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INTRODUCTION JF Ponge

Les Collemboles (Collembola) sont une classe de petits Arthropodes pancrustacés, souvent sauteurs. Ils étaient encore dans les années 1970 considérés comme des Insectes^[1] aptérygotes, mais forment aujourd'hui une classe à part, dans le sous-embranchement des Hexapodes^[2] appartenant au clade des Pancrustacea^[3].

Les collemboles jouent un rôle écologique majeur dans le cycle de la matière organique et sont utilisés comme indicateurs de pollution des sols.

Étymologie

INTRODUCTION draft 2026 JFP + texte PG + schéma

Les Collemboles (Collembola) sont une classe de petits Arthropodes pancrustacés, souvent sauteurs. Ils étaient encore dans les années 1970 considérés comme des Insectes^[1] aptérygotes, mais forment aujourd'hui une classe à part, dans le sous-embranchement des Hexapodes^[2] appartenant au clade des Pancrustacea^[4].

Les collemboles jouent un rôle écologique majeur dans le cycle de la matière organique et sont utilisés comme indicateurs de pollution des sols.

A la différence des insectes, les collemboles ne possèdent jamais d’ailes et portent deux organes qui leurs sont propres la furca (leur organe sauteur) et le collophore (leur tube ventral).

Les collemboles sont entognathes, leurs pièces buccales logées dans une vésicule sont intégrées dans la partie inférieure de leur tête, alors que chez les insectes, les pièces buccales sont externes.

Le développement des collemboles se déroule par une succession de mues alors que les insectes connaissent différents stades : œuf, larve, nymphe, imago.

Étymologie

Collembola vient du grec κόλλα / kólla, « gomme, colle » et ἐμϐολή / embolê, « jet, insertion ». Il fait référence au collophore, une structure située sur la partie ventrale de l'abdomen à laquelle on supposait une fonction d'adhésion au support^[5]. Ce nom est inventé par le britannique John Lubbock en 1873^[6], auteur de la première monographie sur ce groupe d'arthropodes^[7].

Le collophore

Un organe ventral dit « collophore » ou « tube ventral », en forme de petit tube situé sous le premier segment abdominal. Il est présent chez tous les Collemboles^[7].

Chez certaines espèces (Symphypléones) ce tube peut se dévaginer et atteindre une longueur considérable. Il permet la régulation du milieu intérieur, notamment sa pression osmotique (l'animal « boit » par son tube ventral^[8]), et autorise les échanges gazeux grâce à sa paroi extrêmement fine, participant ainsi à la respiration cuticulaire^[7].

^[9]

Le tube ventral, qui sert également à coller au support sur lequel est posé l'animal^[10]^,^[7] (d'où le nom collemboles), est en relation avec une gouttière ventrale qui le relie au labium, où débouchent des néphridies, permettant ainsi à l'animal de filtrer et de récupérer en partie son urine^[11]

email P Garcelon

A minima, citer comme dans mon article, que cet organe sert à trois choses :

   Au toilettage de la cuticule pour favoriser la respiration et garantir les propriétés hydrophobes de cette dernière,
   A la stabilisation lors de la réception des sauts.
   A l’équilibre osmotique (absorption/ régulation de l’eau dans l’organisme) .

^[12]^{:texte là} ^:ici ^[13]

Le collophore mettre à jour MM Chen

Tout ou partie de ce paragraphe est extrait du document "Structure and functions of the ventral tube of the clover springtail Sminthurus viridis (Collembola: Sminthuridae)"^[13], les auteurs ayant autorisé le dépôt de leurs contributions sous licence CC-BY-SA.

Un organe ventral dit « collophore » ou « tube ventral », en forme de petit tube est situé sous le premier segment abdominal. Il est présent chez tous les Collemboles^[7] et sert à les caractériser.

