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Chlorophyta

infra-règne d'algues
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Pour l' arbre phylogénétique, voir Chlorophyta (classification phylogénétique).

Les Chlorophytes (Chlorophyta) sont une division des Plantae. Elles comprennent une partie de ce que l’on appelle communément les algues vertes, l'autre partie étant représenté par le groupe paraphylétique des Charophyta.

Chlorophyta
Description de cette image, également commentée ci-après
Dessins de diverses espèces de Pediastrum dans le Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel, 1904
2050–0 Ma
2 811 collections
Orosirien du Paléoprotérozoïque au présent.
Classification AlgaeBase
Empire Eukaryota
Règne Plantae

Division

Chlorophyta
(Reichenbach, 1834) Pascher, 1914

Classes de rang inférieur

Synonymes

  • Chlorophycophyta Papenfuss 1946[1]
  • Chlorophycota
  • Chlorophytina
  • Chlorophyllophyceae
  • Isokontae
  • Stephanokontae

Morphologie

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Les chlorophytes sont des organismes eucaryotes composés de cellules dotées de divers types d'enveloppes ou de parois, et possédant généralement un unique chloroplaste vert par cellule[2]. Leur structure est variée : la plupart des groupes de chlorophytes sont unicellulaires, comme les prasinophytes (le groupe le plus basal), mais deux classes majeures (les Chlorophyceae et les Ulvophyceae) présentent une tendance évolutive vers divers types de colonies complexes, voire vers la multicellularité[3].

Schéma simplifié d'une cellule de chlorophyte regroupant des structures observées au sein de l'embranchement : 1) flagelle; 2) synistosome avec des fibres fixées à une paire de corpuscules basaux ; 3) racine microtubulaire appartenant à la disposition « X-2-X-2 », ici 4-2-4-2 (seules les racines orientées vers l'avant sont représentées) ; 5) dépression flagellaire (seuls deux des quatre flagelles sont représentés) ; 6) rhizoplastes ; 7) appareil de Golgi ; 8) réticulum endoplasmique et enveloppe nucléaire ; 9) stigma ; 10) noyau avec nucléole; 11) pyrénoïde ; 12) mitochondrie ; 13) grain d'amidon ; 14) vacuole; 15) membrane externe du chloroplaste ; 16) membrane interne du chloroplaste ; 17) thylakoïde ; 18) membrane plasmique.

Chloroplastes

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Les cellules des chlorophytes contiennent des chloroplastes verts entourés d'une enveloppe à double membrane. Ces chloroplastes renferment de la chlorophylle a et b, ainsi que des caroténoïdes tels que le carotène, la lutéine, la zéaxanthine, l'anthéraxanthine, la violaxanthine et la néoxanthine — des pigments également présents dans les feuilles des plantes terrestres. Certains caroténoïdes spécifiques sont présents dans certains groupes ou synthétisés en réponse à des facteurs environnementaux particuliers ; c'est le cas de la siphonaxanthine, de la prasinoxanthine, de l'échinénone, de la canthaxanthine, de la loroxanthine et de l'astaxanthine. Ces algues accumulent des caroténoïdes en cas de carence en azote, de forte irradiance solaire ou de salinité élevée[4],[5]. De plus, elles stockent de l'amidon à l'intérieur du chloroplaste sous forme de réserve glucidique[3]. Les thylakoïdes peuvent être isolés ou empilés[2]. Contrairement à d'autres divisions d'algues comme les Ochrophyta, les chlorophytes sont dépourvues de réticulum endoplasmique chloroplastique[6].

Appareil flagellaire

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Les chlorophytes produisent souvent des cellules flagellées dotées généralement de deux ou quatre flagelles de longueur égale ; toutefois, chez les prasinophytes, il est fréquent d'observer des flagelles hétéromorphes (c'est-à-dire de formes différentes) au sein d'une même cellule, reflétant divers stades de maturation flagellaire[7]. La capacité à produire des flagelles a été perdue indépendamment dans certains groupes, comme les Chlorococcales[3]. Les cellules flagellées des chlorophytes possèdent des systèmes de racines flagellaires symétriques en forme de croix (« cruciformes »), où des racines ciliaires comportant un nombre élevé et variable de microtubules alternent avec des racines composées de seulement deux microtubules. Cela forme une disposition connue sous le nom de configuration « X-2-X-2 », propre aux chlorophytes[8]. Ils se distinguent également des streptophytes par le point d'insertion de leurs flagelles : directement à l'apex de la cellule, alors que chez les streptophytes, les flagelles s'insèrent sur les côtés de l'apex (position subapicale)[9].

