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Wimanius

genre fossile de reptiles

Wimanius odontopalatus, Wimaniidae

Wimanius
Description de cette image, également commentée ci-après
Spécimen holotype (GPIT-PV-76272), avec les vues détaillées sur les dents (en bas à gauche) et de l'arrière du crâne (en bas à droite).
244–242 Ma
1 collection
Anisien du Trias moyen.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Ordre † Ichthyosauria
Clade † Hueneosauria

Famille

† Wimaniidae
Maisch (d), 2010

Genre

† Wimanius
Maisch (d) & Matzke (d), 1998

Espèce

† Wimanius odontopalatus
Maisch (d) & Matzke (d), 1998

Wimanius est un genre fossile d'ichthyosaures ayant vécu durant l'étage Anisien du Trias moyen dans qui est actuellement la Suisse. L'unique espèce connue est Wimanius odontopalatus, premièrement décrite en 1998 à partir d'un crâne incomplet découvert dans le site fossilifère local du Monte San Giorgio, situé à la frontière suisse-italienne. Le taxon se caractérise notamment par la présence de dents sur son palais, bien que leur implantation sur le palatin ou le ptérygoïde soit contestée. L'animal possède également de très grandes orbites et des jugaux dont les deux branches mandibulaires sont de longueur comparable. Les différentes analyses phylogénétiques proposent des positions variées pour ce taxon, le plaçant tantôt comme un proche parent des Mixosauridae, tantôt au sein des Merriamosauria. Une famille monotypique, Wimaniidae, a même été érigée. Sa validité est toutefois remise en question, plusieurs auteurs ayant suggéré qu'il pourrait être synonyme d'autres genres d'ichthyosaures. L'unique spécimen connu de Wimanius provient de la formation de Besano. Durant l'Anisien, cette région correspondait à une lagune marine abritant une faune particulièrement diversifiée, comprenant notamment plusieurs autres genres d'ichthyosaures.

Découverte et dénomination

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L'holotype et l'unique spécimen connu de Wimanius est reconnu pour la première fois comme appartenant à un nouveau genre en 1998 par les paléontologues allemands Michael Maisch et Andreas Matzke lors de l'examen de spécimens de Mixosaurus préservés dans la collection paléontologique de l'université de Tübingen[1]. Ce fossile, aujourd'hui catalogué GPIT-PV-76272[2] (anciennement GPIT 1797), consiste en un crâne partiel écrasé, comprenant une mandibule bien préservée et la partie antérieure du museau, ainsi que divers éléments de la région temporale, du neurocrâne, du palais, de la région orbitaire et du toit crânien, cette dernière étant très incomplète[1],[3]. Le spécimen est originaire du versant suisse du Monte San Giorgio, ayant été découvert dans la formation de Besano, également connu sous le nom de Grenzbitumenzone dans le pays. Il est issu de la partie médiane de cette unité stratigraphique, datée de la fin de l'Anisien, à proximité de la limite entre les étages Anisien et Ladinien du Trias moyen[1],[4],[5]:62. Les dolomies et schistes bitumineux du Trias moyen du Monte San Giorgio, à cheval entre l'Italie et la Suisse, constituent un gisement fossilifère exceptionnel ayant livré une abondante faune de reptiles marins, parmi lesquels les ichthyosaures Besanosaurus, Cymbospondylus et le très commun Mixosaurus[6],[7],[8],[2]. Le nom générique Wimanius honore le paléontologue suédois Carl Wiman, auteur de nombreux travaux consacrés aux ichthyosaures du Trias. L'épithète spécifique odontopalatus fait quant à lui référence à la présence de dents sur le palais, un trait inhabituel chez les ichthyosaures[1].

