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Protostegidae †
Description de cette image, également commentée ci-après
Protostega gigas
Classification
Règne Animalia
Classe Sauropsida
Ordre Testudines
Sous-ordre Cryptodira
Super-famille Chelonioidea

Famille

Protostegidae †
Cope, 1872

Sous-familles de rang inférieur

Genres de rang inférieur

Les Protostégidés, ou Protostegidae forment une famille de tortues marines préhistoriques, du Crétacé, toutes disparues, et qui regroupe les plus grands spécimens de tortues de tous les temps, comme Archelon ou Protostega. Leur plus proche parent vivant à l'heure actuelle est la Tortue luth (Dermochelys coriacea), qui est en danger critique d'extinction.

Historique modifier

Le premier spécimen est découvert à Smoky Hills Chalks, dans le Kansas, en 1871. Il est décrit par Edward Drinker Cope, qui le baptise Protostega, ce qui veut dire "toit primitif", et crée en 1872 la nouvelle famille des Protostegidae.

En 1895, le Dr G. R. Wieland découvre dans la formation du Schiste de Pierre, dans le Dakota du Sud, un nouveau spécimen de Protostegidae, qu'il décrit l'année suivante et baptise Archelon, "Tortue dirigeante". C'est la plus grande tortue connue à ce jour. D'autres fossiles d'Archelon seront mis à jour, le dernier en date de 1998. Le plus grand spécimen jamais extrait a été mis à jour en 1970 sur le site du Schiste de Pierre : il mesurait plus de 4 mètres de long, et 4,87 mètres de large, de l'extrémité d'une nageoire à l'autre.

En 1998, un nouveau spécimen a été découvert à Santana, au Brésil : baptisé Santanachelys, il appartient incontestablement à la famille des Protostegidae, mais semble plus primitif : les doigts des nageoires sont encore indépendants, alors qu'ils sont soudés chez Protostega ou Archelon, ce qui est une adaptation à la nage. Daté du début du Crétacé, vers -110 millions d'années, il fixe l'apparition connue du taxon.

Description modifier

Anatomie et morphologie modifier

Dimensions modifier

Comparaison de la taille de quelques Protostegidae avec celle d'un être humain : Protostega gigas, Archelon ischyros et Notochelone costata
G. R. Wieland, posant à côté du squelette d'Archelon au muséum de Yale

Les Protostegidae rassemblent les plus grandes espèces de tortues marines jamais découvertes : de la taille moyenne d'une tortue verte, certaines espèces géantes comme Protostega gigas atteignent plus de 3 mètres de long, et jusque 4m20 d'envergure pour le plus grand spécimen connu d'Archelon ischyros, de l'extrémité d'un membre à l'autre. Elle dépassent de loin la tortue luth, la plus grande tortue marine actuelle, qui est d'ailleurs leur plus proche parente encore en vie. Des études réalisées sur les fossiles révèlent une vascularisation importante du cartilage chez Archelon et chez Pneumatoarthrus peloreus, et qui est absente chez des espèces plus petites comme Desmatochelys. Cette vascularisation importante, que l'on retrouve par convergence chez d'autres tortues de grande taille, notamment l'actuelle Tortue luth, et chez les cétacés, permet une croissance osseuse rapide, et donc d'atteindre une taille importante à un âge relativement jeune.

Les Protostegidae comprennent également des espèces aux dimensions plus modestes, comme Chelosphargis ou Rhinochelys.

Carapace et plastron modifier

Le squelette des Protostegidae présente une tendance à l'allègement au cours du temps ; si certaines espèces primitives comme Santanachelys et Terliguachelys présentent encore un plastron bien ossifié, il a tendance à régresser chez les espèces les plus récentes et les plus évoluées. Les plaques du plastron présentent un aspect étoilé, et les fontanelles entre les plaques costales atteignent la colonne vertébrale chez les Protosteginae, même à l'age adulte. Les scutelles régressent également ; elles sont visiblement absentes chez Protostega et Archelon, dont la carapace, à l'instar de leur plus proche parent actuel, la tortue-luth, devait être essentiellement dermique.

La carapace de Protostega, au squelette allégé, et dépourvue de scutelles, devait ressembler à celle de la tortue luth

Membres modifier

Les membres des Protostegidae étaient caractéristiques de tortues marines, et très bien adaptés à la nage. Les membres antérieurs, plus développés, servaient à la propulsion. Chez les espèces les plus primitives, comme Santanachelys, les doigts demeurent séparés, tandis qu'ils sont soudés chez les espèces plus récentes. La structure des membres et des ceintures est très caractéristique, et est utilisée comme critère de classification. L'humérus, notamment, court et épais, témoigne d'un membre antérieur particulièrement puissant. C'étaient probablement d'excellentes nageuses, même si la structure de leurs ceintures, notamment scapulaire, semble leur conférer une aptitude moins grande à plonger.