Sous l'appareil flagellaire des prasinophytes se trouvent des rhizoplastes, des structures contractiles analogues à des muscles qui se connectent parfois au chloroplaste ou à la membrane cellulaire[10]. Chez les chlorophytes du groupe central, cette structure se connecte directement à la surface du noyau[11].

La surface des flagelles est dépourvue de poils microtubulaires, mais certains genres présentent des écailles ou des poils fibrillaires[5]. Les groupes les plus basaux possèdent souvent des flagelles recouverts d'au moins une couche d'écailles, voire nus[10].

Métabolisme

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Les chlorophytes et les streptophytes diffèrent par les enzymes et les organites impliqués dans la photorespiration. Les algues chlorophytes utilisent une déshydrogénase située dans les mitochondries pour traiter le glycolate lors de la photorespiration. En revanche, les streptophytes (y compris les plantes terrestres) utilisent des peroxysomes contenant de la glycolate oxydase, qui transforme le glycolate en glyoxylate ; le peroxyde d'hydrogène produit comme sous-produit est alors réduit par des catalases situées dans ces mêmes organites[12].

Reproduction et cycle de vie

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La multiplication végétative est largement répandue chez les chlorophytes. Parmi les chlorophytes du groupe central, les groupes unicellulaires peuvent se reproduire de manière asexuée par la formation d'autospores[13], de zoospores dépourvues de paroi[14], par fragmentation, par simple division cellulaire et, exceptionnellement, par bourgeonnement[15]. Les thalles multicellulaires peuvent se reproduire de façon asexuée via des zoospores mobiles[16], des aplanospores immobiles, des autospores, la fragmentation de filaments[17], des cellules de repos différenciées[18], voire des gamètes non fécondés[19]. Les groupes coloniaux peuvent se reproduire de manière asexuée par la formation d'autocolonies : chaque cellule se divise pour former une colonie présentant le même nombre et la même disposition de cellules que la colonie mère[20].

De nombreuses chlorophytes se reproduisent exclusivement de manière asexuée, mais certaines présentent une reproduction sexuée pouvant être isogame (les gamètes des deux sexes sont identiques), anisogame (les gamètes diffèrent) ou oogame (les gamètes sont des spermatozoïdes et des ovules), avec une tendance évolutive vers l'oogamie. Leurs gamètes sont généralement des cellules spécialisées, différenciées des cellules végétatives, bien que chez les Volvocales unicellulaires, les cellules végétatives puissent fonctionner simultanément comme des gamètes. La plupart des chlorophytes ont un cycle de vie diplontique (ou zygotique), où les gamètes fusionnent pour former un zygote qui germe, croît et finit par subir une méiose pour produire des spores haploïdes (ou gamètes), à l'instar des ochrophytes et des animaux. Quelques exceptions présentent un cycle de vie haplodiplontique, caractérisé par une alternance de générations, semblable à celui des plantes terrestres[21]. Ces générations peuvent être isomorphes (de forme et de taille similaires) ou hétéromorphes[22]. La formation des cellules reproductrices ne se produit généralement pas dans des cellules spécialisées[23], mais certaines Ulvophyceae possèdent des structures reproductrices dédiées : des gamétanges pour produire des gamètes et des sporanges pour produire des spores[22].

Les chlorophytes unicellulaires les plus précoces sur le plan évolutif (les prasinophytes) produisent, avant la reproduction, des stades de résistance dotés d'une paroi, appelés kystes ou stades « phycoma » ; chez certains groupes, ces kystes peuvent atteindre 230 μm de diamètre. Pour les former, les cellules flagellées élaborent une paroi interne en expulsant des vésicules de mucilage vers l'extérieur, augmentent leur teneur en lipides cytoplasmiques pour améliorer leur flottabilité et finissent par développer une paroi externe. À l'intérieur des kystes, le noyau et le cytoplasme se divisent pour donner naissance à de nombreuses cellules flagellées, libérées par rupture de la paroi. Chez certaines espèces, il a été confirmé que ces cellules filles sont des gamètes ; en dehors de ces cas, la reproduction sexuée reste inconnue chez les prasinophytes[24].

