Courbe rang-abondance

La courbe rang-abondance aussi appelée diagramme de Whittaker est une illustration graphique de la manière dont l’abondance des espèces est répartie au sein d’une communauté écologique. On range les espèces de la plus abondante à la plus rare et on porte en fonction du rang leur abondance généralement transformée par un logarithme. On l’appelle aussi diagramme rang-abondance, courbe de dominance-diversité ou, dans une partie de la littérature anglophone, Whittaker plot ou rank-abundance curve^[1]^,^[2].

La courbe permet de visualiser en même temps plusieurs composantes de la structure d'une communauté : la richesse spécifique, la dominance des espèces les plus communes et l'équitabilité, soit la régularité de la répartition des individus entre les espèces. Elle complète les indices numériques de diversité qui synthétisent la communauté par une ou quelques valeurs et ne montrent pas toujours si ces valeurs proviennent d’un petit nombre d’espèces dominantes ou d’une répartition plus homogène^[2]^,^[3].

« Diagramme de Whittaker » peut toutefois être une expression ambiguë. Dans certains contextes pédagogiques ou biogéographiques, elle est aussi utilisée pour un diagramme climatique qui représente les grands biomes terrestres en fonction de la température et des précipitations. Le présent article concerne la courbe rang-abondance et non pas ce diagramme bioclimatique.

Histoire et terminologie

On attribue généralement à l’écologue américain Robert H. Whittaker la représentation moderne de la relation entre rang et abondance. Dans son article de 1965 dans Science, « Dominance and Diversity in Land Plant Communities », Whittaker organise les espèces par ordre d’importance relative et analyse les courbes décroissantes reliant quelques espèces dominantes à un ensemble d’espèces de fréquence intermédiaire, puis à des espèces rares^[4]^,^[5].

Cette idée s’inscrit dans une histoire plus large d’études des distributions d’abondance des espèces (SAD, species abundance distributions). Des représentations et modèles antérieurs ou voisins ont notamment été associés à Motomura, Preston, Fisher, Corbet et Williams, ainsi qu’au modèle du bâton brisé de MacArthur. La courbe rang-abondance n’est donc pas une loi unique ou un modèle statistique particulier : c’est une façon de présenter des données ordonnées sur lesquelles on peut ajuster plusieurs modèles concurrents^[1]^,^[3].

Dans la littérature anglophone, on emploie couramment les termes « rank-abundance curve », « rank-abundance diagram », « dominance-diversity curve » et « Whittaker plot ». En français, on préfère « diagramme rang-abondance » ou « courbe rang-abondance » à « diagramme de Whittaker », car ces termes décrivent directement les variables représentées et évitent la confusion avec le diagramme des biomes.

Construction

Données nécessaires

Pour construire une courbe rang-abondance, il faut réaliser un inventaire d’une communauté, d’un site ou d’un échantillon. On mesure une abondance pour chaque taxon retenu. Selon le protocole, celle-ci peut être :

un nombre d'individus ;
une densité ou une fréquence corrigée par unité de surface ou de volume ;
une biomasse ;
une couverture végétale ;
une productivité ou une autre mesure d'importance écologique.

Ces mesures ne sont pas échangeables. Deux courbes ne doivent être comparées que lorsque l’abondance a été définie de manière comparable et que les protocoles d’échantillonnage sont suffisamment similaires.

Classement

Soit une communauté comportant S espèces et N individus. On note nᵢ l'abondance de l'espèce i. Les espèces sont réordonnées de façon décroissante :

n₍₁₎ ≥ n₍₂₎ ≥ ⋯ ≥ n₍ₛ₎

Le rang 1 est attribué à l'espèce la plus abondante, le rang 2 à la deuxième, et ainsi de suite. Lorsque plusieurs espèces possèdent exactement la même abondance, le protocole doit préciser si elles reçoivent des rangs successifs ou un rang ex æquo. Ce choix peut influencer l'aspect de la courbe, surtout dans les petits échantillons^[2].