Description

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Les prémaxillaires, qui constituent la partie la plus antérieure du museau de Wimanius, sont longs et graciles. À proximité de la rangée des dents, chacun présente sur sa face interne une crête palatine[1]. Contrairement à ce qui est observé chez de nombreux autres ichthyosaures, ils ne s'étendent pas jusqu'aux narines externes[3]. Les maxillaires, situés immédiatement en arrière, ne portent que neuf dents chacun. La denture ne se prolonge pas sous les processus ascendants, légèrement recourbés, qui forment le bord postérieur des narines externes. La partie antérieure des maxillaires est courte[3] et peu profonde, tandis que leur partie postérieure est aplatie, s'amincit progressivement et présente une crête correspondant à la zone d'articulation avec le jugal. Les nasaux sont généralement étroits, mais deviennent larges et aplatis vers leur extrémité postérieure[1], sans toutefois sembler s'étendre très loin sur le toit crânien[3] Un os courbé mal conservé est provisoirement identifié comme un postfrontal par Maisch et Matzke en 1998[1], avant que cette interprétation ne soit abandonnée l'année suivante[3].

Le jugal est un os fin constitué de deux branches de longueur comparable[3], formant entre elles un angle d'environ 110°[1]. Si cette morphologie rappelle celle de certains leptonectidés (en), elle demeure inconnue chez les autres ichthyosaures du Trias[3]. La branche inférieure porte une crête sur son bord supérieur et sa face externe est légèrement concave, tandis que la branche verticale est épaisse, carénée et s'élève presque à la verticale, le postorbitaire étant probablement situé immédiatement en avant. La partie postérieure de l'orbite était ainsi vraisemblablement délimitée par ce dernier, de forme en croissant[1]. D'après leur reconstitution du crâne, Maisch et Matzke estiment que Wimanius possède des orbites exceptionnellement grandes, proportionnellement les plus développées connues chez les ichthyosaures du Trias, ce qui conférait à la région postérieure du crâne une hauteur importante. Les auteurs soulignent toutefois que cette particularité pourrait être liée au jeune âge de l'individu. À l'intérieur de chaque orbite se trouve un anneau sclérotique, constitué de plaques osseuses soutenant le globe oculaire. Bien que seules deux de ces plaques soient conservées chez l'holotype[1], les deux auteurs estiment qu'un anneau complet en compterait treize ou quatorze. Ces plaques étant particulièrement développées, l'ouverture centrale de l'anneau serait relativement réduite[3].

La région du crâne située en arrière des orbites est raccourcie, caractère qui pourrait lui aussi résulter du stade juvénile du spécimen holotype[3]. Les supratemporaux (en) sont des os triradiés dont deux processus participent au contour des fenêtres supratemporales : l'un, large et quadrangulaire, se dirige vers l'avant, tandis que l'autre, plus fin, s'étend vers la ligne médiane. Le troisième processus, orienté vers l'arrière, est fortement réduit. Un squamosal probable est également conservé, mais son état de préservation est médiocre[1],[3]. Les quadratojugaux sont des os aplatis, approximativement triangulaires, situés dans la région postorbitaire. Ils présentent des bords postérieur et ventral presque rectilignes, tandis que leur bord dorsal est légèrement convexe. Maisch et Matzke estiment que le jugal serait probablement en contact avec la partie antéroventrale du quadratojugal chez l'animal vivant. Un processus étroit et bien individualisé de ce dernier s'articulerait avec le carré, os participant à l'articulation de la mandibule mais qui n'est pas conservé chez l'holotype[1]. D'après la morphologie du quadratojugal, les auteurs proposent également qu'une large ouverture devait être présente entre ces deux os dans leur reconstruction de 1999[3].

Wimanius possède des dents palatines, bien que l'os qui les porte demeure sujet à débat en raison du mauvais état de conservation des os du palais[9]. Dans leur description originale, Maisch et Matzke interprètent le mince os en forme d'écaille supportant ces dents comme un palatin, en s'appuyant sur la présence de dents sur cet os chez Grippia[1]. En 1999, Ryosuke Motani propose au contraire qu'il s'agisse d'un ptérygoïde, comme chez Utatsusaurus, soulignant que les prétendues dents palatines de Grippia correspondent en réalité à des rangées supplémentaires de dents maxillaires[10]. Réparties sur une longueur d'environ 17 mm, les dents palatines sont disposées en une ou deux rangées selon les régions. Elles sont orientées d'avant en arrière et la dent la mieux conservée ne mesure qu'environ 1 mm de hauteur ; elle présente une couronne conique à surface lisse reposant sur une racine rugueuse[1].