Écologie

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Vie libre

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Algues vertes sur les rochers côtiers de Shihtiping, à Taïwan

Les chlorophytes constituent une part importante du phytoplancton, tant en eau douce qu'en milieu marin, fixant plus d'un milliard de tonnes de carbone chaque année. Elles existent également sous forme de macroalgues multicellulaires (ou algues marines) fixées aux rivages rocheux[3]. La plupart des espèces de Chlorophyta sont aquatiques et abondent aussi bien dans les environnements marins qu'en eau douce. Environ 90 % de toutes les espèces connues vivent en eau douce[25]. Certaines espèces se sont adaptées à une grande variété d'environnements terrestres. Par exemple, Chlamydomonas nivalis vit dans les névés alpins en été, tandis que les espèces du genre Trentepohlia vivent fixées sur des rochers ou sur les parties ligneuses des arbres[26],[27]. Plusieurs espèces se sont adaptées à des environnements spécialisés et extrêmes, tels que les déserts, les zones arctiques, les habitats hypersalins, les eaux marines profondes, les sources hydrothermales abyssales et les milieux soumis à des variations extrêmes de température, de luminosité et de salinité[28],[29],[30]. Certains groupes, comme les Trentepohliales, sont exclusivement terrestres[31],[32].

Symbiontes

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Plusieurs espèces de Chlorophytes vivent en symbiose avec divers eucaryotes, notamment des champignons (pour former des lichens), des ciliés, des foraminifères, des cnidaires et des mollusques[27]. Certaines espèces de Chlorophytes sont hétérotrophes, menant une vie libre ou parasitaire[33],[34]. D'autres sont mixotrophes et se nourrissent de bactéries par phagocytose[35]. Deux espèces courantes de l'algue verte hétérotrophe Prototheca sont pathogènes et peuvent provoquer la protothécose chez l'homme et l'animal[36].

À l'exception des trois classes du clade UTC (Ulvophyceae, Trebouxiophyceae et Chlorophyceae), qui présentent divers degrés de multicellularité, toutes les lignées de Chlorophytes sont unicellulaires[37]. Certains membres du groupe nouent des relations symbiotiques avec des protozoaires, des éponges et des cnidaires. D'autres s'associent à des champignons pour former des lichens, mais la majorité des espèces mènent une vie libre. Tous les membres de ce clade possèdent des cellules nageuses mobiles munies de flagelles[38]. Monostroma kuroshiense, une algue verte comestible cultivée dans le monde entier et considérée comme la plus coûteuse de sa catégorie, appartient à ce groupe.

Classification

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Historique taxonomique

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La première mention du terme Chlorophyta revient au botaniste allemand Heinrich Gottlieb Ludwig Reichenbach dans son ouvrage de 1828, Conspectus regni vegetabilis. Sous ce nom, il regroupait toutes les algues, les mousses ('musci') et les fougères ('filices'), ainsi que certaines plantes à graines (Zamia et Cycas)[39]. Cet usage ne s'est pas imposé. En 1914, le botaniste bohémien Adolf Pascher a modifié le terme pour désigner exclusivement les algues vertes, c'est-à-dire les algues contenant des chlorophylles a et b et stockant de l'amidon dans leurs chloroplastes[40]. Pascher a établi un système dans lequel les Chlorophyta comprenaient deux groupes : les Chlorophyceae, incluant les algues aujourd'hui connues sous le nom de Chlorophyta, et les Conjugatae, aujourd'hui appelées Zygnematales et rattachées au clade des Streptophyta, dont sont issues les plantes terrestres[41],[42].

Au cours du XXe siècle, de nombreux systèmes de classification différents ont été proposés pour les Chlorophyta. Le système de Smith, publié en 1938 par le botaniste américain Gilbert Morgan Smith, distinguait deux classes : les Chlorophyceae, regroupant toutes les algues vertes (unicellulaires et pluricellulaires) ne se développant pas à partir d'une cellule apicale ; et les Charophyceae, incluant uniquement des algues vertes pluricellulaires se développant via une cellule apicale et possédant des enveloppes stériles spécifiques protégeant les organes reproducteurs[43].

Avec l'avènement de la microscopie électronique, les botanistes ont publié diverses propositions de classification fondées sur des structures et des phénomènes cellulaires plus fins, tels que la mitose, la cytokinèse, le cytosquelette, les flagelles et les polysaccharides de la paroi cellulaire[44],[45]. En 1971, le botaniste britannique Frank Eric Round a proposé un système distinguant les Chlorophyta des autres divisions d'algues vertes : Charophyta, Prasinophyta et Euglenophyta. Il y incluait quatre classes de chlorophytes : Zygnemaphyceae, Oedogoniophyceae, Chlorophyceae et Bryopsidophyceae[46]. D'autres propositions conservaient une définition des Chlorophyta incluant toutes les algues vertes, mais différaient quant au nombre de classes retenues. Par exemple, la proposition de Mattox et Stewart (1984) en comptait cinq[44], celle de Bold et Wynne (1985) seulement deux[47], tandis que celle de Christiaan van den Hoek et de ses coauteurs (1995) en dénombrait jusqu'à onze[40].

