteur1=Willi Hennig|année=1966|éditeur=Univ. of Illinois Press|lieu=Urbana}}</ref>.

La [[cladistique]] permet d'identifier des [[clade]]s, c'est-à-dire des groupes [[Monophylie|monophylétiquesholophylétique]]s, grâce au partage au sein de ce groupe de caractères dérivés exclusifs ou [[synapomorphie]]s. Les caractères apparus de manière indépendante dans des lignées distinctes sont appelés des [[homoplasie]]s, ils ne fournissent pas d'informations permettant de construire un [[cladogramme]]. Pour Huxley et pour d'autres évolutionnistes de son époque, la polyphylie d'un grade soulignait le pouvoir du processus d'adaptation anagénétique{{Référence nécessaire|date=4 juin 2018}}. AuMais contraire,pour selonles chercheurs formés à la [[Cladistique|théorie cladistique]], le regroupement d'espèces sur la base de caractères homoplastiques (produisant ainsi un groupe polyphylétique) relèvesonnait plutôt comme une erreur d'hypothèsesanalyse<ref name=eld97>{{Chapitre|langue=en|auteur=Niles Eldredge|lien auteur=Niles Eldredge|date=1997|titre=Grades, levels and ratchets in evolution|auteur ouvrage=G. Greenberg et E. Tobach|titre ouvrage=Comparative psychology of invertebrates : the field and laboratory study of insect behavior|éditeur=Garland Publishing|lieu=New York|isbn=0-8153-2196-1|url=https://books.google.fr/books?id=2TLbAAAAQBAJ&pg=PA39&lpg=PA39&dq=Grades,+levels+and+ratchets+in+evolution&source=bl&ots=dhZ8I7Q41z&sig=s8JIDAOFnSTzmYY7BfThr_2jWYQ&hl=fr&sa=X&ved=0ahUKEwiNiLawx_fVAhVJWxoKHeUjCEEQ6AEIPjAG#v=onepage&q=Grades%2C%20levels%20and%20ratchets%20in%20evolution&f=false|passage=39-54}}</ref>. CesCette différencesincompréhension de critèrespart deet d'autre classificationsprovenait viennentdonc du fait que les deux écoles de pensée ne se sontn'étaient pas intéressées auxpar mêmesle même aspectsaspect de l'évolution<ref name=aub15 />.

La philosophie du [[Cladistique|théorie cladistiquecladisme]] s'oppose en outre radicalement à la reconnaissance de tout groupe non-[[monophylétiqueholophylétique]] (aussi bien [[paraphylétique]] que [[polyphylétique]]). Du point de vue cladiste, de tels [[taxon]]s ne sont pas naturels parce qu'uneque espècedeux d'unespèces taxonappartenant non-monophylétiqueà deux groupes distincts pourraitpourraient partager un [[dernier ancêtre commun]] plus récent avecque l'une autrede espèceces horsespèces deavec ceune groupeautre queespèce dansde leson groupe non-monophylétique. De plus, alors que les cladistes avaient une méthode formelle (la [[Cladistique|théorie cladistique]] dispose de méthodes formelles) pour retrouverdécouvrir les [[clade]]s, les systématiciens [[Systématique évolutionniste|évolutionnistes]] du milieu du {{XXe siècle}} ont euavaient tendance à rejeter la mathématisation à outrance de la biologie et ont préférépréféraient se reposer sur leur expertise personnelle vis-à-vis de tel ou tel groupe étudié, et une argumentation au cas par cas pour délimiter les grades{{Référence nécessaire|date=4 juin 2018}}. CeCela quiétait constituait,inacceptable pour les fondateurscladistes dequi lavoyaient [[cladistique]]là, à tort ou à raison, un manque d'objectivité et de [[scientificité]]<ref name=hen75>{{article|langue=en|nom1=Hennig|prénom1=Willi|lien auteur1=Willi Hennig|titre=“Cladistic Analysis or Cladistic Classification?”: A Reply to Ernst Mayr|périodique=Systematic Zoology|volume=24|numéro=2|année=1975|pages=244-256|url=http://155.97.32.9/~mhaber/Documents/Course%20Readings/Hennig_SystZool1975.pdf}}</ref>. Comme exemple extrême illustrant cette subjectivité potentielle, on peut citer le fait qu'Huxley ait défendu le classement des humains dans un grade à part entière, [[Psychozoa]], selon lui égal en importance au reste au [[Animalia|règne animal]]<ref name=hux59/>. Cette opposition Hommes/bêtes au sein des animaux est aujourd'hui généralement considérée comme [[anthropocentrique]]<ref name=zac14>{{Article |langue=en |nom1=Zachos|prénom1=Frank E.|titre=Paraphyly—again!? A plea against the dissociation of taxonomy and phylogenetics|périodique=Zootaxa|volume=3764|numéro=5|année=2014|pages=594-596}}</ref>.