L'os identifié comme un ptérygoïde par Maisch et Matzke possède un bord médial rectiligne, indiquant que les deux ptérygoïdes laissaient peu d'espace entre eux lorsqu'ils étaient articulés. Il présente un robuste processus latéral interprété comme une surface d'articulation avec le carré, ainsi qu'un important processus postéromédial sur son bord interne[3]. Le supraoccipital, os impair du neurocrâne, est quadrangulaire et forme la partie supérieure du foramen magnum, dont l'ouverture est semi-circulaire chez ce taxon. Les capsules auditives s'articulent au supraoccipital par l'intermédiaire de facettes bien développées. Les auteurs identifient également, avec prudence, un petit os aplati et étroit comme un étrier. Fait inhabituel chez les ichthyosaures, cet os présente une extrémité fourchue, une morphologie davantage caractéristique des temnospondyles[1], bien qu'elle ait également été signalée chez Phalarodon[3].

Chez l'holotype, la mandibule mesure environ 25 cm de longueur, ce qui indique que Wimanius serait probablement un ichthyosaure de petite taille. Les dentaires s'étendent vers l'arrière jusqu'au niveau des processus coronoïdes[3]. Le taxon présente une faible éminence sur le surangulaire, immédiatement en avant de l'articulation mandibulaire[3]. Les surangulaires, longs os renforçant la partie postérieure de la mandibule, sont recourbés vers le haut et reposent directement au-dessus des angulaires[1]. Les dents de Wimanius sont toutes droites et coniques, chacune étant implantée dans une alvéole distincte. Les couronnes portent des stries longitudinales plus marquées à leur base qu'à leur extrémité, mais sont dépourvues de bords tranchants. Cette ornementation est moins prononcée sur les dents de la mandibule que sur celles du maxillaire. Dans les deux mâchoires, les dents augmentent progressivement de taille de l'avant vers l'arrière[1].

Classification et validité

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Dans leur étude de 1998 décrivant Wimanius, Maisch et Matzke soulignent que le caractère fragmentaire de l'unique spécimen connu rend son classement phylogénétique particulièrement incertain. Ils estiment qu'il ne présente pas d'affinités étroites ni avec les Mixosauridae, ni avec les Shastasauridae, tout en considérant qu'il est probablement plus proche de ce dernier groupe et, par conséquent, des ichthyosaures datant du Jurassique et du Crétacé[1]. L'année suivante, après un nouvel examen du crâne, les mêmes auteurs concluent toutefois que Wimanius partage davantage de caractères avec les mixosauridés et suggèrent qu'il pourrait être apparenté à ce groupe. Ils envisagent néanmoins qu'il puisse représenter une branche plus ancienne de l'évolution des ichthyosaures. Comparant également Wimanius à Mikadocephalus, un autre ichthyosaure du Monte San Giorgio, ils estiment que les deux taxons diffèrent nettement par de nombreux caractères anatomiques[3].

Crâne reconstruit de Besanosaurus, un genre dont Wimanius a été proposé comme synonyme.

En 1999, Motani classe Wimanius parmi les Ichthyosauria incertae sedis. Il remarque que, bien que Wimanius et Mikadocephalus diffèrent sur plusieurs points, ils présentent également des similitudes notables. Il estime ainsi que des études complémentaires sont nécessaires avant de pouvoir confirmer la validité de Wimanius comme genre distinct[10]. En 2000, Paul Martin Sander (de) exprime lui aussi des réserves quant à la validité du taxon et souligne que de nouvelles recherches sur les ichthyosaures du Monte San Giorgio sont indispensables pour clarifier cette question. Outre les ressemblances avec Mikadocephalus, il avance que ce dernier constitue probablement un synonyme plus récent de Besanosaurus. Sander classe Wimanius parmi les Shastasauridae et suggère qu'il pourrait représenter un individu juvénile de Besanosaurus[11]. La même année, Maisch et Matzke réaffirment toutefois la validité de Wimanius, qu'ils considèrent comme un taxon diagnostiquable. Leur analyse phylogénétique le place comme taxon frère des Mixosauridae[5]:1, 62, 95.