Crâne modifier

Le crâne des Protostegidae présente certaines caractéristiques qui sont propres à la familles, et servent à l'identification, mais qui également apportent un témoignage sur la physiologie et le mode de vie de ces animaux. La présence de glande lacrymales bien développées, organes qui, chez les tortues, servent à évacuer le sel de l'organisme, indique une grande adaptation au mode de vie marin, dès les espèces les plus primitives, comme Santanachelys.

Ces tortues avaient une tête plutôt grosse, dotée d'un bec puissant. Ce bec présente quelques variations au sein de la famille : il est plus long et effilé chez Archelon, plus fort et puissant chez Protostega. Les surfaces masticatrices sont réduites, ce qui semble indiquer que les Protostegidae utilisaient leur bec puissant pour briser la coquille dure d'organismes à chair tendre, notamment des mollusques comme les ammonites. La longue symphyse maxillaire est un des caractères propres à la famille.

Écologie modifier

Milieu de vie et distribution modifier

Carte de la répartition actuelle des sites de découvertes de quelques espèces de Protostegidae

Les Protostegidae sont des espèces océaniques ; des fossiles attribuables aux Protostegidae ont été retrouvés sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique : au Texas, en Alabama, en Californie (États-Unis), sur l'île de Vancouver (Canada), au Mexique, au Brésil, en Angleterre et en France, au Kazakhstan, en Russie, au Liban, à Hokkaido (Japon), en Australie et en Nouvelle-Zélande. Les environnements de dépôts correspondent à des plages, plus rarement des côtes rocheuses, qui bordaient les vastes mers épicontinentales qui recouvraient la Terre au Crétacé.

Proies et prédateurs modifier

Inoceramus, un bivalve préhistorique, a figuré au menu des Protostegidae

.

Les Protostegidae possédaient un bec puissant, mais pas de dents. Ren Hirayama fait remarquer que l'anatomie de leur membres en fait de mauvais plongeurs ; il émet dont l'hypothèse que les Protostegidae devaient se nourrir d'animaux marins planctoniques lents, à squelette coriace : les ammonites, abondantes au Crétacé, ont donc vraisemblablement figuré au menu des Protostegidae. La découverte de contenus stomacaux, en 2006, par Benjamin P. Kear[1], chez Notochelone, révèle la présence d'inoceramidae, des bivalves benthiques, dans le menu de ce reptile. Kear précise que sa découverte ne contredit pas la théorie d'Hirayama, elle permet seulement de préciser qu'au moins une espèce de Protostegidae était capable de plonger pour aller chercher sa nourriture en profondeur.

Les Protostegidae, comme d'autres tortues marines, étaient la proie de grand prédateurs marins, comme des requins. On a retrouvé sur les fossiles de deux spécimens de Protostega gigas des marques de dents, ainsi que quelques dents d'un requin préhistorique, Cretoxyrhina mantelli. D'autres observations font également des Protostegidae comme Desmatochelys lowii et Protostega gigas des proies habituelles d'un autre requin, Squalicorax sp[2].

A l'instar des tortues marines actuelles, les jeunes Protostegidae nouvellement éclos devaient constituer des proies faciles pour un grand nombre de prédateurs, et avoir un taux de survie assez faible. Des restes de Protostegidae juvéniles ont été retrouvés dans les contenus stomacaux d'un ichtyosaure, Platypterygius longmanni[3], en Australie.

Reproduction modifier

On sait peu de chose à propos de la reproduction des Protostegidae. Des restes de nids fossilisés datant du Crétacé indiquent que la reproduction des Chelonioïdes du Crétacé était très similaire à ce qu'elle est aujourd'hui, et cela inclus probablement les Protostegidés. Un nombre important de squelettes ont été retrouvés dans des environnements de dépôts correspondant à d'anciennes plages de sable : l'hypothèse a été émise qu'il pouvait s'agir de femelles venues pondre leurs œufs.

Systématique modifier 

Arbre phylogénétique :

   |    
   `--o Panchelonioidea
      |--o
      |  |--o Toxochelys †
      |  `--o Ctenochelys †
      `--o Chelonioidea
         |--o
         |  |--o
         |  |  |--o Euclastes
         |  |  `--o Puppigerus
         |  `--o Cheloniidae évolués 
         `--o Pandermochelys
            |--o Protostegidae †
            |  |--o Santanachelys †
            |  `--o
            |     |--o Notochelone †
            |     `--o
            |        |--o Desmatochelys †
            |        `--o
            |           |--o Chelosphargis †
            |           `--o Protostegidae évolués (dont Protosteginae : Archelon, Protostega, Microstega)
            `--o Dermochelyidae
               |--o Corsochelys †
               `--o
                  |--o Dermochelyidae évolués
                  `--o Mesodermochelys †

(D'après Kear et Lee[4], 2006, modifié)

Les Protostegidae sont l'une des trois familles, et la seule exclusivement fossile, du groupe des tortues marines (Chelonioidea) qui soit reconnue par tous les auteurs. Trois autres familles, les Toxochelyidae, les Osteopygidae et les Desmatochelyidae, toutes fossiles, ne sont pas reconnues unanimement.