Face aux critiques, il y a eueut des efforts sérieux de formalisation de la [[systématique évolutionniste]] dans les [[années 1970]] et [[années 1980|1980]] pour, par exemple, circonscrire les groupes paraphylétiques pertinents de manière numérique et objective tout en évitant la polyphylie<ref name=est86>{{article|lang=en|auteur=George F. Estabrook|date=1986|titre=Evolutionary Classification Using Convex Phenetics|revue=Systematic Biology|vol=35|pages=560–570|doi=10.2307/2413115}}</ref>{{,}}<ref name=mea87>{{article|lang=en|auteur1=C.A. Meacham|auteur2=T. Duncan|date=1987|titre=The Necessity of Convex Groups in Biological Classification|revue=Syst. Bot.|vol=12|pages=78–90}}</ref>. Mais comme le souligne [[Joseph Felsenstein]], la(un [[cladistique]]phylogénéticien étaitn'appartenant déjàà devenueaucune majoritairedes etdeux les méthodes concurrentes peu consensuellesécoles), peut-être pour des raisons qui tiennent peut-être plus de la [[sociologie des sciences]] que des mérites intrinsèques des écoles de pensée alors en concurrence, le [[cladisme]] était déjà devenu majoritaire et la voix de ses opposants de plus en plus inaudible<ref name=fel01>{{article|lang=en|auteur=Joseph Felsenstein|lien auteur=Joseph Felsenstein|date=2001|titre=The troubled growth of statistical phylogenetics|revue=Syst. Biol.|vol=50|pages=465–467|doi=10.1080/10635150119297|url=http://evolution.genetics.washington.edu/papers/statphyl/statphyl.pdf}}</ref>{{,}}<ref name=aub15 />.

