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Tremarctos

genre de mammifères

Tremarctos est un genre de mammifères carnivores, de la famille des Ursidés. On n'en connaît qu'une espèce actuelle (Tremarctos ornatus, l'Ours à lunettes, qui vit en Amérique du Sud) et une espèce fossile (Tremarctos floridanus (en), l'Ours à face courte de Floride, qui vivait en Amérique du Nord).

Tremarctos
Description de cette image, également commentée ci-après
Illustration de l’Ours orné (Ursus (Tremarctos) ornatus) dans le second volume de Histoire naturelle des mammifères, avec l'indication de leurs moeurs, et de leurs rapports avec les arts, le commerce et l'agriculture, Paul Gervais (1855).
2.58–0 Ma
28 collections
Pléistocène inférieur à l’Holocène.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Infra-classe Placentalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Ursidae
Sous-famille Tremarctinae

Genre

Tremarctos
Gervais, 1855

Espèces de rang inférieur

Synonymes

  • Nearctos J.E. Gray, 1873[1]

Taxonomie

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Le genre Tremarctos a été décrit en 1855 par le paléontologue et zoologiste français Paul Gervais dans son ouvrage d'histoire naturelle des mammifères[2],[3]. Bien que sa proposition initiale de faire de Tremarctos un genre pleinement distinct ait d'abord été contestée, le taxon étant fréquemment relégué au rang de simple sous-genre d'Ursus, les études ostéologiques ultérieures comparant l'architecture de la denture et de la mandibule ont confirmé son autonomie générique[4]. L'espèce type désignée par monotypie est l'Ours à lunettes (Tremarctos ornatus).

Étymologie

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Le nom de genre Tremarctos est composé du grec ancien τρῆμα (trēma), « trou » ou « orifice », et de ἄρκτος (arktos), « ours »[5], en référence au foramen entépicondylaire caractéristique perçant l'extrémité distale de son humérus. Par extension, cette dénomination fait écho aux appellations indigènes andines telles que jukumari, signifiant littéralement « ours troué », les motifs clairs du pelage contournant les yeux pour donner l'impression de cavités oculaires évidées[6]. Le synonyme junior Nearctos dérive quant à lui du grec ancien νέος (neos), « nouveau », et de ἄρκτος (arktos), « ours »[7], avec pour espèce type par monotypie Ursus ornatus F. Cuvier, 1825.

Caractéristiques diagnostiques

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Au sein des Ursidés

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Contrairement à la majorité des ursidés actuels appartenant à la sous-famille des Ursinés (Ursinae), les représentants du clade des Tremarctinés (Tremarctinae) donnent l'impression d'avoir un museau particulièrement court et aplati. Cette apparence d'« ours à face courte » résulte d'un effet d'optique lié à des os nasaux courts et à un crâne particulièrement haut et compact (brachycéphalie), sans réduction faciale véritable par rapport aux autres ours[8].

Le crânes des Trémarctinés se distingue par des arcades zygomatiques et des fosses mandibulaires glénoïdes proéminentes, une fosse prémassétérique marquée sur la mandibule, à l'exception du genre basal Plionarctos[9], des orbites plus grandes, circulaires et latéralisées, ainsi que par la présence fréquente d'un foramen entépicondylaire sur l'humérus[10]. À l'inverse, les ursinés possèdent un crâne plus étiré et gracile, une seule fosse massétérique sur la mâchoire inférieure et des molaires plus étroites[11]. Sur le plan dentaire, les Trémarctinés possèdent des molaires plus développées et une cuspide latérale supplémentaire positionnée entre le trigonide et le talonide sur la première molaire inférieure (m1)[10],[8].

Au sein de sa sous-famille, le genre Tremarctos se singularise par des dents proportionnellement plus petites, la persistance de prémolaires antérieures, des fosses massétériques nettement creusées et un agencement cuspidien en « W » sur la m1 inférieure[11].

Différenciation entre T. ornatus et T. floridanus

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Tremarctos ornatus et Tremarctos floridanus forment un couple d'espèces sœurs très proches sur le plan anatomique, bien que plusieurs traits squelettiques et biométriques permettent de les distinguer nettement. Sur le plan du gabarit et de la morphologie crânienne, T. floridanus était environ deux fois plus massif que l'espèce actuelle, approchant la corpulence d'un grand ours noir d'Amérique[12]. Son museau était proportionnellement plus étroit et son os frontal arborait une glabelle saillante en dôme, absente chez T. ornatus[13].