Dans un ouvrage publiée en 2003 avec Christopher McGowan, Motani avance que Wimanius et Mikadocephalus pourraient tous deux être des synonymes plus récents du taxon problématique Pessosaurus (en). N'ayant cependant pas examiné directement les spécimens concernés, il renonce à formaliser cette synonymie et les classe plutôt parmi les species inquirendae[12]:127-128. En 2010, Maisch crée la famille monotypique Wimaniidae et emploie le nom Mixosauria pour le clade réunissant cette famille et les Mixosauridae. Soulignant l'éloignement phylogénétique entre Wimanius et Mikadocephalus dans sa classification, il réaffirme que ces deux genres sont distincts et considère qu'aucun élément ne vient étayer leur synonymie[13]. Les analyses phylogénétiques de Benjamin C. Moon publiée en 2017 proposent une position différente, plaçant Wimanius parmi les Merriamosauria, un groupe plus dérivé d'ichthyosaures[14]. En 2020, Judith M. Pardo-Pérez et ses collègues le classent parmi les Shastasauridae[4], tandis qu'en 2021 Ya-Lei Yin et ses collègues le considèrent comme un taxon potentiellement invalide, suivant l'interprétation proposée par McGowan et Motani en 2003[9]. En 2024, dans une revue détaillant des ichthyosaures ayant été découverts en Suisse, Christian Klug et ses collègues maintiennent Wimanius comme un taxon distinct et valide, dans l'attente d'une révision approfondie[2].

Topologie A : Maisch et Matzke (2000)[5] :

◄ (en) Ichthyopterygia

Parvinatator


Hueneosauria (en)


Wimanius

Mixosauridae



Longipinnati (en)

Toretocnemidae

Cymbospondylidae


Merriamosauria

Besanosaurus

Shastasaurus

Shonisaurus

Mikadocephalus

Californosaurus

Callawayia

Parvipelvia

Topologie B : Moon (2017)[14] :

◄ Ichthyosauria

Parvinatator wapitiensis

Thalattoarchon saurophagis

Xinminosaurus catactes (en)

Mixosauridae

Pessopteryx nisseri

Cymbospondylus spp.

Phantomosaurus neubigi (en)


Merriamosauria

Besanosaurus leptorhynchus

Californosaurus perrini

Phalarodon major

Qianichthyosaurus xingyiensis

Wimanius odontopalatus

Shastasauridae

Euichthyosauria






Paléoécologie

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Vue d'ensemble du Monte San Giorgio, lieu d'où Wimanius a été découvert.

L'unique spécimen actuellement connu de Wimanius est répertorié dans la formation de Besano, également connue sous le nom de Grenzbitumenzone en Suisse. Cette formation se situe dans les Alpes et s'étend du sud de la Suisse jusqu'au nord de l'Italie, contenant de nombreux fossiles datant d'entre la fin de l'Anisien et le début du Ladinien[7],[6]. Cette formation fait partie d'une succession d'unités du Trias moyen reposant sur une plateforme carbonatée au Monte San Giorgio et présente une épaisseur comprise entre 5 à 16 m. Au Trias, au moment du dépôt de la formation de Besano, la région correspondant aujourd'hui au Monte San Giorgio formait une lagune marine située dans un bassin sur la bordure occidentale de l'océan Téthys[15],[6]. La profondeur de cette lagune est estimée entre 30 à 130 m[6]. Les eaux superficielles, bien oxygénées, abritaient une faune abondante composée de plancton et de nombreux organismes nageurs[15],[16],[17]. En revanche, la circulation de l'eau était limitée dans les couches profondes, qui étaient généralement anoxiques, c'est-à-dire dépourvues d'oxygène[16],[17]. Le fond de la lagune était particulièrement calme, comme en témoigne la fine stratification des roches, et les indices d'une activité d'organismes benthiques remaniant les sédiments y sont très rares[6]. Enfin, la présence de fossiles terrestres, notamment de conifères et de reptiles continentaux, indique que cette lagune se situait à proximité des terres émergées[16].

Reconstitution d'un Besanosaurus, un ichthyosaure contemporain à Wimanius.

