Zosterophyllum
Zosterophyllum était un genre de plantes vasculaires terrestres du Silurien et du Dévonien, caractérisé par des axes nus et ramifiés portant des sporanges — généralement réniformes — disposés latéralement. Il s'agit du genre type du groupe des zostérophylles, considéré comme faisant partie de la lignée dont sont issues les lycophytes actuelles. Les restes de plus de 20 espèces ont été décrites, retrouvés dans le monde entier.
Description
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Les caractéristiques diagnostiques du genre ont évolué depuis sa première description en 1892, à mesure que l'espèce type (Zosterophyllum myretonianum) a été mieux connue et que d'autres espèces ont été découvertes. Zosterophyllum est une plante vasculaire. Ses axes (tiges) sont nus, dépourvus de feuilles ou d'excroissances (« énations »). Lorsqu'une ramification se produit, elle est soit isotome (branches de taille égale), soit pseudomonopodiale (une branche est plus grande que l'autre, mais résulte clairement d'une division de l'axe initial plutôt que d'une croissance latérale distincte). Les sporanges sont dressés sur de courts pédoncules. Vus de face, ils sont aplatis et généralement en forme de rein (réniformes). Ils s'ouvrent (déhiscence) par leur partie supérieure, formant deux valves de taille égale. Les sporanges sont regroupés en un épi compact où ils sont disposés soit en hélice, soit en rangées distinctes (par exemple chez Z. llanoveranum). On pense que Z. myretonianum était une plante semi-aquatique[1]. Ces plantes se développaient principalement dans des milieux marécageux, tels que les zones bordant les lacs[2].
Taxonomie
modifierLe genre Zosterophyllum a été établi en 1892 par David P. Penhallow pour l'espèce type Zosterophyllum myretonianum, à partir de fossiles découverts dans la carrière de Myreton, près de Dundee (Écosse), au sein de roches du Dévonien inférieur (datant d'environ 420 à 393 millions d'années).
Les espèces présentant des épis de sporanges à symétrie radiale ont été classées dans le sous-genre Zosterophyllum, tandis que celles présentant des épis à symétrie bilatérale ont été placées dans le sous-genre Platyzosterophyllum[1]. En 2013, Hao et Xue se sont fondés sur l'absence de sporanges terminaux pour classer certaines espèces, telles que Z. llanoveranum, dans l'ordre paraphylétique des Gosslingiales ; ce groupe de zostérophylles est caractérisé par une croissance indéterminée et des rameaux fertiles présentant généralement une préfoliation circinée (enroulés sur eux-mêmes à l'origine). D'autres espèces, comme Z. myretonianum, n'ont pas été incluses dans cet ordre, car elles ne possédaient pas de sporanges terminaux[3].
Phylogénie
modifierUn cladogramme publié en 2004 par Crane et al. place les espèces de Zosterophyllum au sein d'un groupe-souche paraphylétique de « zostérophylles » au sens large, en position basale par rapport aux lycopsides (groupe incluant les lycopodes actuels et éteints ainsi que leurs proches parents)[4]. Selon cette conception, le genre n'est pas monophylétique.
| lycophytes |
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Une analyse cladistique réalisée par Hao et Xue en 2013 a confirmé que Zosterophyllum n'est pas monophylétique : les trois espèces de Zosterophyllum qu'ils ont étudiées se répartissent dans des clades différents, certaines étant plus proches des Gosslingiales que d'autres. Leur analyse différait toutefois en ce qu'elle aboutissait à un clade monophylétique de zostérophylles (leur classe des Zosterophyllopsida)[5].
Espèces
modifierParmi les espèces décrites, on compte[6],[7] :
- †Z. arcticum Kotyk (1998) nom. inv.
