Taxonomie des Araneae
La taxonomie des araignées est la partie de la taxonomie qui traite de la science de la nomenclature, de la définition et de la classification de toutes les araignées, membres de l'ordre des Araneae de la classe Arachnida des arthropodes, qui compte au moins 64 659 espèces décrites. Cependant, il existe probablement de nombreuses espèces qui ont échappé à l'œil humain ainsi que des spécimens conservés dans des collections attendant d'être décrits et classifiés. On estime qu'un tiers à la moitié du nombre total d'espèces existantes ont été décrites.
Les arachnologues divisent les araignées en deux sous-ordres avec environ 139 familles en 2026.
En raison de recherches constantes, avec de nouvelles espèces découvertes chaque mois et d'autres reconnues comme synonymes, le nombre d'espèces dans les familles est appelé à changer et ne reflète que l'état actuel des connaissances. Néanmoins, les nombres d'espèces donnés ici sont utiles comme guide – voir le tableau des familles à la fin de l'article.
Histoire
modifierLa taxonomie des araignées peut être retracée jusqu'aux travaux du naturaliste suédois Carl Alexander Clerck, qui en 1757 publia les premiers noms scientifiques binomiaux d'environ 67 espèces d'araignées dans son Svenska Spindlar (« Araignées suédoises »), un an avant que Linné nomme plus de 30 araignées dans son Systema Naturae. Au cours des 250 années suivantes, des milliers d'autres espèces ont été décrites par des chercheurs du monde entier, pourtant seulement une douzaine de taxonomistes sont responsables de plus d'un tiers de toutes les espèces décrites. Les auteurs les plus prolifiques incluent Eugène Simon de France, Norman Platnick et Herbert Walter Levi des États-Unis, Embrik Strand de Norvège, et Tamerlan Thorell de Suède, chacun ayant décrit bien plus de 1 000 espèces, au total il est estimé en 2026 que seulement entre un tiers et la moitié du nombre total d'espèces existantes ont été décrites[1].
Aperçu de la phylogénie
modifierAu niveau le plus élevé, il y a un large accord sur la phylogénie et donc la classification des araignées, résumée dans le cladogramme ci-dessous. Les trois principaux clades dans lesquels les araignées sont divisées sont montrés en gras ; ils sont généralement traités comme un sous-ordre, Mesothelae, et deux infra-ordres, Mygalomorphae et Araneomorphae, regroupés dans le sous-ordre Opisthothelae[2],[3]. Les Mesothelae, avec environ 211 espèces dans 1 famille de 8 genres (mai 2026), représentent une très petite proportion (0,33 %) du total d'environ 64 659 espèces connues selon le WSC. Les espèces de Mygalomorphae représentent environ 7 % du total, les 93 % restants étant dans les Araneomorphae[note 1]. Phylogénie des groupes supérieurs des Araneae d'après la figure 10.9 de Foenix (2025)[4] :
| Araneae |
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Les Araneomorphae sont traditionnellement divisés en deux groupes principaux les Haplogynae et les Entelegynae, cette distinction fut établie par l'arachnologue français Eugène Simon à cheval sur la fin du XIXème et le début du XXème siècle. Ce système de classification repose sur la complexité de l'appareil génital femelle : les Haplogynae possèdent une structure simple, tandis que les Entelegynae présentent un appareil plus élaboré. Cette catégorisation a fait l'objet de débats scientifiques dès les années 1970. Malgré ces controverses, plusieurs familles restent considérées comme des représentants typiques des Haplogynae, notamment les Scytodidae (araignées cracheuses), les Pholcidae (araignées des caves) et les Dysderidae (araignées chasseuses de cloportes)[4].
Les relations phylogénétiques des Haplogynae, Entelegynae et des deux petits groupes Hypochiloidea et Austrochiloidea sont incertaines. Certaines analyses placent à la fois Hypochiloidea et Austrochiloidea en dehors des Haplogynae[5] ; d'autres placent les Austrochiloidea entre les Haplogynae et les Entelegynae[6],[7] ; les Hypochiloidea ont également été regroupés avec les Haplogynae[2]. Des analyses antérieures considéraient les Hypochiloidea comme les seuls représentants d'un groupe appelé les Paleocribellatae, tous les autres aranéomorphes étant placés dans les Neocribellatae[8]. Les Entelegynae ont également été subdivisés en deux groupes selon le nombre de griffes tarsales : les Dionycha (deux griffes) et les Trionycha (trois griffes). Cette subdivision a également été remise en question, mais certaines familles demeurent des exemples classiques de Dionycha, telles que les Salticidae (araignées sauteuses) et les Clubionidae (araignées sacs). Cette catégorisation entre les Haplogynae et les Entelegynae, bien que contestée, conserve néanmoins une utilité descriptive pour identifier certains groupes familiaux au sein des araignées cribellates à appareil génital simple ou complexe[4].
