Synaptula
Synaptula est un genre de concombres de mer de la famille des Synaptidae.
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Echinodermata |
| Sous-embr. | Echinozoa |
| Classe | Holothuroidea |
| Ordre | Apodida |
| Famille | Synaptidae |
Description et caractéristiques
modifierCe genre est l'un des plus diversifiés de sa famille, encore mal compris, et les espèces y sont assez difficiles à déterminer du fait d'une grande polymorphie chromatique au sein même des espèces (ainsi qu'entre les espèces) - c'est d'ailleurs plutôt la constance chromatique des autres genres de la famille qui sert pour les distinguer (le plus proche étant Opheodesoma). Ces holothuries passent généralement le plus clair de leur vie sur des éponges, dont elles sont symbiotiques, de jour comme de nuit[2].
Toutes les espèces ont entre 10 et 13 tentacules (munis de 4 à 30 digitations), sauf S. hydriformis et S. reciprocans qui peuvent monter jusqu'à 12 ou 15. Certaines espèces ont une coloration unie, et d'autres tachée (par exemple H. recta, psara, denticulata) ou variable. Parmi celles qui semblent avoir un patron de coloration stable :
- Synaptula violacea est uniformément violette,
- Synaptula ater est violette sombre avec 5 bandes blanches,
- Synaptula rosea est rouge pâle,
- Synaptula albolineata est vert-de-gris avec 5 lignes blanches,
- Synaptula alba est uniformément blanche (comme certaines formes de Synaptula lamperti),
- Synaptula bandae est blanc pur avec parfois 5 faibles lignes,
- Synaptula lamperti a un holotype gris avec 5 lignes pourpres,
- Synaptula maculata est rougeâtre tachée de brun parfois en bandes,
- Synaptula reticulata est colorée suivant un réseau pourpre, les tentacules violets,
- Synaptula virgata pourpre avec des stries de granules[3],
- Synaptula media est rose parcourue de lignes longitudinales pourpres foncées[4]...
D'après H. L. Clark, d'autres espèces comme S. recta sont « extraordinarily variable in colour » (en l'occurrence, du rougeâtre au brun-pourpre, parfois lilas rayé ou olive). A Samalona, Claude Massin a récolté 82 S. cf. reticulata sur une seule éponge, qui présentaient toute la gamme, du presque blanc à points bruns au blanc à lignes rouille, et la couleur ne dépendait pas de celle de l’éponge. Certaines espèces ont une coloration qui se conserve en alcool (comme S. media), d'autre non. Chez Heding, les patrons blancs (albolineata, ater, recta, psara, striata, virgata) sont explicitement « due to heaps of miliary granules ». Ce sont donc des structures squelettiques, et non des pigments. Les patrons pigmentaires (réseau ou lignes pourpres, rouge) se retrouvent surtout dans le groupe à 10 tentacules, qui est le plus labile.
La taille (bien que variant avec l'âge) peut aussi être un facteur. D'après Heding :
- petites espèces : S. alba est donnée à 8 cm, S. jolensis à 5 cm, S. tualensis entre 6 et 8 cm, S. neirensis 2 cm, S. hydriformis entre 5 et 7, rarement 10 cm, comme S maculata et S. lamperti, S. rosetta 3 cm, S. reticulata entre 1 et 4 cm, S. lactea entre 4 et 10 cm, S. minima 1 cm
- espèces moyennes : S. rosea environ 13 cm, S. albolineata environ 20 cm, comme S. virgata (mais jusqu'à 35 cm pour la forme aspera), S. denticulata à 6-8 et rarement jusqu'à 20 cm, S. ater environ 16 cm (holotype tronqué)
- grandes espèces : S. recta de 30 à 40 cm, S. psara et S. madreporica autour de 30 cm
S. reciprocans mesure entre 6 et 12 cm selon Heding, mais dépasse 40 cm en mer Rouge et Méditerranée.
Dans l'océan Indien, on ne connaît que Synaptula mortensenii, Synaptula recta, Synaptula reciprocans et Synaptula varians[5] ; cette dernière est également la seule espèce présente en Méditerranée (par invasion lessepsienne), et deux seules espèces atlantiques sont Synaptula hydriformis (Caraïbes) et Synaptula secreta (Brésil).