LeDes paléontologue,paléontologues comme [[Niles Eldredge]] ont conclu que malgré cecette changementhostilité deenvers paradigmeles classificatoiregrades, ceux-ci représentaient des motifs "réels" dans l'histoire de la vie (ou ''pattern'', imparfaitement traduit par « patron »<ref>{{Chapitre |langue=fr |prénom1=Frédéric |nom1=Thomas |prénom2=Michel |nom2=Raymond | prénom3=Thierry |nom3=Lefèvre | titre chapitre=Encadré 6 |sous-titre chapitre=« Patrons » ''versus'' « processus » |titre ouvrage=Biologie évolutive |lieu=[[Louvain-la-Neuve]] |éditeur=De Boeck Supérieur |lien éditeur=De Boeck Supérieur |numéro d'édition=2 |année première édition=2010 |année=2016 |pages totales =xxiv + 965 |isbn=978-2-8073-0296-9 |présentation en ligne={{Google Livres|0MFEDQAAQBAJ|page=200}} |passage=200 |ref=Référence:Biologie évolutive (Frédéric Thomas, Michel Raymond, Thierry Lefèvre)}}.</ref>) qu'il était nécessaire d'expliquer par des processus (ou ''process''). En d'autres termes, l'homogénéité de certains plans d'organisation attribuéeattribués à des groupes paraphylétiques requiert des explications scientifiques, et non une évacuation du problème pour des raisons philosophiques{{Référence nécessaire|date=4 juin 2018}}. Pour lui, « le bébé avait été jeté avec l'eau du bain »<ref name=eld97/>. C'est pourquoi la notion de grade a continué à être utilisée par certains systématiciens reconnus comme [[Thomas Cavalier-Smith]] qui emploie conjointement les trois concepts de clade, grade et taxon<ref name="cav98">{{article|lang=en|auteur=T. Cavalier-Smith|lien auteur=Thomas Cavalier-Smith|titre=A revised six-kingdom system of life|revue=Biol. Rev.|vol=73|date=1998|pages=203-266}}</ref>{{,}}<ref name=cav10>{{article|lang=en|auteur=T. Cavalier-Smith|lien auteur=Thomas Cavalier-Smith|date=2010|titre=Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life|revue=Phil. Trans. R. Soc. B|vol=365|pages=111–132|doi=10.1098/rstb.2009.0161|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/111}}</ref>. Les [[systématique évolutionniste|systématiciens évolutionnistes]] modernes, défendant l'usage de taxons [[paraphylétique]]s, tendent néanmoins à se distancier de l'ancienne définition d'un grade. Ainsi peut-on lire dans l'introduction d'un symposium (tenu en 2011 lors du [[congrès international de botanique]]) consacré à la question de la reconnaissance de la paraphylie : {{citation|La paraphylie n'est pas une maladie contagieuse. La paraphylie n'est pas non plus un grade évolutif [au sens de Huxley]. La paraphylie est une étape évolutive d'un taxon monophylétique (''[[sensu lato|s.l.]]'') qui nécessite d'être pris en compte pour les besoins de la classification biologique.}}<ref name=stu14>{{article|lang=en|auteur1=Tod F. Stuessy|lien auteur1=Tod Falor Stuessy|auteur2=Elvira Hörandl|date=2014|titre=Evolutionary Systematics and Paraphyly: Introduction|revue=Annals of the Missouri Botanical Garden|vol=100|pages=2-5|doi=10.3417/2012083|résumé=http://www.bioone.org/doi/abs/10.3417/2012083}}</ref>. Sous l'influence de la [[cladistique]], de nombreux chercheurs se sont mis à rejeter les grades polyphylétiques<ref name="wil14" />. L'acception moderne du terme de grade implique donc en général la [[paraphyliemonophylie]] ou(au lasens [[monophylie]]large{{refl|a}})<ref name=aub17/>.

La notion de grade ''sensu'' Huxley est finalement très proche du concept moderne d'[[espace morphologique]] (ou ''morphospace''),<ref name=wag96>{{Référencearticle|lang=en|auteur=P.J. nécessaireWagner|date=4 juin 20181996|titre=Diversification and Paraclade Survivorship in Morphospace|revue=Sixth North American Paleontological Convention Abstracts of Papers|vol=8|page=410|doi=10.1017/S2475262200004123|résumé=https://www.cambridge.org/core/journals/paleontological-society-special-publications/article/diversification-and-paraclade-survivorship-in-morphospace/C11931A8DC40972E4C5C6467EDE0BAF4}}</ref>, un outil mathématique d'analyse de la morphodiversité des organismes, formalisé en 1917 par le [[biomathématicien]] [[D'Arcy Wentworth Thompson (1860-1948)|D'Arcy Thompson]]<ref name=nei97>{{article|langue=fr|prénom1=Pascal|nom1=Neige|prénom2=Jean|nom2=Chaline|lien auteur2=Jean Chaline|prénom3=Thérèse|nom3=Chone|prénom4=Frédéric|nom4=Courant|prénom5=Bruno|nom5=David|lien auteur5=Bruno David|prénom6=Jean-Louis|nom6=Dommergues|prénom7=Bernard|nom7=Laurin|prénom8=Céline|nom8=Madon|prénom9=Françoise|nom9=Magniez-Jannin|prénom10=Didier|nom10=Marchand|prénom11=Jacques|nom11=Thierry|titre=La notion d'espace morphologique, outil d'analyse de la morphodiversité des organismes|périodique=Geobios|lien périodique=Geobios|volume=30|titre numéro=Supplément 1|année=1997|pages=415-422|issn=0016-6995|résumé=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016699597800460|url texte=https://pascalneige.files.wordpress.com/2011/06/neige-et-al-1997d.pdf|format=pdf|doi=10.1016/S0016-6995(97)80046-0}}</ref>,<ref name="wag96">{{article|lang=en|auteur=P.J. Wagner|titre=Diversification and Paraclade Survivorship in Morphospace|revue=Sixth North American Paleontological Convention Abstracts of Papers|vol=8|date=1996|doi=10.1017/S2475262200004123|résumé=https://www.cambridge.org/core/journals/paleontological-society-special-publications/article/diversification-and-paraclade-survivorship-in-morphospace/C11931A8DC40972E4C5C6467EDE0BAF4|page=410}}</ref>. La métaphore du [[paysage adaptatif]], introduite en 1932 par le [[Génétique des populations|généticien des populations]] [[Sewall Wright]], découle des propriétés de l'espace morphologique sous-jacent<ref name="MitteroeckerHuttegger2009">{{Article|langue=en|prénom1=Philipp|nom1=Mitteroecker|prénom2=Simon M.|nom2=Huttegger|titre=The Concept of Morphospaces in Evolutionary and Developmental Biology: Mathematics and Metaphors|périodique=Biological Theory|volume=4|numéro=1|mois=March|année=2009|pages=54–67|issn=1555-5542|doi=10.1162/biot.2009.4.1.54|résumé=https://link.springer.com/article/10.1162/biot.2009.4.1.54}}.</ref>. Cette notion est pourtant loin d'être controversée contrairement à son prédécesseur<ref name="ser15">{{Chapitre|langue=en|titre chapitre=Visualizing Macroevolution: From Adaptive Landscapes to Compositions of Multiple Spaces|titre ouvrage=Macroevolution|auteur1=Emanuele Serrelli|auteurs ouvrage=Emanuele Serrelli et Nathalie Gontier|année=2015|isbn=978-3-319-15045-1|doi=10.1007/978-3-319-15045-1_4|présentation en ligne={{Google Livres|9YutBgAAQBAJ&lpg|page=113}}|passage=113-162}}</ref>.