Caractéristiques

Le tube ventral est une structure courte et ovale chez les Poduromorpha, tandis qu'il s'agit d'un cylindre plutôt allongé chez les Symphypleona, Neelipleona et Entomobryomorpha. ^[14]

Chez les Symphypléones, il est particulièrement allongé. Il est composé de quatre segments. le quatrième segment est une paire de vésicules^[15].

Les vésicules sont éversibles (le collophore se retourne comme le doigt d'un gant), cachés au repos à l’intérieur du collembole, ils se déploient lorsque le collophore est sorti du corps^[15].

Les vésicules sont lisses ou pourvues de nombreuses petites papilles situées plus sur la partie distale (proche de l'extrémité) que sur la partie basale (parties a et b du schéma de la vue ventrale) Elles possèdent une gouttière centrale reliée aux minuscules papilles et menant à la cavité corporelle.

Ses fonctions multiples

Des conduits de transmission et un conduit central permettent de transporter^[16] du liquide des papilles vers le corps. Les papilles sont des organes sensitifs servant d'hydrorécepteurs, d'osmorécepteurs et de récepteurs pH. ^[12] ^[15]

La fonction principale du collophore est donc hydrique, à travers le transport de l’eau et des ions vers l’hémolymphe^[7].

Une autre fonction importante est celle qui a donné son nom à cette classe d'arthropodes: cet organe grâce à des sécrétions adhésives amenées jusqu'aux papilles , maintient le collembole en place lorsqu'il évolue sur des surfaces lisses^[12]. Cette colle semble être produite par les glandes céphaliques et acheminée vers le collophore via la gouttière ventrale.^[15]

Grâce à sa paroi extrêmement fine qui laisse passer l'oxygène le collophore participe également à la respiration cuticulaire^[7]^[12]

Les vésicules éversibles une fois déployés ont des multiples fonctions secondaires illustrées sur le schéma. (A) ils absorbent directement de l'eau ; (B) S'il est à la surface de l'eau, le collembole se tient sur les vésicules; (C) ceux-cis aident les pièces buccales à absorber les aliments liquides ; (D) ils nettoient la tête

Des capteurs situés sur leur parti distale permettent au collembole de détecter la concentration en sel et l'humidité du sol. ^[17].

Les vésicules éversibles semblent aussi aider à amortir l'atterrissage lors du saut. Le processus se décompose de la manière suivante. (A) Les vésicules éversibles s'étirent lorsque le collembole commence à sauter ; (B) ils se déploient; (C) ils adhèrent à la surface à l'atterrissage ; (D) puis se rétractent dans le corps lorsque les pattes se stabilisent et que la furca se rétracte sous l'abdomen.

excrétiles équilibre ionique , tri urine. L'urine est évacuée des néphridies labiales (face ventrale de la tête) dans la ligne ventrale et transportée jusqu'au tube ventral par capillarité^[14]

Le tube ventral, qui sert également à coller au support sur lequel est posé l'animal^[18]^,^[7] (d'où le nom collemboles), est en relation avec une gouttière ventrale qui le relie au labium, où débouchent des néphridies, permettant ainsi à l'animal de filtrer et de récupérer en partie son urine^[19]

comment un collembole déploie et rentre son collophore

Phases de évagination invagination -

phase 1 le clb contracte ses muscles abdominaux, ce qui comprime l'abdomen et le liquide hémolymphe

phase 2 le liquide incompressible pousse sur la seule zone souple, le tube ventral

phase 3 le tube ventral s'évagine (éversible, il se retourne comme le doigt d'un gant) et déploie ainsi ses deux vésicules, leurs papilles et leurs capteurs à l'extérieur

phase 4 la pression maintient les vésicules gonflés en contact avec le sol. Le collembole pompe l'eau par osmose, recueille les informations de salinité, de pH par ses capteurs, reste collé à la surface grâce aux papilles ?? + colle et gland?

phase 5 quand la pression est relâchée, les douze muscles rétracteurs fixés au fond invaginent les vésicules et les (re)mettent ainsi à l'abri à l'intérieur du tube ventral

email P Garcelon

A minima, citer comme dans mon article, que cet organe sert à trois choses :

   Au toilettage de la cuticule pour favoriser la respiration et garantir les propriétés hydrophobes de cette dernière,
   A la stabilisation lors de la réception des sauts.
   A l’équilibre osmotique (absorption/ régulation de l’eau dans l’organisme) .