Les araignées Haplogynae ont une anatomie reproductive mâle et femelle plus simple que les Entelegynae. Comme les mésothèles et les mygalomorphes, les femelles n'ont qu'une seule ouverture génitale (gonopore), utilisée à la fois pour la copulation et la ponte[9] ; les mâles ont des bulbes palpiens moins complexes que ceux des Entelegynae[9]. Bien que certaines études basées sur la morphologie et l'ADN suggèrent que les Haplogynae forment un groupe monophylétique (c'est-à-dire qu'ils comprennent tous les descendants d'un ancêtre commun)[10],[2], cette hypothèse a été décrite comme « faiblement soutenue », la plupart des caractéristiques distinctives du groupe étant héritées d'ancêtres partagés avec d'autres groupes d'araignées, plutôt que d'être clairement indicatives d'une origine commune séparée (c'est-à-dire étant des synapomorphies)[11]. Une hypothèse phylogénétique basée sur des données moléculaires montre les Haplogynae comme un groupe paraphylétique menant aux Austrochilidae et Entelegynae[12].
Les Entelegynae ont une anatomie reproductive plus complexe : les femelles ont deux « pores copulatifs » en plus du pore génital unique des autres groupes d'araignées ; les mâles ont des bulbes palpiens complexes, correspondant aux structures génitales femelles (épigynes)[10]. La monophylie du groupe est bien soutenue dans les études morphologiques et moléculaires. La phylogénie interne des Entelegynae a fait l'objet de nombreuses recherches. Deux groupes au sein de ce clade contiennent les seules araignées qui fabriquent des toiles orbitèles verticales : les Deinopoidea sont cribellates – les propriétés adhésives de leurs toiles sont créées par des paquets de milliers de boucles extrêmement fines de soie sèche ; les Araneoidea sont ecribellates – les propriétés adhésives de leurs toiles sont créées par de fines gouttelettes de « colle ». Malgré ces différences, les toiles des deux groupes sont similaires dans leur géométrie globale[13]. L'histoire évolutive des Entelegynae est ainsi intimement connectée à l'histoire évolutive des toiles orbitèles. Une hypothèse est qu'il existe un seul clade, Orbiculariae, unissant les fabricants de toiles orbitèles, chez qui les ancêtres les toiles orbitèles ont évolué. Une revue en 2014 a conclu qu'il existe de fortes preuves que les toiles orbitèles n'ont évolué qu'une seule fois, bien qu'avec un soutien faible pour la monophylie des Orbiculariae[13]. Une phylogénie possible est montrée ci-dessous ; le type de toile fabriqué est montré pour chaque nœud terminal dans l'ordre de fréquence d'apparition[7].
| Entelegynae |
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Si cela est correct, les premiers membres des Entelegynae fabriquaient des toiles définies par le substrat sur lequel elles étaient placées (par exemple le sol) plutôt que des toiles orbitèles suspendues. Les vraies toiles orbitèles ont évolué une fois, chez les ancêtres des Orbiculariae, mais ont ensuite été modifiées ou perdues chez certains descendants.
Une hypothèse alternative, soutenue par certaines études phylogénétiques moléculaires, est que les Orbiculariae sont paraphylétiques, avec la phylogénie des Entelegynae telle que montrée ci-dessous[2].
| Entelegynae |
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Sur cette vue, les toiles orbitèles ont évolué plus tôt, étant présentes chez les premiers membres des Entelegynae, puis ont été perdues dans plus de groupes[2], rendant l'évolution des toiles plus complexe, avec différents types de toile ayant évolué séparément plus d'une fois[13]. Les progrès futurs de la technologie, y compris les études de génomique comparative[14], et l'échantillonnage de génomes complets devraient conduire à « une image plus claire de la chronique évolutive et des modèles de diversité sous-jacents qui ont résulté en l'une des radiations les plus extraordinaires d'animaux »[13].
Sous-ordre Mesothelae
modifierLes Mesothelae sont un sous-ordre d'araignées présentant une série de plaques sur l'abdomen et des filières situées en avant de l'abdomen ; il se compose d'une seule famille qui représente le groupe sœur de toutes les autres araignées actuelles[15].
- †Arthrolycosidae (araignées primitives, éteintes)
- †Arthromygalidae (araignées primitives, éteintes)
- Liphistiidae (araignées fouisseuses primitives existantes)
- Sous-famille Liphistiinae
- Sous-famille Heptathelinae
Sous-ordre Opisthothelae
modifierLe sous-ordre Opisthothelae contient les araignées qui n'ont pas de plaques sur leur abdomen[15]. Opisthothelae est divisé en deux infra-ordres, Mygalomorphae et Araneomorphae, qui peuvent être distingués par l'orientation de leurs crochets. Il peut être quelque peu difficile lors d'une inspection occasionnelle de déterminer si l'orientation des crochets classerait une araignée comme mygalomorphe ou aranéomorphe. Les anglophones nomment tarantula les araignées que les francophones nomment mygale et certaines de ces espèces sont si grandes et poilues que l'inspection de leurs crochets est à peine nécessaire pour catégoriser l'une d'elles comme mygalomorphe. D'autres, plus petites, également membres de ce sous-ordre, sont peu différentes des aranéomorphes (voir l'image de Sphodros rufipes). De nombreuses aranéomorphes sont immédiatement identifiables comme telles car elles se trouvent sur des toiles conçues pour la capture de proies ou exhibent d'autres choix d'habitat qui éliminent la possibilité qu'elles puissent être mygalomorphes[3].
