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L'évolution des graminées (famille des Poaceae), en tant que groupe taxinomique distinct, remonte à la fin du Crétacé ou au début du Tertiaire. Cette évolution se caractérise principalement par quelques caractères clés comme la réduction de la taille et du nombre des pièces florales, le développement de la pollinisation anémophile et des adaptations morphologiques et physiologiques qui ont permis aux graminées de tolérer, la pression du broutage des herbivores, des incendies et de la sécheresse, et même d'en bénéficier.

La polyploïdie, plus souvent observée chez les Poaceae que chez toute autre famille de plantes vasculaires, a eu un grand impact sur l'évolution des graminées[1].

Bien que les relations taxinomiques exactes ne soient pas encore précisées, on pense que les taxons actuels les plus proches des Poaceae se trouvent chez les Joinvilleaceae, les Flagellariaceae ou les Restionaceae.

Les graminées et leurs proches parents remontent a environ 89 millions d'années, le groupe principal ayant divergé il y a environ 83 millions d'années[2],[3],[4]. À l'exception des clades basaux de la famille, Anomochlooideae, Pharoideae et Puelioideae, les épillets des graminées sont connus depuis la transition entre le Paléocène et l'Éocène, il y a environ 55 millions d'années[5], et ce chiffre est globalement en ligne avec une estimation de l'âge d'une duplication du génome des graminées, qui a eu lieu il y a environ 70 à 50 millions d'années[6],[7],[8]. Cependant, le fossile d'une monocotylédone (Programinis burmitis) appartenant au début du Crétacé (il y a 100 à 110 millions d'années) est similaire à une graminée bambusoïde. Bien que ce fossile a un certain nombre de caractères végétatifs qui sont communs chez les graminées, son identité reste encore à confirmer[9].

Les tissus végétaux silicifiés (phytolithes) conservés dans les fécès fossilisés (coprolithes) de dinosaures du Crétacé tardif trouvés en Inde indiquent qu'au moins cinq taxons de graminées éteints étaient présents dans le sous-continent indien pendant cette période géologique (il y a environ 71 à 65 millions d'années). Cette diversité donne à penser que le groupe de base de graminées se serait diversifié et distribué dans le Gondwana avant que l'Inde ne soit isolée géographiquement[10].

Les données taxinomiques et les analyses cladistiques appuient la division des Poaceae en trois groupes évolutifs : les Bambusoideae, les Panicoideae / Arundinoideae / Chloridoideae et les Pooideae, les Bambusoideae représentant la branche la plus ancestrale. Chacun de ces groupes a évolué pour mieux s'adapter à des conditions environnementales différentes, les Bambusoideae dans les forêts tropicales, les Panicoideaes, les Arundinoideae et les Chloridoideae dans les savanes ouvertes et les prairies chaudes, et les Pooideae dans les habitats à climat tempéré[1].

Histoire évolutive modifier

Le groupe basal des graminées serait apparu dans le Gondwana et s'y serait diversifié avant l'isolement du sous-continent indien.

Les fossiles découverts jusqu'en 2005 indiquaient que l'évolution des graminées avait commencé il y a environ 55 millions d'années. La découverte récente de phytolithes graminoïdes dans des coprolithes de dinosaures du Crétacé a permis de repousser cette date jusqu'à 66 millions d'années[11],[12].

En 2011, une révision de la datation des origines de la tribu des Oryzeae (les riz) a reporté celle-ci entre 107 et 129 millions d'années[13].

La découverte, en 2014, du squelette fossilisé d'un mammifère herbivore multituberculé, présentant des adaptations à la consommation des graminées, semble suggérer que ces plantes existaient déjà il y a environ 120 millions d'années[14].

Les graminées comprennent certaines des formes de vie végétale parmi les plus polyvalentes. Elles se sont répandues vers la fin du Crétacé, et on a retrouvé des déjections fossilisées (coprolithes) de dinosaures contenant des phytolithes provenant notamment de plantes apparentées aux espèces modernes de riz et de bambous[15].

Les graminées se sont adaptées à des conditions de milieu très variées, des forêts humides luxuriantes comme des déserts arides, des montagnes au climat froid et même à l' écologie particulière de l'estran, et sont actuellement le type de plantes le plus répandu dans le monde.

Elles sont une source précieuse de nourriture et d'énergie pour toutes sortes d'organismes de la faune et la flore sauvage.