^{:texte là}

chapitre Classification JF Ponge

Article connexe : Collembola (classification phylogénétique).

Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Actuellement on connait près de 8 700 espèces décrites dans le monde^[2], dont environ 2 200 en Europe. Ces chiffres sont toutefois appelés à augmenter, de nouvelles espèces étant décrites régulièrement de par le monde. Des clés de détermination existent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition^[2].

Les collemboles sont classés au sein d'une trentaine de familles, réparties en quatre ordres^[2] :

Poduromorpha Börner, 1913
- Neanuroidea Börner, 1901
  - Neanuridae Börner, 1901
  - Brachystomellidae Stach, 1949
  - Odontellidae Massoud, 1967
- Poduroidea Latreille, 1804
  - Poduridae Latreille, 1804
- Hypogastruroidea Börner, 1906
  - Hypogastruridae Börner, 1906
  - Pachytullbergiidae Stach, 1954
  - Paleotullbergiidae Deharveng, 2004
- Gulgastruroidea Lee & Thibaud, 1998
  - Gulgastruridae Lee & Thibaud, 1998
- Onychiuroidea Lubbock, 1867
  - Onychiuridae Lubbock, 1867
  - Tullbergiidae Bagnall, 1935
- Isotogastruroidea Thibaud & Najt, 1992
  - Isotogastruridae Thibaud & Najt, 1992

Classification Guy Beersel V1

Article connexe : Collembola (classification phylogénétique).

Leur détermination nécessite la compétence de spécialistes et un microscope. Actuellement on connait près de 8 700 espèces décrites dans le monde^[2], dont environ 2 200 en Europe. Ces chiffres sont toutefois appelés à augmenter, de nouvelles espèces étant décrites régulièrement de par le monde. Des clés de détermination existent pour certains pays ou certaines régions du globe. Une clé mondiale d'identification est en cours de construction, accompagnée de cartes de répartition^[2].

Les collemboles sont classés au sein d'une trentaine de familles, réparties en quatre ordres^[2] :

insérer ici le schéma de www.collemboles.fr des 4 ordres

Classification Guy Beersel V3 modèle & exemple

modèle

ORDRE ordre - référence - N = nnn
SUPERFAMILLE	Référence	FAMILLE	référence	N
SF1	refSF1
		F11	refF11	11
		F12	refF12	12
SF2	refSF2
		F21	refF21	21
		F22	refF22	22
		F23	refF23	23
		F24	refF24	24
SF3	refSF3
		F31	refF31	31
SF4	refSF4
		F41	refF41	41
		F42	refF42	42
SF5	refSF5
		F51	refF51	51

pour accord par Philippe 22/11/25

tri JFP: PENS conservé

ORDRE PODUROMORPHA - Börner, 1913 - N = 3700 ^[20] ^[21]
SUPERFAMILLE	référence	FAMILLE	référence	N
Neanuroidea	Börner,1901
		Neanuridae	Börner,1901	1653
		Brachystomellidae	Stach,1949	142
		Odontellidae	Massoud,1967	139
Poduroidea	Latreille,1804
		Poduridae	Latreille,1804	2
Hypogastruroidea	Börner,1906
		Hypogastruroidea	Börner,1906	745
		Pachytullbergiidae	Stach,1954	6
		Paleotullbergiidae	Deharveng,2004	1
Gulgastruridae	Lee & Thibaud, 1998S
		Gulgastruridae	Lee & Thibaud, 1998	1
Onychiuroidea	Lubbock, 1867
		Onychiuridae	Lubbock, 1867	765
		Tullbergiidae	Bagnall, 1935	236
Isotogastruroidea	Thibaud & Najt, 1992
		Isotogastruridae	Thibaud & Najt, 1992	10

