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Audition humaine

L'audition humaine est la capacité des êtres humains à entendre et interpréter les sons. On peut étudier l'audition du point de vue de la physiologie, et on s'intéressera alors au fonctionnement de l'oreille (externe, moyenne et interne) qui est l'organe le plus impliqué dans l'ouïe.

Du point de vue médical, on s'intéresse aux défauts de l'audition dont peuvent se plaindre des patients. Pour détecter ces problèmes par des examens précoces, on définit une audition normale. Les écarts vont de la presbyacousie, une diminution de l'acuité auditive normale lors du vieillissement, à la surdité ; tandis que d'autres patients souffrent d'acouphènes. On recherche les causes, infectieuses, traumatiques ou environnementales, de ces déficiences.

La psychoacoustique est la branche de la psychologie et des neurosciences qui étudie la perception des sons, qui inclut la transformation des sons en influx nerveux, leur traitement par des neurones spécialisés, leur comparaison avec des traces mémorielles, et leur association à un sens. Elle recherche les limites de cette perception, ainsi que ses modes d’action.

Physiologie de l’audition

Mécanisme simplifié du rôle de l'oreille

Transmission aérienne de l'onde sonore

Les sons captés par le pavillon auriculaire pénètrent dans le conduit auditif externe. Ces ondes mettent en vibration le tympan (énergie mécanique) dans l’oreille moyenne. Les osselets (marteau, enclume, étrier) transmettent cette énergie et adaptent leur  impédance acoustique, pour éviter la perte d'énergie liée au passage du milieu aérien au milieu liquidien. L’étrier est en contact avec la fenêtre ovale, point d'entrée dans l’oreille interne.

Transmission liquidienne de l'onde sonore

L’onde ainsi créée met en vibration la membrane basilaire se trouvant dans la cochlée. Cette membrane va permettre une première analyse du son notamment en fréquence (tonotopie). La partie basse de la cochlée va traiter les sons aigus et la partie haute (apex) va coder pour les graves.

Transduction électrique

Il existe deux systèmes de cellules sensorielles dans la cochlée :

• les cellules ciliées internes transmettent le son vers les voies centrales ;
• les cellules ciliées externes, les plus nombreuses, reçoivent les voies efférentes du cerveau et vont agir en préamplificateur du son pour une adaptation en temps réel de l’audition. Ce système permet de comprendre la parole dans le bruit.

Les impulsions électriques transmis vers le nerf auditif sont analysées dans l'aire auditive du cortex cérébral.

Organes de l’audition

L’oreille externe

L'oreille externe est constituée du pavillon et du conduit auditif externe. Le pavillon capte les ondes acoustiques et il les transmet vers le conduit auditif externe.

Pavillon

Le pavillon, par sa géométrie, permet d'avoir une audition pourvue de directivité dans le sens vertical.

Conduit auditif externe

Le conduit auditif externe contient une partie externe plus fibrocartilagineuse et suivi d’une partie plus osseuse. Ce conduit a deux fonctions: transmettre le son vers le tympan et protéger le tympan.  

Cérumen

Du cérumen peut être présent dans les canaux auditifs dans le but de les protéger et avoir un effet de nettoyage. Normalement, le cérumen s’évacue de l’oreille de façon naturelle avec le temps.

L’utilisation d’un tige de coton, ou tout autre objet, est fortement déconseillée, car ceux-ci pourraient pousser le cérumen vers le tympan, créer un bouchon de cérumen ou même causer la perforation tympanique.

L’oreille moyenne

Située dans une cavité osseuse du crâne (toujours en milieu aérien) côtoyant l'oreille interne, elle lui transmet vers l'oreille interne les variations de pression acoustique en provenance de l'oreille externe, tout en adaptant l'impédance acoustique. Dans le milieu liquide de l'oreille interne, l'amplitude des mouvements est diminuée, leur force augmentée.

L'oreille moyenne comprend entre autres le tympan et la chaîne des osselets.

Le tympan

Le tympan est une membrane qui sépare l'oreille interne de l'oreille externe. La face externe est soumise aux vibrations transmises par le conduit auditif, tandis que la trompe d'Eustache, communiquant avec le nasopharynx, maintient la face interne à la pression atmosphérique. Le son fait vibrer le tympan.