L'usage moderne du nom « Chlorophyta » a été établi en 2004, lorsque les phycologues Lewis et McCourt ont nettement distingué les chlorophytes des streptophytes sur la base de la phylogénétique moléculaire. Toutes les algues vertes plus étroitement apparentées aux plantes terrestres qu'aux chlorophytes ont été regroupées au sein de la division paraphylétique des Charophyta[42].

Au sein des algues vertes, les lignées divergeant le plus précocement ont été regroupées sous le nom informel de « prasinophytes », et l'on pensait alors qu'elles appartenaient toutes au clade des Chlorophyta[42]. Toutefois, une étude publiée en 2020 a mis en évidence un nouveau clade et une nouvelle division, nommés Prasinodermophyta, incluant deux lignées de prasinophytes auparavant considérées comme des chlorophytes[48]. Le cladogramme ci-dessous illustre l'état actuel de la classification des algues vertes[48],[49],[50],[51] :

Viridiplantae

Prasinodermophyta

 Prasinodermophyceae

 Palmophyllophyceae


 
Chlorophyta


 Pyramimonadophyceae

 Mamiellophyceae


 

 Nephroselmidophyceae 

 Pseudoscourfieldiales 

 Picocystophyceae 

 Chloropicophyceae 
core clade


 Chlorodendrophyceae 
UTC

 Trebouxiophyceae

 Chlorophyceae

 Ulvophyceae

 Pedinophyceae









Streptophyta


 Mesostigmatophyceae

 Chlorokybophyceae


 

 Klebsormidiophyceae 

 Charophyceae 

 Coleochaetophyceae 

 Zygnematophyceae 

 Embryophyta (plantes terrestres)
« charophytes »

Liste des classes et des sous-divisions

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Une algue de la classe des Chlorophyceae : Chlamydomonas (grossie ×10 000)
Une algue de la classe des Ulvophyceae : Caulerpa prolifera

On reconnaît actuellement onze classes de chlorophytes :

Évolution

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En février 2020, les plus anciens fossiles d'algues vertes nommées Proterocladus antiquus, qui vivaient dans un océan peu profond, restes datés d'un milliard d'années, ont été découverts dans la province du Liaoning, en Chine. Toutes les plantes terrestres, jusqu'aux plus grands arbres, auraient évolué à partir des plantes aquatiques qu'étaient les algues. Selon une étude parue dans la revue Nature Ecology & Evolution la découverte de Proterocladus antiquus plaide en faveur d'une origine océanique des algues vertes, contre l'hypothèse selon laquelle les algues vertes aquatiques seraient d'abord apparues dans des environnements d’eau douce - lacs ou rivières, avant de coloniser l’océan et toute la surface terrestre[53]. En 2023, une étude a calculé l'âge moléculaire des algues vertes en le calibrant à partir de ce fossile. L'étude a estimé l'origine des Chlorophyta au cours du Mésoprotérozoïque, il y a environ 2,04 à 1,23 milliard d'années[51].

Génie génétique

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En 2016, trois chercheurs (chinois, allemand et égyptien) ont démontré qu'il est possible en laboratoire de fusionner les protoplastes d'espèces d'algues différentes et de provoquer une recombinaison génétique ; le phénomène a été expérimenté entre Haematococcus pluvialis (Chlorophyta) et Ochromonas danica (Chrysophyta)[54].