Axes

L'axe des abscisses représente le rang i, tandis que l'axe des ordonnées représente l'abondance correspondante. L'abondance peut être exprimée en effectifs bruts n₍ᵢ₎, en proportion relative

p₍ᵢ₎ = n₍ᵢ₎/N,

ou en logarithme de l'effectif ou de la proportion. Une forme courante est donc :

yᵢ = log(n₍ᵢ₎) ou yᵢ = log(p₍ᵢ₎), en fonction de i.

L’utilisation d’une échelle logarithmique sur l’axe des ordonnées permet de visualiser les différences entre espèces très abondantes et espèces rares. Le choix de la base du logarithme ne change pas l’ordre des espèces, mais modifie l’échelle numérique et la pente apparente. On utilise souvent la base 10 pour les représentations graphiques, mais on peut également employer le logarithme naturel ou la base 2.

Exemple numérique

Pour une communauté dont les effectifs sont de 40, 20, 10, 5 et 5 individus, le classement est :

Rang	Abondance	Proportion de la communauté
1	40	0,50
2	20	0,25
3	10	0,125
4	5	0,0625
5	5	0,0625

La courbe comporte cinq points correspondant aux cinq espèces de richesse observée. Elle débute à 40 individus et se termine à 5. La très grande différence entre les premiers rangs et les derniers traduit une dominance marquée de la première espèce. Si toutes les espèces étaient presque également abondantes, la courbe serait beaucoup plus aplatie.

Interprétation

Richesse spécifique

Le nombre de points ou de rangs de l’axe des abscisses correspond à la richesse spécifique observée, notée S. Une courbe qui s'étend davantage le long de l'axe des rangs indique donc la présence d'un plus grand nombre d'espèces dans l'échantillon. Cette comparaison dépend encore de l’effort d’échantillonnage : un inventaire plus important peut détecter plus d’espèces rares sans que la communauté ne soit réellement plus riche.

Dominance et équitabilité

La pente et la forme générale de la courbe renseignent surl’équitabilité :

une courbe très descendante signifie que quelques espèces regroupent une grande partie des individus ;
une courbe plus douce signifie une répartition plus égale des abondances ;
une courbe avec une longue partie basse peut indiquer une longue traîne d’espèces rares ;
une courbe ayant une cassure de pente peut indiquer une séparation entre un groupe d’espèces dominantes et un groupe d’espèces moins abondantes.

Ces interprétations sont descriptives. Une pente unique ne suffit pas toujours à résumer une courbe. Deux communautés peuvent ainsi avoir une pente moyenne similaire mais des répartitions différentes entre espèces très abondantes et espèces très rares.

Comparaison de communautés

Pour comparer plusieurs communautés, on reporte leurs courbes sur un même système d'axes après avoir vérifié la comparabilité des unités, des méthodes de comptage et des efforts d'échantillonnage. Une communauté peut compter plus d’espèces mais une moindre équitabilité, ou l’inverse. La comparaison ne doit donc pas se borner à la longueur ou à la position d'une courbe.

Si les communautés ne comportent pas le même nombre d’espèces, les extrémités ne sont pas directement comparables. Il pourra être nécessaire de recourir à des méthodes de normalisation ou de rarefaction. Les comparaisons quantitatives peuvent également recourir à des méthodes de normalisation du rang et de l’abondance, mais ces transformations doivent être précisées et ne sauraient remplacer l’examen des données brutes^[6].

Modèles de distribution d'abondance

Une courbe rang-abondance permet de visualiser des données empiriques et de comparer un ou plusieurs modèles de distribution d’abondance des espèces. Les modèles ne sont pas des catégories visuelles universelles : il faut évaluer leur ajustement avec une méthode statistique appropriée.

Série géométrique ou préemption de niche

Chaque espèce successive reçoit une fraction constante de la ressource restante, sous une forme géométrique. On peut écrire l'abondance attendue de façon simplifiée :

n₍ᵢ₎ = N α (1 − α)ⁱ⁻¹,

avec0 < α < 1. Sur un graphique semi-logarithmique, ce modèle peut donner une relation à peu près linéaire. On le trouve souvent dans des communautés pauvres ou fortement hiérarchisées, mais l’ajustement d’une droite ne prouve pas à lui seul qu’il existe un mécanisme de pré-emption des niches.