La chaîne des osselets

En premier lieu, saisissant les déplacements du tympan, le marteau transmet son énergie à l'enclume qui, en second lieu, réalise une démultiplication des mouvements qui seront appliqués à l'étrier.

Deux muscles antagonistes influencent l'amplitude d'entrée des sons dans l'oreille moyenne :

• le muscle du marteau a un rôle d'amplification, en poussant vers l’intérieur la chaîne des osselets vers l'oreille interne ;
• le muscle de l'étrier va au contraire désengager la chaîne des osselets. Il est le vecteur d'un réflexe précieux, le réflexe stapédien qui a une fonction de protection très importante. Lorsqu’il y a un son très fort capté par l’oreille, le muscle stapédien se contracte dans le but de protéger l’oreille interne et ses cellules ciliées.

L'oreille interne (OI)

L'oreille interne

Article détaillé : Oreille interne.

L'oreille interne se trouve dans la partie pétreuse de l'os temporal et logée dans le labyrinthe osseux. Elle renferme deux organes indissociables :

• le système vestibulaire est responsable du maintien de l'équilibre et de la posture en enregistrant les mouvements de la tête et du corps. Il est composé de l'utricule, qui permet la détection des mouvements linéaires horizontaux (accélération), de la saccule, qui assure la perception des mouvements linéaires verticaux (gravité) et des canaux semi-circulaires, qui assurent la perception des mouvements de rotation angulaire de la tête;
• la cochlée est l'organe responsable de l'audition. C'est un long conduit enroulé en forme de limaçon et divisé en trois parties dans l'axe de sa longueur: la rampe vestibulaire, la rampe tympanique, et le canal cochléaire. Elle communique avec l'oreille moyenne par l'entremise de la fenêtre ovale et la fenêtre ronde. Sa forme d'escargot permet un codage fréquentiel en fonction de la zone stimulée : les hautes fréquences (aigus) se trouvant à la base et les basses fréquences (graves) à l'apex.

La rampe vestibulaire (scala vestibuli)

Remplie de périlymphe, cette rampe est séparée du canal cochléaire par la membrane de Reissner. On trouve à sa base la fenêtre ovale sur laquelle est appliquée la platine de l'étrier. C'est par cette mince paroi souple qu'entrent les vibrations dans la périlymphe, se propageant de la base (le vestibule) vers le sommet (apex).

La rampe tympanique (scala tympani)

Séparée du canal cochléaire par la membrane basilaire, la rampe tympanique contient également de la périlymphe et se trouve reliée à la rampe vestibulaire par l'helicotrème, à l'apex de la cochlée. Les vibrations provenant de la rampe vestibulaire passent dans la rampe tympanique par l'hélicotrème puis se propagent jusqu'à la base de la cochlée, où elles stimulent la fenêtre ronde, qui subit des déformations opposées à celles imposées par l'étrier à la fenêtre ovale.

Le canal cochléaire (scala media)

C'est la rampe centrale de la cochlée, comprise entre les rampes tympanique et vestibulaire. Le canal cochléaire est rempli d'endolymphe, et séparé des rampes vestibulaire et tympanique respectivement par la membrane de Reissner et la membrane basilaire. Le canal cochléaire contient l'organe de Corti, l'élément sensoriel de l'audition, qui est stimulé mécaniquement par les vibrations se propageant à l'intérieur des rampes cochléaires. Plus précisément ce sont les différences de pression entre les rampes vestibulaire et tympanique qui agissent sur l'organe de Corti.

L'organe de Corti[edit | edit source]

Organe de corti

Article détaillé : Organe de Corti.

L'élément sensoriel de l'audition est l'organe de Corti. Cet organe est enfermé dans le canal cochléaire, et baigne dans l'endolymphe. Supporté par la membrane basilaire, l'organe de Corti s'étend tout le long de la cochlée et contient des milliers de cellules sensorielles ciliées (24 000 par oreille) reliées à des fibres nerveuses provenant du nerf auditif. Les cellules ciliées possèdent une organisation spatiale remarquablement élaborée en trois dimensions, rendue possible par un arrangement spécialisé de cellules de soutien et de membranes.