De nombreuses espèces autrefois bien délimitées par leur patron de coloration ont depuis été placées en synonymie (notamment avec Synaptula recta)[6], et beaucoup sont abusivement identifiées comme Synaptula lamperti. D'après Claude Massin et Gustav Paulay, cette espèce serait elle-même une variante de couleur de S. reticulata.
Liste des espèces
modifierSelon World Register of Marine Species ()[6] :
- Synaptula alba Heding, 1928 -- Indonésie
- Synaptula albolineata Heding, 1928 -- Indonésie
- Synaptula ater Heding, 1928 -- Pacifique ouest
- Synaptula bandae Heding, 1928 -- Indonésie
- Synaptula denticulata Heding, 1928 -- Nord de l'Australie (type de Tual, îles Kei, Indonésie)
- Synaptula hydriformis (Lesueur, 1824) -- Caraïbes
- Synaptula indivisa (Semper, 1867) -- Indo-Pacifique central
- Synaptula jolensis Heding, 1928 -- Philippines (Jolo, archipel de Sulu)
- Synaptula lactea (Sluiter, 1887) -- Nord de l'Australie et Indonésie
- Synaptula lamperti Heding, 1928 -- Indo-Pacifique central
- Synaptula macra (H.L. Clark, 1938) -- Nord de l'Australie et Mélanésie
- Synaptula maculata (Sluiter, 1887) -- Mer de Chine
- Synaptula madreporica Heding, 1928 -- Philippines (Zamboanga, Mindanao)
- Synaptula media Cherbonnier & Féral, 1984 -- indo-Pacifique central et Mélanésie
- Synaptula minima Heding, 1928 -- Indonésie (îles Kei, 40 m)
- Synaptula mortensenii Heding, 1929 -- Zanguebar
- Synaptula neirensis Heding, 1928 -- Indonésie
- Synaptula psara (Sluiter, 1887) -- Indonésie
- Synaptula reciprocans (Forskål, 1775) -- Mer Rouge et Méditerranée par invasion
- Synaptula recta (Semper, 1867) -- Indo-Pacifique (de la Mer Rouge aux Philippines)
- Synaptula reticulata (Semper, 1867) -- Indo-Pacifique central
- Synaptula rosea Heding, 1928 -- Archipel de Sulu, Philippines (connue de l'holotype seul)
- Synaptula rosetta Heding, 1928 -- Philippines (Jolo, archipel de Sulu ; connue de l'holotype seul)
- Synaptula secreta Ancona Lopez, 1957 -- Brésil
- Synaptula spinifera Massin & Tomascik, 1996 -- Îles Derawan
- Synaptula tualensis Heding, 1928 -- Indonésie et Philippines
- Synaptula varians (Nair, 1946) -- Baie du Bengale
- Synaptula violacea Heding, 1928 -- golfe de Thaïlande (type de Koh Sarlak)
- Synaptula virgata (Sluiter, 1901) -- Indonésie
- Gros plan sur les tentacules buccaux d'un Synaptula cf. lamperti
- Possible Synaptula recta aux Philippines.
- Une Synaptula non identifiée à Singapour.
- Aux Maldives
- Autre forme aux Maldives
- En Indonésie
- En Malaisie
- Au Timor
| Espèce | Localité type | Matériel original | Tentacules | Coloration décrite | Longueur | Remarques |
|---|---|---|---|---|---|---|
| S. alba Heding, 1928[7] | Au large de Neira, îles Banda (Indonésie), 13 m | 1 spécimen | 13 | Blanc pur, tentacules compris | 8 cm | Deux à trois tailles d'ancres et de plaques ; couronne calcaire à projections antérieures. |
| S. albolineata Heding, 1928[8] | Banda, estran | 1 spécimen | 13 | Gris verdâtre, cinq bandes blanches ambulacraires (amas de granules miliaires) ; tentacules annelés de blanc | 21 cm | Couronne calcaire verte à sutures blanches. |
| S. ater Heding, 1928[9] | Tual, îles Kei (Indonésie), 1 à 2 m | 1 fragment | ? | Violet sombre, une bande blanche par ambulacre | Fragment de 16 cm | Extrémité antérieure (tentacules, couronne calcaire) manquante. |
| S. bandae Heding, 1928[10] | Au large de Waling, Banda, 15 m | 3 spécimens, dont un d'identification douteuse | 10 | Blanc pur ; le spécimen douteux porte une faible ligne pourpre par ambulacre | Environ 3 cm | Tentacules très courts, 4 à 5 paires de digitations. |