- †Z. australianum Lang & Cookson (1931)
- †Z. bifurcatum Li & Cai (1977) – fragmentaire
- †Z. baoyangense Huang & Xue (2025) [8]
- †Z. bohemicum (Kräusel & Weyland 1933) Obrhel (1959)
- †Z. bokkeveldense Plumstead (1977)
- †Z. confertum Gossmann et al (2021)
- †Z. deciduum Gerrienne (1988)
- †Z. devriesii Plumstead (1977)
- †Z. dispersum Zakharova (1983)
- †Z. divaricatum Gensel (1982)
- †Z. dushanense Li & Cai (1977)
- †Z. fertile Leclercq (1942)
- †Z. llanoveranum Croft & Lang (1942)
- †Z. longhuashanense Li & Cai (1977) – fragmentaire
- †Z. longum (Høeg 1942) Høeg (1967)
- †Z. minifertillum Hao & Xue (2013)
- †Z. minor Ananiev (1960)
- †Z. minorstachyum Xue (2009)
- †Z. myretonianum Penhallow (1892)
- †Z. ovatum Edwards & Li (2018)[9]
- †Z. qujingense Hao, Xue & Wang (2007)
- †Z. ramosum Hao & Wang (2000)
- †Z. reflexum Kotyk (1998) nom. inv.
- †Z. rhenanum Kräusel & Weyland (1935)
- †Z. shengfengense Hao et al. (2010)
- †Z. sinense Li & Cai (1977)
- †Z. spathulatum Li & Cai (1977) – fragmentaire
- †Z. spectabile Schweitzer (1979)
- †Z. tenerum Hao & Xue (2013)
- †Z. xishanense Hao, Xue & Wang (2007)
- †Z. uimenense Udodov et al. (1971)
- †Z. yunnanicum Hsu (1966)
Certaines espèces ont été transférées vers d'autres genres :
- Z. artesianum Danzé-Corsin (1956) à Danziella artesiana
- Z. contiguum Li & Cai (1977) à Demersatheca contigua
- Z. minutum Tims (1980) à Gippslandites minutus
- Z. longa Wang (2007) à Yanmenia longa
- Z. subverticillatum Li & Cai (1977) à Adoketophyton subverticillatum
- Z. sichuanense Geng (1992) à Ornicephalum sichuanense
- Z. timanianum Tschibrikova et al. (1999) à Gutzeitia timanica
Bibliographie
modifier- Shougang Hao et Jinzhuang Xue, The early Devonian Posongchong flora of Yunnan: a contribution to an understanding of the evolution and early diversification of vascular plants, Beijing, Science Press, (ISBN 978-7-03-036616-0, lire en ligne)
Références
modifier- 1 2 Hao et Xue (2013), p. 85ff.
- ↑ Cyril Walker et David Ward, Fossils, Dorling Kindersley, coll. « Smithsonian Handbooks », , revised, illustrated éd. (ISBN 0789489848, lire en ligne), 289
- ↑ Hao et Xue (2013), p. 52–54.
- ↑ P.R. Crane, P. Herendeen et E.M. Friis, « Fossils and plant phylogeny », American Journal of Botany, vol. 91, no 10, , p. 1683–99 (PMID 21652317, DOI 10.3732/ajb.91.10.1683
) - ↑ Hao et Xue (2013), p. 246, 250–251.
- ↑ Hao et Xue (2013).
- ↑ Dianne Edwards, Nan Yang, Francis M. Hueber et Cheng-Sen Li, « Additional observations on Zosterophyllum yunnanicum Hsü from the Lower Devonian of Yunnan, China », Review of Palaeobotany and Palynology, vol. 221, , p. 220–229 (DOI 10.1016/j.revpalbo.2015.03.007, lire en ligne)
- ↑ P. Huang, J.-S. Wang, Y.-L. Wang, L. Liu, J.-Y. Zhao et J.-Z. Xue, « The smallest Zosterophyllum plant from the Lower Devonian of South China and the divergent life-history strategies in zosterophyllopsids », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 292, no 2038, , p. 20242337 (PMID 39809313, PMCID 11732410, DOI 10.1098/rspb.2024.2337 )
- ↑ Dianne Edwards et Cheng-Sen Li, « Diversity in affinities of plants with lateral sporangia from the Lower Devonian of Sichuan Province, China », Review of Palaeobotany and Palynology, vol. 258, , p. 98–111 (DOI 10.1016/j.revpalbo.2018.07.002, S2CID 135201524, lire en ligne)