On distingue deux types de cellules sensorielles ciliées :

• les cellules ciliées internes (CCI), reliées principalement à des fibres nerveuses afférentes, ont un rôle de détection et communiquent au cerveau la présence de vibrations dans l'organe de Corti en réponse à des stimulations sonores;
• les cellules ciliées externes (CCE), environ trois fois plus nombreuses que les cellules internes, reliées à des fibres efférentes, sont impliquées dans un mécanisme de rétrocontrôle actif ayant pour fonction d'amplifier les vibrations détectées par les cellules ciliées internes. Les CCE sont essentielles pour la sensibilité de l'oreille et son pouvoir de discrimination en fréquence.

On compte le long de la cochlée humaine environ 3 500 cellules ciliées internes et 12 500 cellules ciliées externes, qui sont reliées à environ 35 000 fibres nerveuses.

Une propriété de base de l'organe de Corti est qu'il effectue une analyse en fréquence des stimulations sonores. En réponse à une fréquence donnée, les différentes portions de l'organe le long de la cochlée vibrent avec des amplitudes différentes. Les régions basales répondent aux fréquences élevées (dans les aigües), tandis que les régions proches de l'apex répondent aux basses fréquences (dans les graves). Il y a une gradation continue de la fréquence de réponse de la base vers l'apex; c'est ainsi la position d'une cellule ciliée le long de la cochlée qui détermine la fréquence à laquelle cette cellule montre une sensibilité maximale. On parle de l'«organisation tonotopique» de la cochlée.

Le principal mode de stimulation de l'organe de Corti en réponse au son met en jeu les vibrations de la membrane tympanique qui sont transmises à l'endolymphe du canal cochléaire par la chaîne ossiculaire de l'oreille moyenne. Ces vibrations mettent en mouvement la membrane basilaire, puis les cellules ciliées par l'intermédiaire des cellules de soutien. D'autres modes de stimulation sont cependant possibles, le plus notable étant la perception auditive par conduction osseuse, où les cellules ciliées sont stimulées directement par les vibrations de l'os crânien.

Les sons détectés par l'oreille interne sont transmis au cerveau sous la forme d'impulsions nerveuses. L'intensité du son perçu est en fonction de la vitesse de répétition des impulsions, tandis que sa fréquence implique l'identification des fibres nerveuses qui transmettent les impulsions.

Le cortex auditif

Le cortex auditif se situant dans le lobe temporal supérieur qui se divise principalement en 2 sections distinctes : la section primaire et secondaire. La section primaire se trouve au niveau du gyrus temporal supérieur est responsable de l’intégration et du traitement des signaux auditifs complexes. Cette section est munie de plusieurs neurones qui ont pour rôle de déterminer les caractéristiques spécifiques à chaque son notamment en fréquence sonore. Ce qui se reflète sous forme d’une carte tonotopique spécifique à chaque fréquence. En revanche, la section secondaire du cortex auditif aussi appelé l'aire de Wernicke est le siège de la réception et la perception de parole et joue un rôle important dans la compréhension du langage.

Les voies auditives

Les cellules ciliées de la cochlée stimulées déclenchent un potentiel d'action au niveau des axones du nerf auditif (nerf vestibulocochléaire, VIII^e paire des nerfs crâniens). Ces axones qui parcourent le nerf auditif font synapses avec les noyaux cochléaires ipsilatéraux (du même côté) dans le tronc cérébral. À partir des noyaux cochléaires, des projections vont vers les olives supérieures du même niveau. Alors, les axones des neurones olivaires vont se projeter par le lemnisque latéral sur les colliculi inférieurs où ils vont faire synapses avec des neurones. Ces derniers se projettent sur les corps genouillés médians du thalamus. À partir de là, ils vont être envoyés au cortex auditif primaire. Il est à noter que les signaux sont transmis aux deux cortex auditifs (ipsilatéral et controlatéral). La transmission d'information le long des voies nerveuses conserve l'organisation tonotopique.

Limites de la perception auditive

Les explorations les plus simples et les plus anciennes de la psychoacoustique ont recherché les limites des perceptions auditives pour les êtres humains. La zone d'acuité maximale est celle où la distinction entre des sons proches en hauteur ou en intensité est la plus fine.

Limites en fréquence et en intensité des sons audibles. La zone d'acuité maximale est celle où la distinction entre des sons proches en hauteur ou en intensité est la plus fine.

Intensité

L'oreille humaine la plus sensible perçoit des sons correspondant à une pression acoustique d'environ 20 micropascals (0 dB SPL), tandis que les pressions dépassant 20 Pa (120 dB SPL) peuvent causer une sensation douloureuse, et des lésions de l'oreille. L'intensité perçue s'appelle la sonie.