Modèle du bâton brisé

Le modèle du bâton brisé postule que la ressource totale est répartieentre les espèces par des coupures simultanées aléatoires. Il représente une répartition des abondances relativement équitable. Ce n’est pas une description générale de toutes les communautés, mais un modèle nul ou de référence utilisé pour comparer la structure observée à une distribution plus aléatoire.

Distribution log-normale

Dans une distribution log-normale, le logarithme des abondances est proche d’une distribution normale. La représentation peut prendre une forme incurvée si on range les espèces par ordre d’abondance. Le modèle a servi à décrire de nombreuses communautés, mais son ajustement varie selon la taille de l’échantillon, la détection des espèces rares et le traitement des abondances nulles ou manquantes^[1]^,^[3].

Série logarithmique

On a suggéré que la série logarithmique puisse décrire des communautés comportant beaucoup d’espèces rares et peu d’espèces communes. Des études comparatives à grande échelle ont montré que la série logarithmique, la loi log-normale de Poisson et la loi binomiale négative pouvaient donner des ajustements très proches, ce qui montre qu'il n'y a pas forcément un seul modèle qui convienne à toutes les communautés^[3].

Lois de Zipf et de Zipf-Mandelbrot

Les lois de Zipf et de Zipf-Mandelbrot sont des modèles flexibles qui reposent sur une relation de type loi de puissance liant le rang à l’abondance. On peut les comparer aux autres modèles par des méthodes de vraisemblance et des critères d'information. Il ne faut pas confondre la qualité de l’ajustement avec une preuve du mécanisme écologique supposé par le modèle.

Utilisations en écologie

La courbe rang-abondance est utilisée pour :

décrivez la structure d'une communauté;
Comparer des habitats, des sites ou des traitements expérimentaux ;
suivre les conséquences d’une perturbation, d’une pollution, d’une restauration écologique ou d’une invasion biologique ;
déterminer une augmentation de la dominance de quelques espèces ou une diminution de l'abondance d'espèces rares;
compléter les indicateurs de richesse, d’équité et de diversité ;
contribuer à la planification de la conservation quand la proportion d'espèces rares est une information pertinente.

Les distributions d’abondance peuvent apporter des informations que la seule richesse spécifique ou un indice de Shannon ne peuvent pas montrer. Une synthèse d’études en écologie appliquée souligne, entre autres, leur intérêt pour l’étude des espèces communes et rares, la détection des effets des perturbations et la comparaison d’assemblages dans des contextes de gestion de la biodiversité^[2].

Limites

La courbe ne représente que les espèces présentes dans un échantillon. Les espèces rares sont plus difficiles à détecter et leur absence dans l'inventaire peut être due à une non-détection plutôt qu'à une absence réelle. Les différences entre les courbes peuvent donc provenir du protocole, de la surface étudiée, du nombre de prélèvements, de la saison, de la détectabilité des taxons ou de la définition de l'abondance.

La courbe n’est pas une mesure directe de la compétition, de la différenciation des niches ou de la stabilité d’un écosystème. Les modèles SAD peuvent correspondre à plusieurs mécanismes écologiques et un bon ajustement statistique ne suffit pas à prouver le mécanisme proposé.

De même, la richesse apparente et la pente dépendent de la taille de l’échantillon. Les abondances brutes dépendent du nombre total d’individus inventoriés, alors que les proportions peuvent masquer des différences dans les effectifs totaux. Pour que la comparaison soit solide, il est conseillé de préciser le plan d’échantillonnage, de rendre l’effort comparable si nécessaire, et de joindre à la courbe un intervalle d’incertitude ou des analyses supplémentaires.

Voir aussi

Bibliographie

Robert H. Whittaker, « Dominance and Diversity in Land Plant Communities: Numerical Relations of Species Express the Importance of Competition in Community Function and Evolution », Science, vol. 147, no 3655, 1965, p. 250–260, doi:10.1126/science.147.3655.250.
Tim J. Matthews et Robert J. Whittaker, « On the species abundance distribution in applied ecology and biodiversity management », Journal of Applied Ecology, vol. 52, no 2, 2015, p. 443–454, doi:10.1111/1365-2664.12380.
E. Marcon, Mesures de la biodiversité, AgroParisTech, ressource pédagogique en ligne, chapitre « Outils ».
Anne E. Magurran, Measuring Biological Diversity, Blackwell, 2004.