En ce qui concerne la denture et la dynamique articulaire, bien que leur série jugale soit très similaire, celle de T. floridanus était plus grande, pourvue de molaires relativement plus longues et d'un nombre réduit de prémolaires[14],[11]. De plus, les condyles mandibulaires de T. floridanus étaient situés bien au-dessus du plan d'occlusion dentaire avec une branche montante plus haute, alors qu'ils sont alignés avec les dents chez T. ornatus, conférant à ce dernier une plus grande amplitude d'ouverture buccale[15],[16].

Les proportions post-crâniennes révèlent des spécialisations locomotrices divergentes : T. floridanus possédait un cou ainsi que des os de membres, l’humérus, et le fémur, sont plus longs et robustes, des membres antérieurs et postérieurs de longueur identique, et des pattes proportionnellement plus courtes et petites[13],[14]. À l'opposé, T. ornatus présente un squelette plus gracile avec des membres antérieurs plus longs que les membres postérieurs, configuration favorisant le grimper et la vie arboricole[17]. Le paléontologue Björn Kurtén a ainsi comparé la relation morphologique unissant ces deux formes à celle qui existe entre l'ours brun et l'ours des cavernes eurasien[14].

Description

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Taille et morphologie générale

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 v · d · m  Formule dentaire
mâchoire supérieure
2 4 1 3 3 1 4 2
3 4 1 3 3 1 4 3
mâchoire inférieure
Total : 42
Dentition du genre Tremarctos.

Les espèces du genre Tremarctos sont des ursidés de taille moyenne, globalement comparables à l'ours noir d'Amérique, avec une masse corporelle oscillant entre 70 et 180 kg (environ 150 à 400 livres). L'espèce fossile Tremarctos floridanus était cependant nettement plus imposante que l'espèce actuelle Tremarctos ornatus. Les deux taxons présentent un dimorphisme sexuel prononcé : chez T. floridanus, les mâles étaient environ 25 % plus grands que les femelles, un dimorphisme qui se traduit également sur le plan physiologique chez T. ornatus par des taux sériques de protéines plus élevés chez les mâles que chez les femelles[4],[18].

Contrairement à la majorité des autres ursidés, les membres antérieurs sont soit plus longs que les membres postérieurs, chez T. ornatus, cela est induit par une adaptation À des habitudes arboricoles[4], soit de longueur équivalente (chez T. floridanus)[18]. Les animaux du genre sont plantigrades et pourvus de griffes longues et recourbées[19]. Par rapport aux autres Trémarctinés comme Arctodus, les pieds de Tremarctos sont proportionnellement plus courts[18].

Le pelage est généralement noir ou brun sombre avec des motifs beiges ou blanchâtres s'étendant du poitrail jusqu'au pourtour facial. Bien que l'apparence externe précise de T. floridanus demeure inconnue, ses reconstitutions suggèrent une livrée similaire à celle de l'ours à lunettes actuel.

Crâne et posture

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Bien que leur crâne soit profond, massif et haut, il est le plus court en longueur de tous les genres d'ursidés, une caractéristique diagnostique partagée avec les autres Tremarctinae[4]. La fosse prémassétérique permet d'évaluer la maturité ontogénique, seuls les individus adultes développant pleinement cette structure[20]. L'orientation du canal semi-circulaire latéral indique que T. floridanus arborait une posture de tête de 38°, nettement plus oblique que celle de T. ornatus (29°) ; cette différence fonctionnelle suggère une adaptation visuelle à longue distance en milieu plus ouvert pour l'espèce fossile, contrastant avec l'habitat forestier dense et encombré de l'ours à lunettes moderne[21].

Denture

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La denture compte 42 dents. Le raccourcissement du crâne et des mandibules reflète un régime omnivore à forte composante végétale et frugivore. Les dents jugales situées derrière les canines sont particulièrement robustes, avec des canines relativement réduites et des molaires larges dotées de crêtes émoussées adaptées à l'écrasement et au broyage de végétaux coriaces et fibreux, tout en conservant la capacité de consommer occasionnellement de la chair[22],[8].