Contrairement à la « [[classification phylogénétique]] » des cladistes, les chercheurs de la [[systématique évolutionniste|systématiciens évolutionnistes]] admettent volontiers des taxons [[paraphylétique]]s dans leur classification. Selon l'ancienne terminologie d'Huxley, un taxon est alors délimité comme étant un « [[clade]] » (un groupe [[monophylétique]] au sens large) circonscrit dans un grade d'organisation (''sensu'' Huxley)<ref name=hux58/>. Il s'agit donc d'un système double, tenant compte à la fois de la [[cladogenèse]] et de l'[[anagenèse]]<ref name=may02>{{article|lang=en|auteur1=E. Mayr|lien auteur1=Ernst Mayr|auteur2=W.J. Bock|date=2002|titre=Classifications and other ordering systems|journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|vol=40|pages=169-194|doi=10.1046/j.1439-0469.2002.00211.x}}</ref>. Dans une acception plus moderne du terme de « grade », ceux-ci ne peuvent plus être [[polyphylétique]]s. De plus, l'usage moderne des [[Distance patristique|distances patristiques]]<ref name=stu08>{{article|lang=en|auteurs=[[Tod Falor Stuessy|T.F. Stuessy]] et C. König|date=2008|titre=Patrocladistic classification|revue=Taxon|vol=57|pages=594–601|url=https://www.mobot.org/plantscience/resbot/EvSy/PDF/Stuessy-K%C3%B6nig-Patrocl2008.pdf}}</ref> (plutôt que les distances [[phénétique]]s<ref name=mea87/>) par les systématiciens évolutionnistes pour circonscrire leurs [[taxon]]s montre qu'ils s'éloignent de plus en plus de cette notion de « double critère ». La distance évolutive ou quantité d'évolution que représente mathématiquement la distance patristique n'est plus en effet qu'un seul critère synthétique. Les notions de grade et de taxon tendent donc à se confondre chez les systématiciens évolutionnistes modernes, tout comme les notions de clade et de taxon se confondent totalementplus dansou lamoins [[Cladistique|théoriechez cladistique]]les cladistes<ref name=aub17/>.