Fréquences

Le domaine des fréquences sonores perçu par l’oreille s'étend, dans les meilleurs cas, de 16 Hz (son grave) à environ 16 000 Hz (son aigu) (Chouard 2001, p. 87). La discrimination entre deux fréquences voisines est bonne jusqu'à environ 4 000 Hz musique occidentale s'est surtout préoccupée de cette perception, et l'appelle hauteur d'un son.

Direction

L’audition discerne, grâce à la combinaison des sons arrivant aux deux oreilles, la direction d’origine du son. Cette perception s’appelle la localisation auditive. En fait, le cerveau utilise les informations perçues par chaque oreille afin de déterminer la provenance et la distance d’un son. Il utilise aussi cette même fonctionnalité pour distinguer une source sonore spécifique parmi d’autres, notamment, les sons de la parole dans un environnement bruyant.

Temps

La perception auditive requiert un certain temps. Les sons de moins d'un dixième de seconde sont mal déterminés pour ce qui est de leur trois autres caractéristiques. La perception s'affine lorsque la durée augmente, jusqu'à atteindre la meilleure finesse, à partir d'une demi-seconde environ.

Les limites, les performances et les fonctions peuvent être très différentes pour d'autres espèces animales.

Les troubles du système auditif

Le système auditif peut être sujet à plusieurs troubles ou pathologies distinctifs, notamment, les acouphènes et les pertes auditives. Cependant, il peut également avoir des atteintes au niveau des régions spécifiques de l’oreille, entre autres l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne.

Les acouphènes

Les acouphènes sont définis par la perception de sons en l'absence de quelconques stimuli externes au niveau des oreilles. Ces sons dits « fantômes » peuvent être perçus autant de façon spécifique à une oreille ou au niveau des deux oreilles. Selon la littérature, les acouphènes peuvent avoir des origines multifactorielles, mais la perte auditive dans les hautes fréquences est une cause rapportée chez une grande partie des cas cliniques jusqu’à présent. Les acouphènes peuvent être présents de façon permanente ou temporaire et ceux-ci peuvent être perçus à des niveaux de volume variable. Il est à noter que la présence de ces sons « fantômes » peut être perçue dérangeante par certaines personnes alors qu'elle peut passer inaperçue par d’autres. La présence de stress, l'anxiété et une mauvaise hygiène de sommeil peuvent avoir des impacts négatifs sur la perception des acouphènes.

Oreille externe

L’oreille externe peut être le siège de plusieurs pathologies tels que des infections bactériennes connues sous le nom d’otites externes, mais aussi l’eczéma qui peut être dû par la présence de démangeaisons au niveau du conduit auditif. Le conduit auditif peut également avoir des excroissances osseuses dont l’exostose qui, selon la littérature, semble avoir une prévalence importante chez les nageurs dans l’eau froide.

Oreille moyenne

L’oreille moyenne peut être sujet à des pathologies touchant de façon spécifique chaque structure. Entre autres, les otites moyennes peuvent être présentes sous trois formes différentes : aigüe, sécrétoire et chronique suppurée. Les otites moyennes dites aigües causées par une infection bactérienne ou virale peut causer une inflammation de la trompe d’Eustache, mais peut également mener à une perforation tympanique lors d'atteintes plus sévères. Un rétablissement partiel des otites moyennes aigües ou bien un blocage au niveau de la trompe d’Eustache peut mener à une accumulation de liquide au niveau de l’oreille moyenne, ce qui réfère à des otites moyennes dites sécrétoires. Finalement, la perforation tympanique causée par les otites moyennes aigües mène aux otites moyennes chroniques suppurées qui peuvent causer des pertes auditives conductives.

Oreille interne

La labyrinthite, la neuronite vestibulaire et la maladie de Ménière sont quelques exemples de maladies possibles au niveau de l’oreille interne. Notamment, les infections bactériennes ou virales de l’oreille interne peuvent mener à une inflammation du labyrinthe, qui comprend la cochlée et les organes vestibulaires. Cela peut donc mener à une surdité neurosensorielle au niveau de l’oreille atteinte, en plus d’autres symptômes vestibulaires. Dans des cas plus avancés, l’infection peut se propager et mener à une inflammation du nerf vestibulaire, connue comme la neuronite vestibulaire. La neuronite vestibulaire, bien qu'elle pourrait ne pas causer une perte permanente de l’audition, peut tout de même mener à des atteintes au niveau de l’équilibre. Il existe d’autres pathologies telle que la maladie de Ménière, dont l’origine reste toujours incertaine selon la littérature, mais qui peut engendrer une triade de symptômes (vertiges, perte auditive en basses fréquences, acouphènes).