Notes et références

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  1. ↑ Papenfuss 1955.
  2. 1 2 Adl et al. 2019, p. 36.
  3. 1 2 3 4 Margulis et Chapman 2009, p. 200.
  4. ↑ Solovchenko et al. 2010.
  5. 1 2 Lee 2018, p. 309.
  6. ↑ Lee 2018, p. 310.
  7. ↑ Graham et al. 2022, p. 16-15.
  8. ↑ Lewis et McCourt 2004, p. 1537.
  9. ↑ Graham et al. 2022, p. 16–10.
  10. 1 2 Graham et al. 2022, p. 16–15.
  11. ↑ Yamashita et Baluška 2023, p. 2.
  12. ↑ Graham et al. 2022, p. 16-11.
  13. ↑ Graham et al. 2022, p. 17-8.
  14. ↑ Graham et al. 2022, p. 17-11.
  15. ↑ Graham et al. 2022, p. 17-9.
  16. ↑ Graham et al. 2022, p. 18-8.
  17. ↑ Graham et al. 2022, p. 19-3.
  18. ↑ Graham et al. 2022, p. 18-19.
  19. ↑ Graham et al. 2022, p. 18-29.
  20. ↑ Graham et al. 2022, p. 19-14.
  21. ↑ Graham et al. 2022, p. 16-13.
  22. 1 2 Graham et al. 2022, p. 18-14.
  23. ↑ Lee 2018, p. 318.
  24. ↑ Graham et al. 2022, p. 16-17.
  25. ↑ Lee 2018.
  26. ↑ Graham et al. 2022.
  27. 1 2 Leliaert et al. 2012.
  28. ↑ Lewis et Lewis 2005.
  29. ↑ De Wever et al. 2009.
  30. ↑ Leliaert, Verbruggen et Zechman 2011.
  31. ↑ López-Bautista, Rindi et Guiry 2006.
  32. ↑ Foflonker et al. 2016.
  33. ↑ Joubert et Rijkenberg 1971.
  34. ↑ Nedelcu 2001.
  35. ↑ Anderson, Charvet et Hansen 2018.
  36. ↑ Tartar et al. 2002.
  37. ↑ Umen 2014.
  38. ↑ Kapraun 2007.
  39. ↑ Reichenbach 1828, p. 23–40.
  40. 1 2 van den Hoek, Mann et Jahns 1995.
  41. ↑ Pascher 1914.
  42. 1 2 3 Lewis et McCourt 2004.
  43. ↑ Smith 1938, p. 12.
  44. 1 2 Mattox et Stewart 1984.
  45. ↑ Lobban et Wynne 1981, p. 88.
  46. ↑ Round 1971.
  47. ↑ Bold et Wynne 1985.
  48. 1 2 Li et al. 2020.
  49. ↑ Lopes dos Santos et al. 2017.
  50. ↑ Gulbrandsen et al. 2021.
  51. 1 2 Yang et al. 2023.
  52. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Guiry 2024, p. 5.
  53. ↑ Tang et al. 2020.
  54. ↑ Abd El-Fatah Abomohra, Mostafa El-Sheekh et Dieter Hanelt, « Protoplast fusion and genetic recombination between Ochromonas danica (Chrysophyta) and Haematococcus pluvialis (Chlorophyta) », Phycologia, vol. 55, no 1,‎ , p. 65-71 (résumé)