Le cladogramme ci-dessous, établi par le Grass Phylogeny Working Group, montre les différentes sous-familles, avec, entre parenthèses, leur nombre approximatif d'espèces [16] :





Clade PACMAD




Chloridoideae (1600)



Danthonioideae (300)





Micrairoideae (200)



Arundinoideae (50)





Panicoideae (3250)




Aristidoideae (350)



Clade BEP

Oryzoideae (110)




Bambusoideae - bambous (1450)



Pooideae (3850)






Puelioideae (11)




Pharoideae (13)




Anomochlooideae (4)



Les relations entre les trois sous-familles, Bambusoideae, Oryzoideae et Pooideae du clade BEP ont été résolues : les Bambusoideae et les Pooideae sont plus étroitement liées entre elles qu'avec les Oryzoideae[17]. Cette séparation est intervenue dans un laps de temps relativement court d'environ 4 millions d'années.

Principales tendances évolutives modifier

Appareil végétatif

Le cycle de vie tend à passer de vivace à annuel. Apparition de rhizomes allongés. La ligule tend à se réduire à une rangée de poils, au lieu d'une languette membraneuse. Apparition de l'anatomie de type Kranz (plantes en C4)

Évolution de l'épillet

Le nombre de fleurons par épillet tend à se réduire à un. La désarticulation tend à se produire sous les glumes. Les glumes tendent à porter une arête et à être plus longue que les lemmes. La lemme tend à perdre ses arêtes L'arête des lemmes, quand elle subsiste tend à être courbée, torsadée ou trifide plutôt que droite et simple, et à s'insérer de manière dorsale ou basale plutôt que terminale.

Simplification des fleurons

Les fleurons bisexués tendent à devenir unisexués, réduction de 3 à 2 du nombre de lodicules, qui tendent en outre à perdre toute vascularisation, réduction de six à trois du nombre d'étamines, réduction de trois à deux des stigmates, qui tendent à devenir sessiles. Dans le caryopse, la longueur relative de l'embryon tend à augmenter pour devenir supérieur à 33 % de celle du caryopse. Les grains d'amidons composés tendent à devenir simples.

Photosynthèse en C4 modifier

Les plante en C4 présentent une anatomie foliaire particulière dénommée « anatomie de Kranz ». L'image montre un faisceau vasculaire de maïs entouré par une gaine de cellules parenchymateuses, caractéristique des plantes ayant ce type de photosynthèse.

La photosynthèse en C4 semble avoir été présent chez les graminées du Miocène précoce au Miocène moyen, à la fois dans les grandes plaines d'Amérique du Nord et en Afrique, il y a environ 25 à 12,5 millions d'années. Ce type de photosynthèse a peut-être été d'abord associé à des changements adaptatifs en réponse à une diminution de la concentration en CO2 dans l'atmosphère, bien que la grande expansion de ce mécanisme physiologique s'est produit seulement il y a 9 à 4 millions d'années. On ne sait pas encore si cet événement a également été favorisé par la hausse des températures, la diminution des précipitations, l'augmentation des vents et l'augmentation concomitante des incendies, qui aurait enlevé les arbres de certains habitats dans cette période[18],[19],[20],[21],[22]. Les détails des mécanismes de la photosynthèse en C4 et les morphologies qui leur sont associées sont très diverses et montrent des variations considérables, en particulier dans le cas de la sous-famille des Panicoideae. En fait, la photosynthèse en C4 est apparue et a évolué apparemment huit fois de façon indépendante dans cette sous-famille.[23]. En outre, ce mécanisme est apparu de façon indépendante dans d'autres sous-familles, telles que les Micrairoideae, les Aristidoideae et les Chloridoideae.[24]. Indépendamment de leur efficacité photosynthétique plus élevée, les graminées en C4 ont une teneur en azote inférieure, une plus grande quantité de fibres de sclérenchyme et peuvent être moins appétentes que les graminées en C3[25]. Malgré ces caractéristiques, un rayonnement des mammifères herbivores s'est produit au Miocène[26], qui pourrait être associé à l'expansion des prairies et des savanes, dominées par les graminées. Toutefois, lorsque les espèces de graminées des prairies ont connu leur expansion jusqu'au Nebraska au début du Miocène, il y a environ 23 millions d'années, les ongulés hypsodontes existaient déjà à l'époque.[27].

Inflorescence modifier

L'inflorescence des graminées est une structure nouvelle dans le répertoire reproductif des plantes à fleurs. Elle est complexe du point de vue de la biologie du développement, a une importance centrale en agronomie et enfin est une véritable intrigue évolutive. Son architecture commande le type de pollinisation et la production de semences, et est par conséquent une cible très importante pour la sélection naturelle comme pour l'amélioration génétique et la biotechnologie. Il est à noter que la diversité des structures qui présentent des épillets et des épis chez les graminées sont contrôlés par des gènes qui affectent le développement et ne sont présents dans aucune autre famille de plantes. Ces gènes trouvent leur origine loin des duplications du génome et de la diversification fonctionnelle ultérieure de ces dernières.[28],[29],[30],[31],[32].