| S. denticulata Heding, 1928[11] | Tual, îles Kei | 14 spécimens | 13 | Petits individus gris-vert tachés de blanc ; grands presque incolores, marbrés de vert et de blanc | 6 à 8 cm, jusqu'à 16 à 20 cm | Couronne calcaire verte à bandes blanches. Spécimens de Sulawesi brun clair à points blancs, rapportés avec doute à l'espèce[12]. |
| S. hydriformis (Lesueur, 1824)[13] | Guadeloupe[14] | ? | 12 | Verte ou rougeâtre | Jusqu'à 7 cm chez Heding ; 10 à 15 cm selon H. L. Clark | Espèce type du genre (sous le nom de S. vivipara). Vivipare ; bâtonnets dans les tentacules ; gonades peu ou pas ramifiées. |
| S. indivisa (Semper, 1867) | Philippines | ? | 13[15] | ? | ? | Tentacules atteignant le tiers de la longueur du corps, gonades non ramifiées ; validité mise en doute par Heding[16]. |
| S. jolensis Heding, 1928[17] | Au large de Jolo, archipel de Sulu (Philippines), environ 45 m | 1 spécimen | 13 | Rouge pâle, quelques bandes blanches irrégulières | 5 cm | Peut-être synonyme de S. virgata selon Heding lui-même. |
| S. lactea (Sluiter, 1887)[18] | Java | ? | 10 | Rose très pâle à presque blanc (en alcool) | 4 à 10 cm (spécimens de Heding) | Digitations libres, couronne calcaire très épaisse. |
| S. lamperti Heding, 1928[19] | Banda, environ 20 m, sable et éponges | 1 spécimen | 10 | Gris, cinq bandes pourpres ambulacraires | 5 cm | Synonymes : S. purpurea et S. membrana Heding, 1928[20]. Holotype sans boucle intestinale. Nom souvent appliqué à tort aux Synaptula des éponges[21]. |
| S. macra (H. L. Clark, 1938) | Australie | ? | ? | ? | ? | Décrite dans le genre Chondrocloea. |
| S. maculata (Sluiter, 1887)[22] | Java | ? | 10 (11) | Gris rougeâtre, à taches ou anneaux brun foncé | 3 à 13 cm (spécimens de Heding) | Décrite comme variété de S. reticulata ; couronne calcaire faible, teintée de vert. |
| S. madreporica Heding, 1928[23] | Zamboanga (Mindanao, Philippines) | 6 spécimens | 13 | Gris sombre uniforme, face dorsale plus foncée | Jusqu'à 31 cm | Canal hydrophore enroulé chez les adultes. |
| S. media Cherbonnier & Féral, 1984[24] | Lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie, 20 m | Holotype et 23 paratypes | 10 | Gris à gris rosé, parcouru d'une vingtaine de minces lignes longitudinales mauves à violacées | 1 à 4 cm (holotype 3,5 cm) ; 11,5 cm à Sulawesi[25] | Sur les éponges, notamment Ircinia gigantea, parfois par centaines. Intestin sans boucle. |
| S. minima Heding, 1928[26] | Au large de Doe Roa, îles Kei, environ 40 m | 1 spécimen | 10 | Gris, 4 à 5 fines lignes pourpres par interambulacre ; tentacules bruns | 1 cm | Juvénile ; validité mise en doute par Heding lui-même. |
| S. mortensenii Heding, 1929 | Zanzibar[27] | ? | 12[27] | Blanc, translucide (spécimen de Madagascar)[27] | 1,5 cm (spécimen de Madagascar)[27] | Bâtonnets dans les tentacules et gonades non ramifiées, comme chez S. hydriformis[27]. |
| S. neirensis Heding, 1928[28] | Au large de Neira, Banda, environ 10 m | 1 spécimen | 13 | Violet pâle uniforme | 2 cm | Sclérites de forme particulière, souvent déformés en arrière du corps. |
| S. psara (Sluiter, 1887)[29] | Baie de Jakarta (Java)[30] | ? | 13 | Gris rougeâtre pâle à taches blanches (Heding) ; brun clair à brun foncé à taches blanches (Massin)[30] | Environ 30 cm | Paroi du corps épaisse en avant. |
| S. reciprocans (Forsskål, 1775)[31] | Mer Rouge | ? | 15 (14 à Madagascar[32]) | Brun sombre (Heding) ; noirâtre[33] | 6 à 12 cm (Suez) ; 8 à 9 cm (Madagascar)[32] | Seule espèce à 15 tentacules. Signalée en Méditerranée orientale (Chypre, Israël) depuis 1986[33]. |