ORDRE ENTOMOBRYOMORPHA - Börner, 1913 - N = 4719 ^[20]^[21]
SUPERFAMILLE	référence	FAMILLE	référence	N
Tomoceroidea	Schäffer, 1896
		Oncopoduridae	Carl & Lebedinsky, 1905	57
		Tomoceridae	Schäffer, 1896	218
Isotomoidea	Schäffer, 1896
		Isotomidae	Schäffer, 1896	1484
		Actaletidae	Börner, 1902	12
		†Protentomobryidae	Folsom, 1937	1
Entomobryoidea	Schäffer, 1896
		Microfalculidae	Massoud & Betsch, 1966	1
		†Praentomobryidae	Christiansen & Nascimbene, 2006	1
		Orchesellidae	Börner C, 1906 sensu Zhang F et al, 2019	266
		Entomobryidae	Schäffer, 1896	1143
		Seiridae	Yosii, 1961	230
		Paronellidae	Börner, 1913	1303
		†Oncobryidae	Christiansen & Pike, 2002	1
Coenaletoidea	Bellinger, 1985
		Coenaletidae	Bellinger, 1985	2

ORDRE NEELIPLEONA - Massoud - N = 65 ^[20]^[21]
SUPERFAMILLE	référence	FAMILLE	référence	N
		Neelidae	Folsom, 1896	63

ORDRE SYMPHYPLEONA - Börner, 1901 - N = 1322 ^[20]^[21]
SUPERFAMILLE	référence	FAMILLE	référence	N
Sminthuridoidea	Börner, 1906
		Mackenziellidae	Yosii, 1961	1
		Sminthurididae	Börner, 1906	172
Katiannoidea	Börner, 1913
		Katiannidae	Börner, 1913	219
		Spinothecidae	Delamare Deboutteville, 1961	9
		Arrhopalitidae	Stach, 1956	160
		Collophoridae	Bretfeld, 1999	9
Sturmioidea	Bretfeld, 1994
		Sturmiidae	Bretfeld, 1994	3
Sminthuroidea	Lubbock, 1862
		Sminthuridae	Lubbock, 1862	270
		Bourletiellidae	Börner, 1912	249
Dicyrtomoidea	Börner, 1906
		Dicyrtomidae	Börner, 1906	230