Infra-ordre Mygalomorphae
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Les araignées de l'infra-ordre Mygalomorphae sont caractérisées par l'orientation verticale de leurs crochets, qui est un caractère primitif qu'elles partagent avec les Mesothelae[15], et la possession de quatre poumons en feuillets (en), critère également partagé avec les Mesothelae[4].
Infra-ordre Araneomorphae
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La plupart, sinon toutes, les araignées que l'on est susceptible de rencontrer dans la vie quotidienne appartiennent à l'infra-ordre Araneomorphae. Il comprend un large éventail de familles d'araignées, y compris les araignées tisserandes orbitèles qui tissent leurs toiles distinctives dans les jardins, les araignées à toile irrégulière (théridiidés) qui fréquentent les cadres de fenêtres et les coins des pièces, les araignées-crabes qui guettent sur les fleurs en attente d'insectes récolteurs de nectar et de pollen, les araignées sauteuses qui patrouillent sur les murs extérieurs des bâtiments, et ainsi de suite. Elles sont caractérisées par avoir des crochets dont les pointes se rapprochent lorsqu'elles mordent, et (généralement) ayant une paire de poumons en feuillets (en).
Classification au-dessus des familles
modifierLes araignées ont longtemps été classées en familles qui étaient ensuite regroupées en superfamilles, dont certaines étaient à leur tour placées dans un certain nombre de taxons supérieurs en dessous du niveau d'infra-ordre. Lorsque des approches plus rigoureuses, telles que la cladistique, ont été appliquées à la classification des araignées, il est devenu clair que la plupart des regroupements majeurs utilisés au 20e siècle n'étaient pas soutenus. Beaucoup étaient basés sur des caractéristiques partagées héritées des ancêtres de plusieurs clades (plesiomorphies), plutôt que d'être des caractéristiques distinctives originant des ancêtres de ce clade uniquement (apomorphies). Selon Jonathan A. Coddington en 2005, « les livres et aperçus publiés avant les deux dernières décennies ont été surpassés »[16]. Les listes d'araignées, telles que le World Spider Catalog, ignorent actuellement la classification au-dessus du niveau familial[16],[17].
Au niveau supérieur, la phylogénie des araignées est maintenant souvent discutée en utilisant des noms de clades informels, tels que le « RTA clade »[13], le clade « Oval Calmistrum » ou le clade « Divided Cribellum »[18]. Des noms plus anciens précédemment utilisés formellement sont utilisés comme noms de clades, par exemple Entelegynae et Orbiculariae[13].
Tableau des familles
modifier| Genres | 1 | ≥2 | ≥10 | ≥100 |
| Espèces | 1–9 | ≥10 | ≥100 | ≥1000 |
Notes et références
modifier- (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Spider taxonomy » (voir la liste des auteurs).
Notes
modifier- ↑ Comptes d'espèces d'après le World Spider Catalog (2026)
- ↑ Sauf indication contraire, familles et comptages basés sur le World Spider Catalog (version 27 du 29 mai 2026). Dans le World Spider Catalog, les comptes « espèces » peuvent inclure des sous-espèces. Attribution aux sous- et infra-ordres fondé aussi sur WCS.
Références
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- ↑ (en) Martín J. Ramírez, « The morphology and phylogeny of dionychan spiders (Araneae, Araneomorphae) », Bulletin of the American Museum of Natural History, American Museum of Natural History., vol. 390, (lire en ligne)
Voir aussi
modifierBibliographie
modifier- (en) Jonathan A Coddington, « Phylogeny and classification of spiders », dans D. Ubick (dir.), P. Paquin (dir.), P. E. Cushing (dir.), V. Roth (dir.), Spiders of North America: an identification manual, American Arachnological Society, (lire en ligne), p. 18‑24
- Michel Hubert, Les araignées. Généralités - Araignées de France et des pays limitrophes, Paris, France, Société nouvelle des éditions Boubée,
- Norman I. Platnick, Les araignées du monde, Editions Ulmer, , 256 p. (ISBN 978-2-37922-192-7, présentation en ligne)
- (en) Darrell Ubick (dir.), Pierre Paquin (dir.), Paula Elizabeth Cushing (dir.) et Vincent D. Roth (dir.), Spiders of North America: An Identification Manual, American Arachnological Society, , 2ᵉ éd., 425 p. (ISBN 978-0-9980146-0-9, présentation en ligne)
- World Spider Catalog, « World Spider Catalog version 26 », Musée d'Histoire Naturelle de Berne, (consulté le )