La paléole (et apparemment aussi la lemme) sont peut-être dérivées du calice, et les lodicules peut-être dérivés de la corolle (Ambrose et al. 2000[33]). D'autre part, une étude de la morphologie comparative suggère que la lemme est une bractée et que la paléole représente deux tépales soudés du verticille le plus (Whipple et Schmidt 2006[34]). Compte tenu des relations de parenté étroites entre les Ecdeicoleaceae et les Joinvilleaceae récemment trouvées par Marchant et Briggs(2007[35]) et la probabilité que les fleurs d' Anomochloa soient sui generis, la morphologie florale de Streptochaeta peut être plésiomorphe (ancestrale) dans la famille. Il est intéressant de noter que les fleurs d' Ecdeicolea sont aussi remarquablement monosymétriques, avec les deux tépales adaxiaux du verticille externe plus longs et en forme de quille, et bien que cela ne soit pas directement lié, une différenciation comparable dans le verticille externe du périanthe existe chez les Xyridaceae, tous ceux-ci sont probablement des parallélismes. Une interprétation plus commune de la paléole est qu'elle est de nature prophylle / bractée, les monocotylédones ont généralement des prophylles bicarénées, cependant, il semble que bractéoles durent réapparaître chez les Poaceae, vu que les clades les plus proches parents mais extérieurs à la (« outgroups » dans l'analyse cladistique) n'en possèdent pas. Les lodicules semblent être impliqués dans l'ouverture des fleurs staminées et parfaites, alors qu'ils peuvent être absents dans les fleurs pistillées (Sajo et al. 2007[36]).

