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Eukaryota

ensemble des espèces ayant des cellules avec un noyau
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Eucaryotes

Eukaryota
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Divers eucaryotes

Domaine

Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978

Taxons de rang inférieur

Les eucaryotes (Eukaryota) sont un domaine regroupant tous les organismes, unicellulaires ou multicellulaires, qui se caractérisent par la présence d'un noyau et généralement d'organites spécialisés dans la respiration, en particulier mitochondries chez les aérobies mais aussi hydrogénosomes chez certains anaérobies. On le distingue classiquement des deux autres domaines ou règnes que sont les bactéries et les archées (mais le clade des eucaryotes s'embranche en fait parmi les archées).

Les eucaryotes rassemblent cinq des sept règnes du vivant : les animaux, les plantes, les champignons, les chromistes et les protozoaires. Les eucaryotes unicellulaires sont parfois regroupés sous le terme de « protistes » et les non-eucaryotes sous la dénomination de « procaryotes », mais ces deux groupes sont paraphylétiques.

Les eucaryotes peuvent se reproduire de manière sexuée (par méiose et fusion de gamètes) ou non (par mitose). Dans la mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules génétiquement identiques. Dans la méiose, la réplication de l'ADN est suivie de deux cycles de division cellulaire pour produire quatre cellules filles haploïdes. Celles-ci agissent comme des cellules sexuelles (gamètes). Chaque gamète ne possède qu'un seul ensemble de chromosomes, chacun étant un mélange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux résultant d'une recombinaison génétique au cours de la méiose.

Étymologie et histoire du concept

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Article détaillé : Prokaryota#Origine du concept.

Le terme Eukaryota[1],[2],[3] provient du grec eu, « bien » et karuon, « noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept de Prokaryota.

Les eucaryotes forment traditionnellement un empire du monde vivant, ou un domaine dans la classification proposée par Carl Woese. À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya[4], un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes[5].

Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya[6], notamment par certains biologistes qui, à l'instar de Margulis et Chapman (2009)[7], considèrent le taxon comme un super-règne.

Caractéristiques morpho-anatomiques

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Article connexe : Cellule (biologie).

Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition aux procaryotes (archées et bactéries) :

Exemples

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Origine évolutive

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Apparition

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Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6 Ga, certains acritarches dateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne. Grypania, vieille de 2,1 Ga, a été rapprochée des algues[9], et les Gabonionta, dans les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà[10]. L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence de stérane, marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a 2,7 Ga[11].

Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a 1,2 Ga sous la forme d'une algue rouge. Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin du Vindhya en Inde et datant de 1,6 Ga pourrait bien être une algue filamenteuse[12]. D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et des organites ont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale[13]. Il semble y avoir deux types d'algues rouges nommées Rafatazmia chitrakootensis (filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) et Ramathallus lobatus (plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesse et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges[14].

Enracinement au sein des archées

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Dans le monde des bactéries et des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est un super-embranchement d'archées, les archées d'Asgård[15]. Leur génome code une série de protéines identiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actine qui forme le cytosquelette[16]. Au sein des Asgards, l'embranchement le plus proche des eucaryotes est celui des Heimdallarchaeota[17].

Origine de la mitochondrie

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La mitochondrie serait le résultat de l'endosymbiose d'une alpha-protéobactérie (une rhodobactérie) par une cellule eucaryote primitive[18].

L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites[19].

De FECA à LECA

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De LUCA à LECA : l'origine des eucaryotes[20]. Le point marqué « LECA » indique la position phylogénétique du dernier ancêtre commun à tous les eucaryotes actuels, qui a vécu il y a sans doute entre 1,2 et 1,8 milliard d'années (Ga)[21],[22] et dont les descendants se sont diversifiés en un groupe-couronne (animaux, plantes, champignons et protistes). Le point marqué « ? » indique la position de FECA, le premier ancêtre commun des eucaryotes (environ 2,2 Ga). Le point marqué « LUCA » indique la position du dernier ancêtre commun universel (environ 4 Ga), qui a donné naissance aux deux domaines des procaryotes, les bactéries et les archées.

On appelle FECA (pour l'anglais first eukaryotic common ancestor, « premier ancêtre commun des eucaryotes ») l'archée d'Asgård dans laquelle s'est réalisée l'endosymbiose d'une rhodobactérie, ou plus probablement la population d'archées dans laquelle elle s'est réalisée. On estime que FECA vivait il y a environ 2,2 milliards d'années (Ga).