Liste des espèces

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Le genre comprend une seule espèce vivante actuelle et une espèce fossile du Pléistocène d'Amérique du Nord[23][24],[25],[26] :

Liste des espèces du genre Tremarctos selon Paleobiology Database ()[27]:
Espèce, nom et auteur Description Période géologique
Tremarctos ornatus
(F. Cuvier, 1825)
Ours orné
Ours à lunettes
 Espèce plus petite, au museau relativement plus large. Pelage brun (« fauve sale ») avec des marques blanches caractéristiques (cercles autour des yeux, joues, gorge, poitrine). Possède des condyles mandibulaires alignés sur le plan des dents et des os de membres plus graciles, avec des membres antérieurs plus longs que les postérieurs (adaptation arboricole). Posture de la tête à 29°[21]. Dentition plus petite avec souvent un nombre accru de prémolaires[28]. Du Pléistocène à l’Holocène
Tremarctos floridanus
(Gidley, 1928)
Ours à face courte de Floride		 Espèce éteinte environ deux fois plus grande que l'ours à lunettes (taille d'un grand ours noir américain)[29],[30][31]. Possède une glabelle (saillie en dôme) sur l'os frontal, un rostre plus étroit, des condyles mandibulaires surélevés, et un rameau mandibulaire plus haut[18]. Membres antérieurs et postérieurs de même longueur[18], avec des membres et un cou globalement plus longs et des pattes proportionnellement plus courtes et petites[18]. Posture de la tête plus oblique (38°)[21]. Pléistocène

Évolution

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Origine des Trémarctinés et radiations

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†Hemicyoninae

†Ursavinae

Ailuropodinae

Ursinae
Tremarctinae

†Plionarctos

†Arctodus

Tremarctos

†Arctotherium









Le genre Tremarctos appartient à la sous-famille des Tremarctinés, dont les premières formes émergent avec le genre Plionarctos au Miocène supérieur en Amérique du Nord[32]. Plionarctos est considéré comme le taxon ancestral commun à tous les genres ultérieurs de la sous-famille (Arctodus, Arctotherium et Tremarctos)[32]. Les analyses d'ADN mitochondrial indiquent que la sous-famille des Tremarctinae a divergé de celle des Ursinae il y a environ 5,7 millions d'années[33],[34].

La divergence génétique conduisant à la lignée d'Arctodus est estimée entre 5,5 et 4,8 millions d'années[35],[32], tandis que la séparation entre Arctotherium et Tremarctos se situe aux alentours de 4,1 millions d'années[32]. Cette diversification s'est produite autour de la limite Miocène-Pliocène, époque marquée par un refroidissement climatique mondial, une saisonnalité accrue et l'expansion des milieux ouverts dominés par les graminées en fixation C4. Ce renouvellement faunique majeur, qui a causé l'extinction de 70 à 80 % des genres de mammifères en Amérique du Nord, a favorisé une radiation évolutive rapide des ursidés[33],[36].

Durant l'étage faunique du Blancan en Amérique du Nord, des formes de taille moyenne telles qu’Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus et Arctotherium sp. se sont individualisées à partir de Plionarctos, apparaissant dans le registre fossile il y a environ 2,6 millions d'années[37],[38],[39]. Ces apparitions coïncident avec le début des glaciations quaternaires, la formation de l'isthme de Panama et la deuxième phase du Grand échange faunique interaméricain[40]. Un spécimen de Plionarctos harroldum découvert à Taunton à Washington datant de 2,9 milions d’années, présente une morphologie intermédiaire qui confirme cette espèce comme l'ancêtre direct probable du genre Tremarctos[41],[42]. Sur le plan de la denture carnassière, le genre Tremarctos se distingue de ses ancêtres par un élargissement marqué de la m1 inférieure[43].