Notes et références modifier

  1. ↑ a et b (en) Stanley, Kurt E., « Evolutionary Trends in the Grasses (Poaceae): A Review », The Michigan Botanist, vol. 38, no 1,‎ (lire en ligne).
  2. ↑ (en) Janssen, T. ; Bremer, K., « The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences », Bot. J. Linnean Soc., no 146,‎ , p. 385-398.
  3. ↑ (en) Bremer, K., « Gondwanan evolution of the grass alliance of families (Poales) », Evolution, no 56,‎ , p. 1374-1387 (lire en ligne).
  4. ↑ (en) N. Wikström, V. Savolainen et M.W. Chase, « Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree », Proc. Roy. Soc. London B, no 268,‎ , p. 2211-2220 (lire en ligne).
  5. ↑ (en) W.L. Crepet, G.D. Feldman, « The earliest remains of grasses in the fossil record », American J. Bot., no 78,‎ , p. 1010-1014.
  6. ↑ (en) G. Blanc, K.H. Wolfe, « Widespread paleopolyploidy in model plant species inferred from age distributions of duplicate genes », Plant Cell, no 16,‎ , p. 1667-1678 (lire en ligne).
  7. ↑ (en) J.A. Schlueter, P. Dixon, C. Granger, D. Grant, L. Clark, J.J. Doyle et R.C. Schoenmaker, « Mining EST databases to resolve evolutionary events in major crop species », Genome, no 47,‎ , p. 868-876
  8. ↑ (en) Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics, , 9903-9908 p., chap. 101.
  9. ↑ (en) G.O. Jr. Poinar, « Programinis burmitis gen. et sp. nov., and P. laminatus sp. nov., early Cretaceous grass-like monocots in Burmese amber », Australian Syst. Bot., no 17,‎ , p. 497-504.
  10. ↑ (en) V. Prasad, C.A.E. Strömberg, H. Alimohammadian et H. Sahni, « Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers », Science, no 310,‎ , p. 1177-1180.
  11. ↑ (en) Dolores R. Piperno et Hans-Dieter Sues, « Dinosaurs Dined on Grass », Science, vol. 310, no 5751,‎ , p. 1126–8 (DOI 10.1126/science.1121020).
  12. ↑ (en) V. Prasad, C.A.E. Stroemberg, H. Alimohammadian et A. Sahni, « Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers », Science, vol. 310, no 5751,‎ , p. 1177–1180 (DOI 10.1126/science.1118806).
  13. ↑ (en) V. Prasad, C.A. Strömberg, A.D. Leaché, B. Samant, R. Patnaik, L. Tang et D.M. Mohabey, « Late Cretaceous origin of the rice tribe provides evidence for early diversification in Poaceae », Nature Communications, vol. 2,‎ , p. 480 (DOI 10.1038/ncomms1482).
  14. ↑ (en) « Fossilized mammal skeleton from the dinosaur era found in central Japan », sur The Japan Times, (consulté le ).
  15. ↑ (en) Dolores R. Piperno et Hans-Dieter Sues, « Dinosaurs Dined on Grass », Science (magazine), vol. 310, no 5751,‎ , p. 1126–1128 (DOI 10.1126/science.1121020).
  16. ↑ (en) Grass Phylogeny Working Group II, « New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins  », New Phytologist, vol. 193, no 2,‎ , p. 304–312 (DOI 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x).
  17. ↑ (en) Z.Q. Wu et S. Ge, « The phylogeny of the BEP clade in grasses revisited: Evidence from the whole-genome sequences of chloroplasts », Molecular and Phylogenetic Evolution, vol. 62, no 1,‎ , p. 573–578 (DOI 10.1016/j.ympev.2011.10.019).
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  20. ↑ (en) B.F. Jacobs, J.D. Kingston et B.L. Jacobs, The origin of grass-dominated ecosystems, , 590-643 p., chap. 8686.
  21. ↑ (en) D.L. Fox, P.L. Koch, « Carbon and oxygen isotopic variability in Neogene paleosol carbonates: Constraints on the evolution of C4-grasslands of the Great Plains, USA », Palaeogeog. Palaeoclim. Palaeoecol., no 207,‎ , p. 305-329.
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  26. ↑ (en) J.R. Thomasson et M.R. Voorhies, Palaeobiology: A Synthesis., Oxford, Blackwell, =1990, « Grasslands and grazers », p. 84-87.
  27. ↑ (en) C.A.E. Strömberg, « Using phyolith assemblages to reconstruct the origin and spread of grass-dominated habitats in the Great Plains of North America during the late Eocene to early Miocene », Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol., no 207,‎ , p. 239-275.
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  29. ↑ (en) J.A. Schlueter, P. Dixon, C. Granger, D. Grant, L. Clark, J.J. Doyle et R.C. Schoenmaker, « Mining EST databases to resolve evolutionary events in major crop species », Genome, no 47,‎ , p. 868-876.
  30. ↑ (en) A. Paterson, J.E. Bowers & B.A. Chapman, « Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics », Proc. National Acad. Sci. U.S.A., no 101,‎ , p. 9903-9908.
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  33. ↑ (en) B.A. Ambrose, D.R. Lerner, P. Ciceri, C.M. Padilla, M.F. Yanofsky et R.J. Schmidt, « Molecular and genetic analyses of the Silky1 gene reveal conservation in floral organ specification between eudicots and monocots », Molecular Cell, no 5,‎ , p. 569-579.
  34. ↑ (en) C.J. Whipple, R.J. Schmidt, « Genetics of grass flower development », Adv. Bot. Res., no 44,‎ , p. 385-424.
  35. ↑ (en) A.D. Marchant, B.G. Briggs, « Ecdeiocoleaceae and Joinvilleaceae, sisters to Poaceae (Poales): Evidence from rbcL and matK data », Telopea, no 11,‎ , p. 437-450.
  36. ↑ (en) M.G. Sajo, H. Longhi-Wagner & P.J. Rudall, « Floral development and embryology in the early-divergent grass Pharus  », Int. J. Plant Sci., no 168,‎ , p. 181-191.

Voir aussi modifier

Articles connexes modifier

Bibliographie modifier

  • (en) Surrey W. L. Jacobs, Grasses: Systematics and Evolution, Csiro Publishing, , 406 p. (ISBN 9780643063938).
  • (en) Stanley, Kurt E., « Evolutionary Trends in the Grasses (Poaceae): A Review », The Michigan Botanist, vol. 38, no 1,‎ (lire en ligne).
  • (en) Elizabeth A. Kellogg, « Evolutionary History of the Grasses », Plant Physiology, vol. 125, no 3,‎ , p. 1198-1205 (DOI http:/​/​dx.​doi.​org/​10.​1104/​pp.​125.​3.​1198, lire en ligne).
  • (en) Paula J. Rudall, Wolfgang Stuppy, Jennifer Cunniff, Elizabeth A. Kellogg et Barbara G. Briggs, « Evolution of reproductive structures in grasses (Poaceae) inferred by sister-group comparison with their putative closest living relatives, Ecdeiocoleaceae », American Journal of Botany, vol. 92, no 9,‎ , p. 1432-1443 (DOI 10.3732/ajb.92.9.1432, lire en ligne).

Liens externes modifier

Catégorie:Poaceae Catégorie:Histoire évolutive

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