Évaluation des capacités auditives : Audiométrie

L’audiométrie est le principal moyen utilisé en audiologie afin de mesurer l’acuité auditive d’un individu. C’est une mesure comportementale, c’est-à-dire qu’elle nécessite la participation et la collaboration du sujet. Elle permet ultimement de diagnostiquer la nature de la surdité (surdité conductive ou neurosensorielle) et son degré (léger à profond).

L’audiométrie se distingue en deux catégories : l’audiométrie tonale et l’audiométrie vocale.

• L’audiométrie tonale utilise des sons purs de durée constante présentés à une oreille à la fois par des écouteurs supra-auriculaires ou intra-auriculaires. La personne qui subit le test auditif doit signaler à l’évaluateur qu’il entend les sons purs qui lui sont envoyés à travers les écouteurs. Souvent, on lui demande d’appuyer sur un bouton ou de lever sa main pour indiquer son seuil auditif. Il en résulte un audiogramme (un plan cartésien qui comprend les seuils d’audition pour chaque oreille), souvent par octave, de 250 à 8000 Hz (les fréquences qui composent le spectre de la parole). L’audiogramme est exprimé en décibel HL (pour Hearing Level). Des normes permettent d’identifier le degré de la surdité. Cet examen doit être répété en conduction osseuse, réalisée en venant exciter la cochlée par la mastoïde, située derrière le pavillon. L’audiométrie par conduction osseuse permet d’identifier la nature de la surdité, qui peut être neurosensorielle ou conductive.
• L’audiométrie vocale peut seulement se faire par conduction aérienne et les stimuli utilisés sont des mots monosyllabiques ou bisyllabiques. Elle permet entre autres de mesurer les bénéfices de l’amplification auditive.

D’autres mesures objectives permettent de confirmer ou d’infirmer un diagnostic par validation croisée : l’immitancemetrie, les potentiels évoquées auditifs, les émissions otoacoustiques, etc.

Influence de l’âge sur la perte auditive :

Avec l’âge, l’acuité auditive peut baisser naturellement, du fait de la dégradation progressive des cellules ciliées externes de la cochlée. C’est ce qu’on appelle la presbyacousie. On constate une perte principalement dans les sons aigus (fréquences supérieures à 2000Hz). De ce fait, les hautes fréquences (jusqu'à 20 kHz) perçues au cours de la jeunesse sont de moins en moins bien entendues jusqu'à ne plus être perçues du tout.

La perte d'audition à différentes fréquences sous l'influence de l'âge varie selon les sources citées. Cela s'explique aisément par le fait que de grandes variations sont observées dans la population et beaucoup de facteurs interviennent en plus de l'âge des individus. Il n'est pas rare de voir des musiciens âgés avec des oreilles de jeune homme, tout comme il existe des jeunes avec des oreilles prématurément dégradées par des expositions répétées à des sons trop forts tels que ceux des concerts ou de discothèques.

Perte d’audition liée au bruit :

Les pertes d'audition dues au bruit dépendent à la fois de la durée d'exposition et de l'intensité du bruit. On désigne ici tous les sons comme du «bruit» et pas seulement ceux qui sont désagréables. Ainsi, écouter de la musique au casque à plein volume ou bien regarder les avions décoller de l'aéroport a exactement le même effet sur les cellules auditives. Les effets d'un bruit excessif et/ou impulsif sont différents de ceux de l'âge. Avec l'âge, l'oreille devient moins sensible aux hautes fréquences alors que l'exposition au bruit diminue surtout la sensibilité autour de 3 à 4 kHz, fréquence où l'oreille saine est la plus sensible. On observe alors une «encoche» sur la bande des 4 000 Hz de l'audiogramme, ce qui est caractéristique des personnes exposées aux sons forts et percussifs, surtout lors d'un usage insuffisant de protections auditives adéquates (casque antibruits, bouchon)…