Liens externes

Notes et références

1 2 3 Éric Marcon, Mesures de la biodiversité, AgroParisTech, chapitre 2 « Outils », section consacrée à la distribution des abondances et au diagramme rang-abondance, texte intégral. La ressource définit le RAC comme une représentation dont l'abscisse est le rang de l'espèce et l'ordonnée son abondance, et présente des modèles classiques de SAD.
1 2 3 4 Tim J. Matthews et Robert J. Whittaker, « On the species abundance distribution in applied ecology and biodiversity management », Journal of Applied Ecology, vol. 52, no 2, 2015, p. 443–454, DOI 10.1111/1365-2664.12380, texte accessible. Cette synthèse décrit les distributions d'abondance des espèces, les courbes rang-abondance et leurs applications en écologie appliquée.
1 2 3 4 Erin Baldridge et al., « An extensive comparison of species-abundance distribution models », PeerJ, vol. 4, 2016, e2823, DOI 10.7717/peerj.2823, texte intégral. L'étude compare plusieurs modèles de SAD sur plus de 16 000 communautés.
↑ R. H. Whittaker, « Dominance and Diversity in Land Plant Communities: Numerical Relations of Species Express the Importance of Competition in Community Function and Evolution », Science, vol. 147, no 3655, 1965, p. 250–260, DOI 10.1126/science.147.3655.250. Notice et résumé accessibles sur Science et PubMed.
↑ National Library of Medicine, « Dominance and Diversity in Land Plant Communities », notice PubMed no 17788203, 1965, notice bibliographique, DOI 10.1126/science.147.3655.250.
↑ M. Saeedghalati et al., « Quantitative Comparison of Abundance Structures of Generalized Communities: From B-Cell Receptor Repertoires to Microbiomes », PLOS Computational Biology, vol. 13, no 1, 2017, e1005362, DOI 10.1371/journal.pcbi.1005362, texte intégral.

[Marcon-1] 1 2 3 Éric Marcon, Mesures de la biodiversité, AgroParisTech, chapitre 2 « Outils », section consacrée à la distribution des abondances et au diagramme rang-abondance, texte intégral. La ressource définit le RAC comme une représentation dont l'abscisse est le rang de l'espèce et l'ordonnée son abondance, et présente des modèles classiques de SAD.

[MatthewsWhittaker-2] 1 2 3 4 Tim J. Matthews et Robert J. Whittaker, « On the species abundance distribution in applied ecology and biodiversity management », Journal of Applied Ecology, vol. 52, no 2, 2015, p. 443–454, DOI 10.1111/1365-2664.12380, texte accessible. Cette synthèse décrit les distributions d'abondance des espèces, les courbes rang-abondance et leurs applications en écologie appliquée.

[Baldridge-3] 1 2 3 4 Erin Baldridge et al., « An extensive comparison of species-abundance distribution models », PeerJ, vol. 4, 2016, e2823, DOI 10.7717/peerj.2823, texte intégral. L'étude compare plusieurs modèles de SAD sur plus de 16 000 communautés.

[Whittaker1965-4] R. H. Whittaker, « Dominance and Diversity in Land Plant Communities: Numerical Relations of Species Express the Importance of Competition in Community Function and Evolution », Science, vol. 147, no 3655, 1965, p. 250–260, DOI 10.1126/science.147.3655.250. Notice et résumé accessibles sur Science et PubMed.

[PubMed-5] National Library of Medicine, « Dominance and Diversity in Land Plant Communities », notice PubMed no 17788203, 1965, notice bibliographique, DOI 10.1126/science.147.3655.250.

[Saeedghalati-6] M. Saeedghalati et al., « Quantitative Comparison of Abundance Structures of Generalized Communities: From B-Cell Receptor Repertoires to Microbiomes », PLOS Computational Biology, vol. 13, no 1, 2017, e1005362, DOI 10.1371/journal.pcbi.1005362, texte intégral.

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