Parmi les invertébrés les plus communs de la formation de Besano se trouve le bivalve Daonella (en)[18]. De nombreux gastéropodes sont connus de la formation de Besano, principalement ceux qui auraient pu vivre sous forme de plancton ou d'algues[17]. Les céphalopodes présents comprennent les nautiloïdes, les coléoïdes et les ammonites particulièrement courants[18]. Les coléoïdes de la formation de Besano ne sont pas particulièrement diversifiés, mais cela est peut être dû au fait que leurs restes ne se fossilisent pas facilement, bon nombre de leurs restes connus étant préservés sous forme de contenu d'estomac dans le corps des ichthyosaures[6],[18]. Les arthropodes connus de la formation comprennent les ostracodes, les thylacocéphales et les crevettes. D'autres groupes d'invertébrés plus rares connus dans la formation comprennent les brachiopodes et les échinoïdes, qui vivaient dans les fonds marins[16],[18]. Des radiolaires et des goémons sont également connus dans la formation, bien que ces derniers puissent avoir été introduits ailleurs, comme c'est le cas de nombreux autres organismes vivant sur les fonds marins[18]. De nombreux poissons osseux ont été répertoriés dans cette formation, les actinoptérygiens étant assez divers, comprenant de petites espèces abondantes ainsi que des représentants plus grands comme Saurichthys (en). Bien que plus rares, les sarcoptérygiens du groupe des cœlacanthes sont également présents,[18],[19],[20]. Les poissons cartilagineux de la formation de Besano sont également rares et sont principalement constitués d'hybodontiformes[21].

Outre Wimanius, les autres ichthyosaures découverts dans la formation de Besano incluent les petits Mixosaurus et Phalarodon ainsi que les imposants Besanosaurus et Cymbospondylus[22],[6]. Divers sauroptérygiens sont connus de la formation de Besano[23], incluant les placodontes durophages Cyamodus et Paraplacodus[24], ainsi que les pachypleurosauriens et les nothosauridés. Le pachypleurosaurien Odoiporosaurus est connu du milieu de la formation de Besano, tandis que Serpianosaurus, particulièrement abondant, n'apparait que dans la partie supérieure de la formation, là où les ichthyosaures se font plus rares[25],[18]. Les nothosauridés incluent les genres Silvestrosaurus (en) et Nothosaurus, ce dernier incluant notamment N. giganteus et possiblement N. juvenilis[23]. Bien que rare, N. giganteus pourrait avoir été un superprédateur comme Cymbospondylus[6]. En dehors des ichthyosaures et des sauroptérygiens, les autres reptiles marins incluent les thalattosauriens Askeptosaurus, Clarazia et Hescheleria[26] en plus du semi-aquatique à long cou Tanystropheus[27],[18].

Notes et références

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Notes

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Wimanius » (voir la liste des auteurs).

Références

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  25. ↑ (en) Nicole Klein, Heinz Furrer, Iris Ehrbar, Marta T. Ladeira, Henning Richter et Torsten M. Scheyer, « A new pachypleurosaur from the Early Ladinian Prosanto Formation in the Eastern Alps of Switzerland », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 141, no 1,‎ , p. 12 (DOI 10.1186/s13358-022-00254-2 Accès libre, Bibcode 2022SwJP..141...12K, S2CID 250460492).
  26. ↑ (en) Nicole Klein, P. Martin Sander, Jun Liu, Patrick S. Druckenmiller, Eric T. Metz, Neil P. Kelley et Torsten M. Scheyer, « Comparative bone histology of two thalattosaurians (Diapsida: Thalattosauria): Askeptosaurus italicus from the Alpine Triassic (Middle Triassic) and a Thalattosauroidea indet. from the Carnian of Oregon (Late Triassic) », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 142, no 1,‎ , p. 15 (PMID 37601161, PMCID 10432342, DOI 10.1186/s13358-023-00277-3 Accès libre, Bibcode 2023SwJP..142...15K).
  27. ↑ (en) Stephan N. F. Spiekman, James M. Neenan, Nicholas C. Fraser, Vincent Fernandez, Olivier Rieppel, Stefania Nosotti et Torsten M. Scheyer, « The cranial morphology of Tanystropheus hydroides (Tanystropheidae, Archosauromorpha) as revealed by synchrotron microtomography », PeerJ, vol. 8,‎ , e10299 (PMID 33240633, PMCID 7682440, DOI 10.7717/peerj.10299 Accès libre).

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