Références bibliographiques

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  • Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier Del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara et Line Le Gall, « Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes », Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 66, no 1,‎ , p. 4–119 (PMID 30257078, PMCID 6492006, DOI 10.1111/JEU.12691)
  • R. Anderson, S. Charvet et P. J. Hansen, « Mixotrophy in Chlorophytes and Haptophytes—Effect of Irradiance, Macronutrient, Micronutrient and Vitamin Limitation », Frontiers in Microbiology, vol. 9,‎ (PMID 30108563, PMCID 6080504, DOI 10.3389/fmicb.2018.01704 Accès libre)
  • Paul-Hubert Baudelet, Guillaume Ricochon, Michel Linder et Lionel Muniglia, « A new insight into cell walls of Chlorophyta », Algal Research, vol. 25, no 1,‎ , p. 333–371 (DOI 10.1016/j.algal.2017.04.008, Bibcode 2017AlgRe..25..333B)
  • Burkhard Becker et Birger Marin, « Streptophyte algae and the origin of embryophytes », Annals of Botany, vol. 103, no 7,‎ , p. 999–1004 (PMID 19273476, PMCID 2707909, DOI 10.1093/aob/mcp044)
  • Harold Charles Bold et Michael James Wynne, Introduction to the algae: structure and reproduction, Englewood Cliffs, N.J., Prentice-Hall, , 2nd éd. (ISBN 978-0-1347-7746-7)
  • Niels Daugbjerg, Nicolai M. D. Fassel et Øjvind Moestrup, « Microscopy and phylogeny of Pyramimonas tatianae sp. nov. (Pyramimonadales, Chlorophyta), a scaly quadriflagellate from Golden Horn Bay (eastern Russia) and formal description of Pyramimonadophyceae classis nova », European Journal of Phycology, vol. 55, no 1,‎ , p. 49–63 (DOI 10.1080/09670262.2019.1638524 Accès libre, Bibcode 2020EJPhy..55...49D)
  • Aaike De Wever, Frederik Leliaert, Elie Verleyen, Pieter Vanormelingen, Katleen Van der Gucht, Dominic A. Hodgson, Koen Sabbe et Wim Vyverman, « Hidden levels of phylodiversity in Antarctic green algae: further evidence for the existence of glacial refugia », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 276, no 1673,‎ , p. 3591–3599 (PMID 19625320, PMCID 2817313, DOI 10.1098/rspb.2009.0994)
  • David S. Domozych, Marina Ciancia, Jonatan U. Fangel, Maria Dalgaard Mikkelsen, Peter Ulvskov et William G. T. Willats, « The Cell Walls of Green Algae: A Journey through Evolution and Diversity », Frontiers in Plant Science, vol. 3,‎ , p. 82 (PMID 22639667, PMCID 3355577, DOI 10.3389/fpls.2012.00082 Accès libre, Bibcode 2012FrPS....3...82D)
  • Fatima Foflonker, Gennady Ananyev, Huan Qiu, Andrenette Morrison, Brian Palenik, G. Charles Dismukes et Debashish Bhattacharya, « The unexpected extremophile: Tolerance to fluctuating salinity in the green alga Picochlorum », Algal Research, vol. 16,‎ , p. 465–472 (DOI 10.1016/j.algal.2016.04.003, Bibcode 2016AlgRe..16..465F)
  • Karolina Fučíková, Marie Pažoutová et Fabio Rindi, « Meiotic genes and sexual reproduction in the green algal class Trebouxiophyceae (Chlorophyta) », Journal of Phycology, vol. 51, no 3,‎ , p. 419–430 (PMID 26986659, DOI 10.1111/jpy.12293, Bibcode 2015JPcgy..51..419F)
  • Linda E. Graham, James M. Graham, Lee W. Wilcox et Martha E. Cook, Algae, LJLM Press, , 4th éd. (ISBN 978-0-9863-9354-9)
  • Michael D. Guiry, « How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing », Journal of Phycology, vol. 60, no 2,‎ , p. 214–228 (PMID 38245909, DOI 10.1111/jpy.13431 Accès libre, Bibcode 2024JPcgy..60..214G)
  • Øyvind Sætren Gulbrandsen, Ina Jungersen Andresen, Anders Kristian Krabberød, Jon Bråte et Kamran Shalchian-Tabrizi, « Phylogenomic analysis restructures the Ulvophyceae », Journal of Phycology, vol. 57, no 4,‎ , p. 1223–1233 (PMID 33721355, DOI 10.1111/jpy.13168 Accès libre, Bibcode 2021JPcgy..57.1223G, hdl 11250/2778617 Accès libre)
  • Terumitsu Hori, Richard E. Norris et Mitsuo Chihara, « Studies on the Ultrastructure and Taxonomy of the Genus Tetraselmis (Prasinophyceae) III. Subgenus Parviselmis », Shokubutsugaku Zasshi, vol. 99, no 1,‎ , p. 123–135 (DOI 10.1007/BF02488627, Bibcode 1986JPlR...99..123H)
  • J. J. Joubert et F. H. Rijkenberg, « Parasitic green algae », Annual Review of Phytopathology, vol. 9, no 1,‎ , p. 45–64 (DOI 10.1146/annurev.py.09.090171.000401, Bibcode 1971AnRvP...9...45J)
  • Donald F. Kapraun, « Nuclear DNA content estimates in green algal lineages: chlorophyta and streptophyta », Annals of Botany, vol. 99, no 4,‎ , p. 677–701 (PMID 17272304, PMCID 2802934, DOI 10.1093/aob/mcl294)