On appelle LECA (pour l'anglais last eukaryotic common ancestor, « dernier ancêtre commun des eucaryotes [actuels] ») la cellule eucaryote ou plus probablement la population de cellules dont descendent tous les eucaryotes actuels. On estime que LECA vivait il y a entre 1,2 et 1,8 Ga[21],[22].

On sait peu de choses sur l'évolution ayant conduit de FECA à LECA, mais la recherche de marqueurs chimiques des eucaryotes anciens apporte quelques éléments. Les stérols des membranes des cellules eucaryotes se dégradent en stéranes au cours de la fossilisation. Les stéranes sont ainsi utilisés comme biomarqueurs de la présence de cellules eucaryotes[23]. Les stéranes sont effectivement associés systématiquement aux fossiles d'eucaryotes, mais seulement depuis le Néoprotérozoïque, il y a 800 millions d'années (Ma) : ils sont absents des microfossiles d'eucaryotes plus anciens. En revanche, les produits de désintégration de protostérols (en) ont été retrouvés dans des bitumes et des pétroles du Mésozoïque et même dans des schistes australiens datant de 1,64 Ga, indiquant la présence massive de cellules eucaryotes dépourvues de stérols modernes dans leurs membranes. Les membranes de FECA ne devaient donc pas comporter de stérols, au contraire de LECA. La disparition des protostérols après 800 Ma est peut-être liée à l'événement « Terre boule de neige » du Cryogénien (720–635 Ma), car le cholestérol et ses analogues chez les plantes protègent les membranes contre le froid : les eucaryotes qui en étaient dépourvus auraient alors disparu[21],[22].

Cladogramme

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Les eucaryotes comprennent deux clades[24] :

  • le taxon des unicontes (Unikonta, du grec contos, « bâton, flagelle »), qui représente les cellules eucaryotes possédant originellement un unique flagelle postérieur propulsif, est à l'origine des opisthocontes (Opisthokonta, du grec opisthos, « arrière ») regroupant les champignons et métazoaires ou animaux multicellulaires, et des amibozoaires ;
  • le taxon des bicontes (Bikonta), qui représente les cellules eucaryotes possédant primitivement deux flagelles antérieurs les tirant en avant, est à l'origine des plantes vertes.

Cladogramme selon les études de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella[25],[26],[27],[28] :