| S. recta (Semper, 1867)[34] | Bohol (Philippines)[35] | ? | 13 | Gris rougeâtre vif à taches blanches (Heding) ; coloration très variable, du rougeâtre au brun pourpre[35] | 31 à 40 cm (Heding) ; 8 à 19 cm (Massin) | Synonymes : S. striata (Sluiter, 1887) et Chondrocloea albopunctata Sluiter, 1901[35] ; S. rubra et S. boweniensis Heding, 1931[20]. Indo-Pacifique, de la mer Rouge au Pacifique occidental[35]. |
| S. reticulata (Semper, 1867)[36] | Bohol (Philippines)[37] | ? | 10 (9) | Pourpre plus ou moins sombre, réticulé ; juvéniles plus sombres ; tentacules pourpres | 1 à 4 cm (spécimens de Heding) | Synonyme : S. østergreni Heding, 1928, à titre provisoire[37]. Les Synaptula des éponges de Sulawesi, de coloration très variable, sont rapportées à S. cf. reticulata[21]. |
| S. rosea Heding, 1928[38] | Au large de Jolo (archipel de Sulu, Philippines), environ 27 m | 1 spécimen | 14 | Rougeâtre vif | 13 cm | Peut-être une simple forme de S. reciprocans[32]. |
| S. rosetta Heding, 1928[39] | Au large de Jolo, environ 27 m, sable corallien | 1 spécimen | 12 (13 ?) | Rouge pâle uniforme | 3 cm | Nombre de tentacules incertain selon Heding. |
| S. secreta Ancona Lopez, 1958 | Côte sud du Brésil | ? | ? | ? | ? | Date de publication à vérifier (1957 ou 1958). |
| S. spinifera Massin & Tomascik, 1996[40] | Lac anchialin de l'île Kakaban (îles Derawan, Kalimantan oriental) | ? | ? | ? | ? | ? |
| S. tualensis Heding, 1928[41] | Tual, îles Kei, 2 m | 3 spécimens, dont un fragment | 13 | Gris-vert taché de blanc | 6,5 et 7,5 cm | Proche de S. denticulata ; peut-être juvénile selon Heding. |
| S. varians (Nair, 1946) | Golfe du Bengale | ? | ? | ? | ? | Décrite dans le genre Chondrocloea. |
| S. violacea Heding, 1928[42] | Koh Sarlak, golfe de Thaïlande | 1 fragment | ? | Brun pourpre uniforme | Fragment de 3 cm (2 cm de diamètre) | Extérieur semblable à Chiridota violacea selon Heding. |
| S. virgata (Sluiter, 1901)[43] | Indonésie (expédition Siboga) | ? | 13 | Pourpre, strié de bandes blanches de granules miliaires | 23 cm (spécimens de Heding) | Synonyme : S. aspera (Sluiter, 1901), pourtant seule espèce décrite sans granules miliaires[44]. |
Problèmes taxonomiques
modifierEn révisant le genre, Heding a décrit 17 espèces en 1928. Onze reposent sur un seul spécimen ou un fragment : S. rosea, albolineata, alba, jolensis, neirensis, rosetta, lamperti, purpurea, minima, ater, violacea. Heding lui-même soupçonnait que tualensis, rosea, østergreni et minima étaient des juvéniles, et que jolensis était peut-être identique à virgata. Cherbonnier (1988) suggère que S. rosea n’est « qu’une simple forme de reciprocans ».
Cherbonnier & Féral (1984) écrivent, à propos des espèces à 10 tentacules palmés, que les différences sont « parfois si minimes qu’il semble difficile de considérer certaines de ces espèces comme différentes ».
Plusieurs caractères de la clé sont fragiles :
- la couleur (paramètre utilisé par Heding) varie au sein des populations (Massin) ;
- le nombre de digitations et la taille des sclérites augmentent avec la taille de l’animal (Heding, Massin) ;
- les « cercles de granules » peuvent être des rosettes dissoutes par l’acidité du fixateur, ce que Heding a lui-même démontré ;
- S. lamperti est diagnostiquée en partie par l’absence de boucle intestinale, or Heding signale cette absence comme une anomalie individuelle chez un S. hydriformis, et S. media n’a pas non plus de boucle.