1 2 Bernhard Grzimek et Maurice Fontaine, Le Monde animal en 13 volumes, t. II : Insectes, 1973, 614 p. (ISBN 3-287-00203-1), chap. II (« Les Insectes primitifs »), p. 69-79.
1 2 3 4 5 6 7 8 Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen et Frans Janssens, 1996-2013. Checklist of the Collembola of the World.
↑ Antonio Carapelli, Pietro Liò, Francesco Nardi, Elizabeth Van der Wath et Francesco Frati, « Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea », BMC Evolutionary Biology, vol. 7(Suppl 2), n^o S8,‎ 2007 (lire en ligne [PDF]).
↑ Antonio Carapelli, Pietro Liò, Francesco Nardi, Elizabeth Van der Wath et Francesco Frati, « Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea », BMC Evolutionary Biology, vol. 7(Suppl 2), n^o S8,‎ 2007 (lire en ligne [PDF]).
↑ (en) Meyer, J., « Collembola », sur NC State University - General Entomolgy (consulté le 31 aout 2021).
↑ (en) John Lubbock, Monograph of the Collembola and Thysanura, London, Printed for the Ray Society, 1873, 276 p. (lire en ligne)
1 2 3 4 5 6 7 8 Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "Arvensis2010"
↑ Gerhard Eisenbeis, « Physiological absorption of liquid water by Collembola: absorption by the ventral tube at different salinities », Journal of Insect Physiology, vol. 28, n^o 1,‎ 1982, p. 11-20 (lire en ligne [PDF]).
↑ Willem V et Sabbe H, Le tube ventral et les glandes cephaliques des sminthures, 1897.
↑ Frans Janssens et Michel Dethier, « Contribution à la connaissance des Collemboles des milieux souterrains de Belgique », Bulletin des Chercheurs de la Wallonie, vol. 44,‎ 2005, p. 145-165 (lire en ligne [PDF]).
↑ Herman A. Verhoef et J.E. Prast, « Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation in Orchesella cincta (L.) and Tomocerus minor (Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys », Comparative Biochemistry and Physiology, Series A, Physiology, vol. 93, n^o 4,‎ 1989, p. 691-694 (lire en ligne [PDF]).
1 2 3 4 Philippe Garcelon, « site collemboles.fr : 17 Tube ventral - Collophore » (consulté le 20 décembre 2025).
1 2 (en) Chong-Guang Chen, Tong Chen & co,, « Structure and functions of the ventral tube of the clover springtail Sminthurus viridis (Collembola: Sminthuridae) », sur www.nature.com /scientificreports, 29 janvier 2019 (consulté le 31 janvier 2026).
1 2 (en) Cyrille D'Haese, « Homology and morphology in Poduromorpha (Hexapoda, Collembola) » [PDF], sur European Journal of Entomology n° 101, p 385-408, 2003 (consulté le 20 février 2026).
1 2 3 4 (en) Colin Favret & co, « An Adhesive Collophore May Help Direct the Springtail Jump » (consulté le 20 février 2026).
↑ Philippe Garcelon, « site collemboles.fr : 100 Tube ventral - Structure fine et fonctions » (consulté le 20 décembre 2025).
↑ Gerhard Eisenbeis, « Physiological absorption of liquid water by Collembola: absorption by the ventral tube at different salinities », Journal of Insect Physiology, vol. 28, n^o 1,‎ 1982, p. 11-20 (lire en ligne [PDF]).
↑ Frans Janssens et Michel Dethier, « Contribution à la connaissance des Collemboles des milieux souterrains de Belgique », Bulletin des Chercheurs de la Wallonie, vol. 44,‎ 2005, p. 145-165 (lire en ligne [PDF]).
↑ Herman A. Verhoef et J.E. Prast, « Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation in Orchesella cincta (L.) and Tomocerus minor (Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys », Comparative Biochemistry and Physiology, Series A, Physiology, vol. 93, n^o 4,‎ 1989, p. 691-694 (lire en ligne [PDF]).
1 2 3 4 Philippe Garcelon, « Familles de collemboles selon leurs quatre ordres (actualisé au 19 novembre 2025) : actualisé à partir du site collembola.org Frans Janssens », sur www.collemboles.fr (consulté le 22 novembre 2025)
1 2 3 4 coordonné par Henri-Pierre Aberlenc, Les Insectes du Monde : biodiversité, classification, clés de détermination des familles, Éditions MUSEO, 2021, 1948 p. (ISBN 978-2-37375-101-7), p. 198-199 tome 1

[Grzimek2-1] 1 2 Bernhard Grzimek et Maurice Fontaine, Le Monde animal en 13 volumes, t. II : Insectes, 1973, 614 p. (ISBN 3-287-00203-1), chap. II (« Les Insectes primitifs »), p. 69-79.

[Checklist-2] 1 2 3 4 5 6 7 8 Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen et Frans Janssens, 1996-2013. Checklist of the Collembola of the World.

[3] Antonio Carapelli, Pietro Liò, Francesco Nardi, Elizabeth Van der Wath et Francesco Frati, « Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea », BMC Evolutionary Biology, vol. 7(Suppl 2), n^o S8,‎ 2007 (lire en ligne [PDF]).

[4] Antonio Carapelli, Pietro Liò, Francesco Nardi, Elizabeth Van der Wath et Francesco Frati, « Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea », BMC Evolutionary Biology, vol. 7(Suppl 2), n^o S8,‎ 2007 (lire en ligne [PDF]).