Rappelons qu'un grade peut tout aussi bien être [[Monophylie|monophylétiqueholophylétique]] que [[paraphylétique]]<ref name="aub17" />{{,}}<ref name="wil14" />. C'est ainsi le cas par exemple des [[mammifère]]s qui forment un clade (aucun descendant n'est exclu), tout en présentant un [[plan d'organisation]] radicalement différent de leurs ancêtres reptiliens<ref name="may74" />. Mais ce sont généralement seulement les grades paraphylétiques qui sont l'objet de [[Controverse scientifique|controverses]]<ref name="hen75" />.

* Les [[reptile]]s sont un exemple de grade paraphylétique dans le domaine de la [[zoologie]]<ref name=may74>{{Article|langue=en|nom1=Mayr|prénom1=Ernst|lien auteur1=Ernst Mayr|titre=Cladistic analysis or cladistic classification?|périodique=Z. Zool. Syst. Evol.-forsch.|année=1974|volume=12|pages=95-128|url=http://www.joelvelasco.net/teaching/systematics/mayr%2074%20-%20cladistic%20analysis%20or%20cladistic%20classification.pdf}}</ref>. Ils ont évolué à partir de leurs ancêtres amphibiens grâce à l'invention de l'[[amnios]] et des [[écailles]] (parfois aussi avec des [[poil]]s ou des [[plume|protoplumes]]) mais sont généralement restés [[ectotherme]]s. Les [[oiseau]]x sont apparus à partir d'eux, et plus spécifiquement des [[dinosaure]]s, du fait d'une évolution rapide vers l'[[endothermie]] (et diverses autres modifications physiologiques), l'invention des [[plume]]s et du [[vol battu]], et une miniaturisation du corps. Les oiseaux forment un grade [[Monophylie|monophylétique]]holophylétique.

* Les [[bryophyte]]s sont un autre exemple de grade<ref>{{Ouvrage|langue=en|titre=Green Plants|sous-titre=Their Origin and Diversity|auteur1=Peter R. Bell|auteur2=Alan R. Hemsley|année=2000|éditeur=Cambridge University Press|lieu=Cambridge, UK|numéro d'édition=2|url=https://books.google.fr/books?hl=fr&lr=&id=HYkTvGq_RccC&oi=fnd&pg=PP12&dq=Green+Plants%C2%A0:+Their+Origin+and+Diversity&ots=bKswljjThb&sig=Gko7wyhX9zRf_GF2hdBSk7koT3k#v=onepage&q=Green%20Plants%C2%A0%3A%20Their%20Origin%20and%20Diversity&f=false}}</ref>, dans le domaine de la [[botanique]] cette fois, d'un groupe de plantes terrestres "primitives" mais diversifiées, ayant évolué à partir des algues vertes (les [[chlorophyte]]s) et ayant par la suite donné naissance à un grade plus complexe, les [[trachéophyte]]s, ces dernières ayant entre autres de véritables [[tissu végétal|tissus conducteurs]], et un autre [[Cycle de vie (biologie)|cycle de vie]] ([[sporophyte]] dominant contre [[gamétophyte]] dominant chez les [[bryophyte]]s).

Dans l'acception moderne du terme de « grade », ceux-ci ne peuvent pas être [[polyphylétique]]s{{Référence nécessaire|date=4 juin 2018}}. De plus, il serait faux de considérer que tous les groupes [[paraphylétique]]s sont des grades.

* Les [[invertébré]]s forment un ensemble paraphylétique très hétérogène et ne correspondent donc pas à la définition d'un grade pour certains systématiciens<ref name="ash79">{{Article|année=1979|langue=en|nom1=Ashlock|prénom1=Peter D.|lien auteur1=Peter D. Ashlock|titre=An evolutionary systematist's view of classification|périodique=Systematic Zoology|volume=28|numéro=4|pages=441-450}}</ref>. Le {{Pr}} Cavalier-Smith considère le groupe paraphylétique des invertébrés comme un grade ''sensu'' Huxley, mais n'étant ni un clade, ni un taxon<ref name=cav98/>. Il n'existe pas en effet de [[plan d'organisation]] unifiant les [[arthropode]]s, les [[annélide]]s, les [[échinoderme]]s ou les [[mollusque]]s<ref name="cav98" /> ; contrairement aux [[vertébré]]s. Ces derniers forment d'ailleurs un grade [[Monophylie|monophylétiqueholophylétique]]<ref name="cav98" />.