- Massin (1999) tient pour une erreur d’identification la Synaptula des éponges figurée comme S. lamperti par Gosliner et al. (1996). Il la rattache à S. cf. reticulata, comme Paulay.
Heding envisageait de séparer S. hydriformis, qui a des bâtonnets dans les tentacules, des gonades non ramifiées et est vivipare. Les espèces indo-pacifiques prendraient alors le nom de Chondrocloea, dont l’espèce type est Synapta indivisa. Or S. mortensenii (océan Indien occidental) partage avec elle les 12 tentacules, les bâtonnets tentaculaires et les gonades non ramifiées (Cherbonnier 1988).
Bibliographie
modifier- Heding, S.G. (1928). Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific Expedition 1914—16. XLVI. Synaptidæ. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn. 85: 105-323, pls. II-III.
Références taxinomiques
modifier- (en) WoRMS : Synaptula Örstedt, 1849 (+ liste espèces)
- (fr + en) ITIS : Synaptula Orsted, 1849
- (en) Tree of Life Web Project : Synaptula
- (en) Animal Diversity Web : Synaptula
- (en) Catalogue of Life : Synaptula Örsted, 1849 (consulté le )
- (en) NCBI : Synaptula (taxons inclus)
Notes et références
modifier- ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le .
- ↑ (en) Christopher Mah, « Synaptid Sea Cucumbers! Big, Long & Wormy or small and live in bunches on sponges! », sur Echinoblog, .
- ↑ Heding, S.G. (1928). Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific Expedition 1914—16. XLVI. Synaptidæ. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn. 85: 105-323, pls. II-III.
- ↑ Gustave Cherbonnier et Jean-Pierre Féral, « Les holothuries de Nouvelle-Calédonie, Deuxième contribution. Deuxième partie: Stichopodidae, Cucumariidae, Phyllophoridae et Synaptidae », Bulletin Muséum National Histoire Naturelle Paris. 4 série, vol. 6, no 4, , p. 827-851 (lire en ligne).
- ↑ (en) A.M. Clark et F.W.E. Rowe, Monograph of Shallow-water Indo-West Pacific Echinoderms, Londres, Trustees of the British Museum (Natural History), , 238 p. (lire en ligne).
- 1 2 World Register of Marine Species, consulté le .
- ↑ Heding 1928, p. 171–172.
- ↑ Heding 1928, p. 169–171.
- ↑ Heding 1928, p. 200–202.
- ↑ Heding 1928, p. 195–197.
- ↑ Heding 1928, p. 177–179.
- ↑ Massin 1999, p. 109–111.
- ↑ Heding 1928, p. 183–188.
- ↑ Madeira et al. 2019, p. 180.
- ↑ Heding 1928, p. 155, 158.
- ↑ Heding 1928, p. 155.
- ↑ Heding 1928, p. 174–176.
- ↑ Heding 1928, p. 198–199.
- ↑ Heding 1928, p. 193–194.
- 1 2 Rowe & Gates 1995.
- 1 2 Massin 1999, p. 121–125.
- ↑ Heding 1928, p. 190–191.
- ↑ Heding 1928, p. 181–182.
- ↑ Cherbonnier & Féral 1984, p. 843–844.
- ↑ Massin 1999, p. 113–114.
- ↑ Heding 1928, p. 200.
- 1 2 3 4 5 Cherbonnier 1988, p. 254.
- ↑ Heding 1928, p. 180–181.
- ↑ Heding 1928, p. 176–177.
- 1 2 Massin 1999, p. 115–116.
- ↑ Heding 1928, p. 160–162.
- 1 2 3 Cherbonnier 1988, p. 254–257.
- 1 2 Cherbonnier 1986.
- ↑ Heding 1928, p. 167.
- 1 2 3 4 Massin 1999, p. 116–119.
- ↑ Heding 1928, p. 191–193.
- 1 2 Massin 1999, p. 119–121.
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- ↑ Massin & Tomascik 1996.
- ↑ Heding 1928, p. 179–180.
- ↑ Heding 1928, p. 202–203.
- ↑ Heding 1928, p. 172–174.
- ↑ Heding 1928, p. 163–167.