  • Robert Edward Lee, Phycology, Cambridge University Press, , 5th éd., 133–230 p. (ISBN 978-1-3164-0721-9, DOI 10.1017/9781316407219), « Chlorophyta »
  • Frederik Leliaert, Heroen Verbruggen et Frederick W. Zechman, « Into the deep: new discoveries at the base of the green plant phylogeny », BioEssays, vol. 33, no 9,‎ , p. 683–692 (PMID 21744372, DOI 10.1002/bies.201100035, S2CID 40459076)
  • Frederik Leliaert, David R. Smith, Hervé Moreau, Matthew D. Herron, Heroen Verbruggen, Charles F. Delwiche et Olivier De Clerck, « Phylogeny and molecular evolution of the green algae », Critical Reviews in Plant Sciences, vol. 31, no 1,‎ , p. 1–46 (DOI 10.1080/07352689.2011.615705, Bibcode 2012CRvPS..31....1L, S2CID 17603352, lire en ligne [archive du ])
  • R. A. Lewin, L. Krienitz, R. Goericke, H. Takeda et D. Hepperle, « Picocystis salinarum gen. et sp. nov. (Chlorophyta) – a new picoplanktonic green alga », Phycologia, vol. 39, no 6,‎ , p. 560–565 (DOI 10.2216/i0031-8884-39-6-560.1, Bibcode 2000Phyco..39..560L)
  • Louise A. Lewis et Richard M. McCourt, « Green algae and the origin of land plants », American Journal of Botany, vol. 91, no 10,‎ , p. 1535–1556 (PMID 21652308, DOI 10.3732/ajb.91.10.1535 Accès libre, Bibcode 2004AmJB...91.1535L)
  • Louise A. Lewis et Paul O. Lewis, « Unearthing the molecular phylodiversity of desert soil green algae (Chlorophyta) », Systematic Biology, vol. 54, no 6,‎ , p. 936–947 (PMID 16338765, DOI 10.1080/10635150500354852 Accès libre)
  • Linzhou Li, Sibo Wang, Hongli Wang, Sunil Kumar Sahu, Birger Marin, Haoyuan Li, Yan Xu, Hongping Liang, Zhen Li, Shifeng Cheng, Tanja Reder, Zehra Çebi, Sebastian Wittek, Morten Petersen, Barbara Melkonian, Hongli Du, Huanming Yang, Jian Wang, Gane Ka-Shu Wong, Xun Xu, Xin Liu, Yves Van de Peer, Michael Melkonian et Huan Liu, « The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants », Nature Ecology & Evolution, vol. 4, no 9,‎ , p. 1220–1231 (PMID 32572216, PMCID 7455551, DOI 10.1038/s41559-020-1221-7, Bibcode 2020NatEE...4.1220L)
  • Christopher S. Lobban et Michael James Wynne, The Biology of Seaweeds., University of California Press, coll. « Botanical Monograph Series 17. », (ISBN 978-0-5200-4585-9)
  • Adriana Lopes dos Santos, Thibaut Pollina, Priscillia Gourvil, Erwan Corre, Dominique Marie, José Luis Garrido, Francisco Rodríguez, Mary-Hélène Noël, Daniel Vaulot et Wenche Eikrem, « Chloropicophyceae, a new class of picophytoplanktonic prasinophytes », Sci Rep, vol. 7, no 1,‎ , p. 14019 (PMID 29070840, PMCID 5656628, DOI 10.1038/s41598-017-12412-5, Bibcode 2017NatSR...714019L)
  • Juan M. López-Bautista, Fabio Rindi et Michael D. Guiry, « Molecular systematics of the subaerial green algal order Trentepohliales: an assessment based on morphological and molecular data », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 56, no 7,‎ , p. 1709–1715 (PMID 16825655, DOI 10.1099/ijs.0.63990-0 Accès libre, hdl 10379/9448 Accès libre)
  • Lynn Margulis et Michael J. Chapman, Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, Academic Press, , 4th éd., 200–201 p. (ISBN 978-0-1237-3621-5), « Pr-28 Chlorophyta »
  • Birger Marin et Michael Melkonian, « Molecular Phylogeny and Classification of the Mamiellophyceae class. nov. (Chlorophyta) based on Sequence Comparisons of the Nuclear- and Plastid-encoded rRNA Operons », Protist, vol. 161, no 2,‎ , p. 304–336 (PMID 20005168, DOI 10.1016/j.protis.2009.10.002)
  • Birger Marin, « Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons », Protist, vol. 163, no 5,‎ , p. 778–805 (PMID 22192529, DOI 10.1016/j.protis.2011.11.004)
  • K. R. Mattox et K. D. Stewart, Systematics of the Green Algae, vol. 27, Academic Press, coll. « Systematics Association Special », , 29–72 p. (ISBN 0-1237-4040-1, lire en ligne Inscription nécessaire), « Classification of the Green Algae: A Concept Based on Comparative Cytology »
  • Takeshi Nakayama, Shoichiro Suda, Masanobu Kawachi et Isao Inouye, « Phylogeny and ultrastructure of Nephroselmis and Pseudoscourfieldia (Chlorophyta), including the description of Nephroselmis anterostigmatica sp. nov. and a proposal for the Nephroselmidales ord. nov. », Phycologia, vol. 46, no 6,‎ , p. 680–697 (DOI 10.2216/04-25.1, Bibcode 2007Phyco..46..680N)