La définition de la famille des Protostegidae varie selon les auteurs ; au sens strict (sensu Hooks, 1998), elle compte deux sous-familles, les Protosteginae, tortues marines de grande taille, et hautement spécialisées, et les Chelospharginae, plus petites et moins spécialisées. Au sens large, Hirayama y inclue également la famille des Desmatochelyidae, et quelques autres genres primitifs. Elle est alors le groupe frère des Dermochelyidae (la famille de la tortue luth), formant ensemble le taxon des Pandermochelys.

L'appartenance à la famille est établie sur la base de caractères crâniens (symphyse maxillaire...), et post-crâniens (forme de l'humérus, aspect de la carapace et du plastron...).

Protostegidae, au sens strict modifier

Archelon ischyros, le géant du groupe, pouvait dépasser les quatre mètres

Ces espèces sont reconnues unanimement par tous les auteurs comme faisant partie des Protostegidae ; elle suit la classification de Zangerl, en 1960. Hooks, en 1998, crée le genre Microstega, pour Microstega copei, portant à cinq le nombre de genres de cette famille.

L'espèce "Protostega" eaglefordensis Zangerl, 1953pose problème ; il a récemment été démontré que l'espèce ne faisait pas partie du genre Protostega[5] ; pour autant, aucun nom de genre n'a pu lui être attribué, et sa relation avec la famille des Protostegidae reste obscure.

Protostegidae, au sens large modifier

Notochelone costata avait à peu près la taille d'une tortue verte actuelle. Elle est le reptile marin le plus abondant des faunes fossiles du Queensland, Australie, au Crétacé

Aux genres et espèces citées précédemment, il convient d'ajouter un certain nombre de genres plus primitifs, et qui sont également rattachés à la base de la famille des Protostegidae, selon Hirayama :

Espèces incertaines modifier

Quelques autres espèces à la position phylogénétique incertaine sont également parfois mentionnées comme faisant partie de la famille :

  • Pneumatoarthrus peloreus Cope, 1870 est considéré par certains auteurs comme un synonyme d'Atlantochelys mortoni, et serait, à ce titre, un Protostegidae ; cependant, l'espèce n'est connue que par des restes si fragmentaires qu'il est difficile de conclure quant à son statut et à sa place au sein des Protostegidae, et même au sein des Chelonioidea.
  • Cratochelone berneyi Longman, 1915 est considéré par certains auteurs, comme Benjamin P. Kear comme un Protostegidae[8] ; Cette analyse semble cependant erronée, et Cratochelone a plus de similitude avec les Dermochelyidae primitifs qu'avec les Protostegidae.

Sources modifier

Liens externes modifier

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Bibliographie modifier

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Références modifier

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  2. ↑ Kensu Shimada, G.E. Hooks III, SHARK-BITTEN PROTOSTEGID TURTLES FROM THE UPPER CRETACEOUS MOOREVILLE CHALK, ALABAMA, in Journal of Paleontolgy, janvier 2004
  3. ↑ Benjamin P. Kear, Walter E. Boles & Elizabeth T. Smith, Unsual gut contents in a Cretaceous ichtyosaur
  4. ↑ Benjamin P. Kear, Michael S.Y. Lee, A primitive Protostegid from Australia and early sea turtle evolution, Biology Letters, 22 Mars 2006
  5. ↑ a b c d e et f G. E. Hooks, III, Systematic Revision of the Protostegidae, with a Redescription of Calcarichelys gemma Zangerl, 1953, Journal of Vertebrate Paleontology 18(1) : 85-98, Mars 1998
  6. ↑ Ren Hirayama, Oldest known sea turtle, in Nature, vol. 392, 16 Avril 1998
  7. ↑ Thomas M. Lehman & Susan L. Tomlinson, Terlinguachelys fischbecki, a new genus and species of sea turtle (Chelonioidea : Protostegidae) from the Upper Cretaceous of Texas, Journal of Vertebrate Paleontology 78 (6) : 1163-1178, 2004
  8. ↑ Benjamin P. Kear, Reassessment of Cratochelone berneyi Longman, 1915, a giant sea turtle from the Early Cretaceous of Australia, Journal of Vertebrate Paleontology 26 (3) : 779-783, Septembre 2006
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