[Meyer-5] (en) Meyer, J., « Collembola », sur NC State University - General Entomolgy (consulté le 31 aout 2021).

[Lubbock1873-6] (en) John Lubbock, Monograph of the Collembola and Thysanura, London, Printed for the Ray Society, 1873, 276 p. (lire en ligne)

[Arvensis2010-7] 1 2 3 4 5 6 7 8 Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées "Arvensis2010"

[8] Gerhard Eisenbeis, « Physiological absorption of liquid water by Collembola: absorption by the ventral tube at different salinities », Journal of Insect Physiology, vol. 28, n^o 1,‎ 1982, p. 11-20 (lire en ligne [PDF]).

[willemsabbe-9] Willem V et Sabbe H, Le tube ventral et les glandes cephaliques des sminthures, 1897.

[10] Frans Janssens et Michel Dethier, « Contribution à la connaissance des Collemboles des milieux souterrains de Belgique », Bulletin des Chercheurs de la Wallonie, vol. 44,‎ 2005, p. 145-165 (lire en ligne [PDF]).

[11] Herman A. Verhoef et J.E. Prast, « Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation in Orchesella cincta (L.) and Tomocerus minor (Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys », Comparative Biochemistry and Physiology, Series A, Physiology, vol. 93, n^o 4,‎ 1989, p. 691-694 (lire en ligne [PDF]).

[PhGar_17-12] 1 2 3 4 Philippe Garcelon, « site collemboles.fr : 17 Tube ventral - Collophore » (consulté le 20 décembre 2025).

[VentralTube-13] 1 2 (en) Chong-Guang Chen, Tong Chen & co,, « Structure and functions of the ventral tube of the clover springtail Sminthurus viridis (Collembola: Sminthuridae) », sur www.nature.com /scientificreports, 29 janvier 2019 (consulté le 31 janvier 2026).

[D_Haese-14] 1 2 (en) Cyrille D'Haese, « Homology and morphology in Poduromorpha (Hexapoda, Collembola) » [PDF], sur European Journal of Entomology n° 101, p 385-408, 2003 (consulté le 20 février 2026).

[Favret-15] 1 2 3 4 (en) Colin Favret & co, « An Adhesive Collophore May Help Direct the Springtail Jump » (consulté le 20 février 2026).

[PhGar_100-16] Philippe Garcelon, « site collemboles.fr : 100 Tube ventral - Structure fine et fonctions » (consulté le 20 décembre 2025).

[Eisenbeis-17] Gerhard Eisenbeis, « Physiological absorption of liquid water by Collembola: absorption by the ventral tube at different salinities », Journal of Insect Physiology, vol. 28, n^o 1,‎ 1982, p. 11-20 (lire en ligne [PDF]).

[18] Frans Janssens et Michel Dethier, « Contribution à la connaissance des Collemboles des milieux souterrains de Belgique », Bulletin des Chercheurs de la Wallonie, vol. 44,‎ 2005, p. 145-165 (lire en ligne [PDF]).

[Verhoef-19] Herman A. Verhoef et J.E. Prast, « Effects of dehydration on osmotic and ionic regulation in Orchesella cincta (L.) and Tomocerus minor (Lubbock) (Collembola) and the role of the coelomoduct kidneys », Comparative Biochemistry and Physiology, Series A, Physiology, vol. 93, n^o 4,‎ 1989, p. 691-694 (lire en ligne [PDF]).

[clbs.frfamilles-20] 1 2 3 4 Philippe Garcelon, « Familles de collemboles selon leurs quatre ordres (actualisé au 19 novembre 2025) : actualisé à partir du site collembola.org Frans Janssens », sur www.collemboles.fr (consulté le 22 novembre 2025)

[insectesMonde-21] 1 2 3 4 coordonné par Henri-Pierre Aberlenc, Les Insectes du Monde : biodiversité, classification, clés de détermination des familles, Éditions MUSEO, 2021, 1948 p. (ISBN 978-2-37375-101-7), p. 198-199 tome 1

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