Sur le plan phylogénétique, l'ADN mitochondrial place Tremarctos comme le groupe frère d’Arctotherium[32], certains auteurs suggérant même qu'Arctotherium pourrait être issu du complexe générique Tremarctos[44]. Toutefois, les données préliminaires sur le génome nucléaire mettent en évidence une histoire complexe d'hybridations anciennes entre Tremarctos et Arctodus en Amérique du Nord, ainsi qu'avec Arctotherium (notamment Arctotherium wingei) lors de la dispersion vers le sud. Des traces de flux génique entre les ancêtres de Tremarctos et ceux de l'ours noir américain ont également été identifiées, résultant d'une cohabitation prolongée au Pléistocène en Amérique du Nord[45].

Histoire évolutive et biogéographie du genre Tremarctos

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Les plus anciens vestiges fossiles attribués avec certitude au genre (Tremarctos floridanus) proviennent des plateaux intermontagneux d'Amérique du Nord, notamment de la formation de Palm Spring dans le parc d'Anza-Borrego en Californie (environ 2,7 Ma)[46],[47], de la formation de Glenns Ferry en Idaho il y a 2,3 milions d’années, ainsi que du site de San Simon en Arizona datant de 2,2 milions d’années[48],[49]. Des restes d'ursidés indéterminés de la faune de Buckhorn au Nouveau-Mexique, datés entre 4 et 3 Ma) pourraient également correspondre à une forme basale de Tremarctos ou à Protarctos abtrusus[50].

L'espèce nord-américaine Tremarctos floridanus est unanimement regardée comme la forme ancestrale dont dérive l'ours à lunettes moderne (Tremarctos ornatus)[51],[52]. Néanmoins, l'absence de fossiles de Tremarctos ornatus avant l'Holocène suggère que l'émergence de l'espèce actuelle en Amérique du Sud résulte d'un événement de dispersion tardif et indépendant de celui d’Arctotherium[32],[53]. La présence concurrente d’Arctotherium wingei en Amérique centrale et du Sud a probablement restreint l'expansion géographique de Tremarctos vers les régions tropicales jusqu'à l'extinction finale d’Arctotherium à l'extrême fin du Pléistocène[44]. Si une cohabitation a existé, elle a été facilitée par une stricte séparation écologique : l'ours à lunettes occupait les forêts montagnardes d'altitude (1 800 à 3 100 m), tandis qu'Arctotherium dominait les plaines et vallées inférieures n'excédant pas 1 860 m[52].

En Amérique du Nord, la dernière datation directe au radiocarbone pour Tremarctos floridanus s'établit à environ 23 230 ans avant le présent (grotte de Laubach, Texas)[54],[55]. Des modélisations statistiques suggèrent une persistance possible dans les plaines atlantiques jusqu'à la fin du Rancholabréen, il y a environ 11 700 ans[55]. En Amérique du Sud, la divergence des populations modernes d'ours à lunettes remonte à une période comprise entre 15 000 et 25 000 ans, tandis que les plus anciens spécimens fossiles connus, découverts dans la grotte de Chaquil au Pérou, remontent à environ 6 000 ans avant le présent, suivis par des dépôts archéologiques holocènes en Colombie et au Pérou s'échelonnant entre une période s’étant déroulée il y a 4 000 à 1 500 ans[52],[56].

Notes et références

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Notes

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Références

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  52. 1 2 3 (en) Leopoldo H. Soibelzon et Ascanio D. Rincón, « The fossil record of the short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae) from Venezuela. Systematic, biogeographic, and paleoecological implications », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 244, no 3,‎ , p. 287–298 (DOI 10.1127/0077-7749/2007/0244-0287)
  53. ↑ (en) Marcelo Stucchi, Rodolfo Salas-Gismondi, Patrice Baby, Jean-Loup Guyot et Bruce J. Shockey, « A 6,000+ year-old specimen of a spectacled bear from an Andean cave in Peru », Ursus, vol. 20, no 1,‎ , p. 63–68 (DOI 10.2192/08GR017R1.1)
  54. ↑ (en) Gary Haynes, « Extinctions in North America's Late Glacial landscapes », Quaternary International, vol. 285,‎ , p. 89–98 (DOI 10.1016/j.quaint.2010.07.026)
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  56. ↑ (en) Marcelo Stucchi et al., « A 6,000+ year-old specimen of a spectacled bear from an Andean cave in Peru », Ursus, vol. 20, no 1,‎ , p. 63–68 (DOI 10.2192/08GR017R1.1)

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