Eukaryota 
Diphoda 

Corticata
 SAR 


Stramenopiles



Alveolata




Rhizaria





Hacrobia



 Plantae





Hemimastigophora




Discoba



 Opimoda 


Ancyromonadida




Malawimonadea



Metamonada




Podiata

CRuMs


 Unikonta 

Amoebozoa


Obazoa

Breviatea




Apusomonadida




Holomycota

Cristidiscoidea



Fungi



Holozoa


Mesomycetozoa




Pluriformea


Filozoa

Filasterea


Apoikozoa

Choanomonada



Animalia















Notes et références

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  1. ↑ (en) R.H. Whittaker et L. Margulis, « Protist classification and the kingdoms of organisms », Biosystems, vol. 10, nos 1-2,‎ , p. 3-18 (DOI 10.1016/0303-2647(78)90023-0)
  2. ↑ (en) T. Cavalier-Smith, « The kingdoms of organisms », Nature, vol. 324, no 6096,‎ , p. 416-417 (DOI 10.1038/324416a0)
  3. ↑ (en) Ernst Mayr, « A natural system of organisms », Nature, vol. 348, no 6301,‎ , p. 491 (DOI 10.1038/348491a0)
  4. ↑ (en) Carl R. Woese, Otto Kandlert et Mark L. Wheelis, « Towards a natural system of organisms : Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya », PNAS, vol. 87, no 12,‎ , p. 4576-4579 (DOI 10.1073/pnas.87.12.4576)
  5. ↑ (en) Purificación López-García et David Moreira, « Tracking microbial biodiversity through molecular and genomic ecology », Research in Microbiology, vol. 159, no 1,‎ , p. 67–73 (DOI 10.1016/j.resmic.2007.11.019)
  6. ↑ (en) David A. Walsh et W. Ford Doolittle, « The real ‘domains’ of life », Current Biology, vol. 15, no 7,‎ , R237-R240 (DOI 10.1016/j.cub.2005.03.034)
  7. ↑ (en) Lynn Margulis et Michael J. Chapman, Kingdoms & domains : an illustrated guide to the phyla of life on Earth, Boston, Academic Press, , 731 p. (ISBN 978-0-12-373621-5)
  8. ↑ Schwartz, Adelheid (2007). "F. E. Fritsch, the Structure and Reproduction of the Algae Vol. I/II. XIII und 791, XIV und 939 S., 245 und 336 Abb., 2 und 2 Karten. Cambridge 1965 (reprinted): Cambridge University Press 90 S je Band". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 7 (2): 168–9. doi:10.1002/jobm.19670070220.
  9. ↑ (en) Andrew H. Knoll et E.J. Javaux, D. Hewitt et P. Cohen, « Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans », Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 361, no 1470,‎ , p. 1023–38 (PMID 16754612, PMCID 1578724, DOI 10.1098/rstb.2006.1843)
  10. ↑ (en) A. El Albani, S. Bengtson, D.E. Canfield et al., « Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago », Nature, vol. 466,‎ (DOI 10.1038/nature09166)
  11. ↑ (en) Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE, « Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes », Science, vol. 285, no 5430,‎ , p. 1033–6 (PMID 10446042, DOI 10.1126/science.285.5430.1033, lire en ligne)
  12. ↑ (en) S. Bengtson, V. Belivanova, B. Rasmussen et M. Whitehouse, « The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older », PNAS, vol. 106, no 19,‎ , p. 7729–34 (PMID 19416859, PMCID 2683128, DOI 10.1073/pnas.0812460106, Bibcode 2009PNAS..106.7729B)
  13. ↑ (en) Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova, Martin Whitehouse (2017), Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae  ; PLOS Biology, 14 mars 2017 ; https://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.2000735
  14. ↑ (en) Shultz D (2017), Indian rocks may harbor 1.6-billion-year-old ancestors of complex life ; 14 mars 2017
  15. ↑ (en) Laura Eme et Thijs J. G. Ettema, « The eukaryotic ancestor shapes up », Nature,‎ (DOI 10.1038/d41586-018-06868-2).
  16. ↑ (en) Caner Akıl et Robert C. Robinson, « Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin », Nature, vol. 562,‎ , p. 439-443 (DOI 10.1038/s41586-018-0548-6).
  17. ↑ (en) Anja Spang, Courtney W. Stairs, Nina Dombrowski, Laura Eme, Jonathan Lombard et al., « Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism », Nature Microbiology,‎ (DOI 10.1038/s41564-019-0406-9).
  18. ↑ (en) D. Yang, Y. Oyaizu, H. Oyaizu, G.J. Olsen et C.R. Woese, « Mitochondrial origins », PNAS, vol. 82, no 13,‎ , p. 4443-4447 (ISSN 0027-8424, PMCID 391117, résumé, lire en ligne [PDF])
  19. ↑ Christian de Duve, Singularités : Jalons sur les chemins de la vie, Odile Jacob, Paris, Avril 2005, Chapitre XV : « Eucaryotes », p.211-224 ; Chapitre XVII : « Endosymbiotes », p.231-241. (ISBN 2-7381-1629-9)
  20. ↑ (en) Casey McGrath, « Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life », Genome Biology and Evolution, vol. 14, no 6,‎ , evac072 (DOI 10.1093/gbe/evac072).
  21. ↑ a b et c Hervé Le Guyader, « Le monde perdu des premiers eucaryotes », Pour la science, no 551,‎ , p. 92-94 (présentation en ligne, lire en ligne Accès libre [PDF], consulté le ).
  22. ↑ a b et c (en) Jochen J. Brocks, Benjamin J. Nettersheim, Pierre Adam, Philippe Schaeffer, Amber J. M. Jarrett et al., « Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown », Nature, vol. 618,‎ , p. 767-773 (DOI 10.1038/s41586-023-06170-w).
  23. ↑ About biomarkers geobiology@mit. Accédé le 8 octobre 2009.
  24. ↑ Daniel Richard, Romain Nattier, Gaëlle Richard et Thierry Soubaya, Atlas de phylogénie, Dunod, , p. 37.
  25. ↑ Thomas Cavalier-Smith et al (2019), Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 83, February 2015, Pages 293–304
  26. ↑ Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., Snell, E. A., Berney, C., Fiore-Donno, A. M., & Lewis, R. (2014). Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular phylogenetics and evolution, 81, 71-85.
  27. ↑ Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.
  28. ↑ Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology (ISSN 0960-9822) Volume 25, Issue 18, p2404–2410, 21 September 2015

Voir aussi

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Bibliographie

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Articles connexes

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