  • Aurora M. Nedelcu, « Complex patterns of plastid 16S rRNA gene evolution in nonphotosynthetic green algae », Journal of Molecular Evolution, vol. 53, no 6,‎ , p. 670–679 (PMID 11677627, DOI 10.1007/s002390010254, Bibcode 2001JMolE..53..670N, S2CID 21151223)
  • Ichiro Nishii et Stephen M. Miller, « Volvox: Simple steps to developmental complexity? », Current Opinion in Plant Biology, vol. 13, no 6,‎ , p. 646–653 (PMID 21075047, DOI 10.1016/j.pbi.2010.10.005, Bibcode 2010COPB...13..646N)
  • George F. Papenfuss, A century of progress in the natural sciences, 1853-1953, San Francisco, California Academy of Sciences, , 115–224 p., « The Classification of the Algae »
  • A. Pascher, « Über Flagellaten und Algen », Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, vol. 32,‎ , p. 136–160 (DOI 10.1111/j.1438-8677.1914.tb07573.x, S2CID 257830577, lire en ligne)
  • H. TH. L. Reichenbach, Conspectus Regni Vegetabilis per Gradus Naturales Evoluti, Lipsiae (Leipzig), apud Carolum Cnobloch, (OCLC 5359726, DOI 10.5962/bhl.title.127418, lire en ligne)
  • Nathan C. Rockwell, Shelley S. Martin, Fay-Wei Li, Sarah Mathews et J. Clark Lagarias, « The phycocyanobilin chromophore of streptophyte algal phytochromes is synthesized by HY2 », The New Phytologist, vol. 214, no 3,‎ , p. 1145–1157 (PMID 28106912, PMCID 5388591, DOI 10.1111/nph.14422, Bibcode 2017NewPh.214.1145R)
  • F. E. Round, « The taxonomy of the Chlorophyta. II », British Phycological Journal, vol. 6, no 2,‎ , p. 235–264 (DOI 10.1080/00071617100650261 Accès libre)
  • Gilbert M. Smith, Cryptogamic Botany, vol. 1, McGraw Hill Book Company, , 1st éd. (lire en ligne)
  • Alexei Solovchenko, Mark N. Merzlyak, Inna Khozin-Goldberg, Zvi Cohen et Sammy Boussiba, « Coordinated carotenoid and lipid syntheses induced in Parietochloris incisa (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) mutant deficient in Δ5 desaturase by nitrogen starvation and high light », Journal of Phycology, vol. 46, no 4,‎ , p. 763–772 (DOI 10.1111/j.1529-8817.2010.00849.x, Bibcode 2010JPcgy..46..763S, lire en ligne)
  • Purnima Srivastava, « Carbonaceous Megafossils from the Dholpura Shale, Uppermost Vindhyan Supergroup, Rajasthan: An Age Implication », Journal of the Palaeontological Society of India, vol. 47, no 1,‎ , p. 97–105 (DOI 10.1177/0971102320020109, Bibcode 2002JPalS..47...97S, lire en ligne)
  • Qing Tang, Ke Pang, Xunlai Yuan et Shuhai Xiao, « A one-billion-year-old multicellular chlorophyte », Nature Ecology & Evolution, vol. 4, no 4,‎ , p. 543–549 (PMID 32094536, PMCID 8668152, DOI 10.1038/s41559-020-1122-9, Bibcode 2020NatEE...4..543T)
  • Aurélien Tartar, Drion G. Boucias, Byron J. Adams et James J. Becnel, « Phylogenetic analysis identifies the invertebrate pathogen Helicosporidium sp. as a green alga (Chlorophyta) », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 52, no 1,‎ , p. 273–279 (PMID 11837312, DOI 10.1099/00207713-52-1-273 Accès libre)
  • James G. Umen, « Green algae and the origins of multicellularity in the plant kingdom », Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 6, no 11,‎ (PMID 25324214, PMCID 4413236, DOI 10.1101/cshperspect.a016170)
  • Christiaan van den Hoek, D. G. Mann et H. M. Jahns, Algae: An Introduction to Phycology, Cambridge University Press, (ISBN 978-0-5213-0419-1, lire en ligne)
  • Haruyo Yamaguchi, Shoichiro Suda, Takeshi Nakayama, Richard N. Pienaar, Mitsuo Chihara et Isao Inouye, « Taxonomy of Nephroselmis viridis sp. nov. (Nephroselmidophyceae, Chlorophyta), a sister marine species to freshwater N. olivacea », Journal of Plant Research, vol. 124, no 1,‎ , p. 49–62 (PMID 20499263, DOI 10.1007/s10265-010-0349-y)
  • Felipe Yamashita et František Baluška, « Algal ocelloids and plant ocelli », Plants, vol. 12, no 1,‎ , p. 61 (PMID 36616190, PMCID 9824129, DOI 10.3390/plants12010061 Accès libre)
  • Zhiping Yang, Xiaoya Ma, Qiuping Wang, Xiaolin Tian, Jingyan Sun, Zhenhua Zhang, Shuhai Xiao, Olivier De Clerck, Frederik Leliaert et Bojian Zhong, « Phylotranscriptomics unveil a Paleoproterozoic-Mesoproterozoic origin and deep relationships of the Viridiplantae », Nature Communications, vol. 14, no 1,‎ , p. 5542 (PMID 37696791, PMCID 10495350, DOI 10.1038/s41467-023-41137-5 Accès libre, Bibcode 2023NatCo..14.5542Y)

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