Kongonaphon
Kongonaphon kely
Kongonaphon est un genre fossile de reptiles bipèdes appartenant aux clades des Ornithodira et des Pterosauromorpha (selon PaleoDB en 2026) et à la famille des Lagerpetidae du Trias supérieur.
Le genre Kongonaphon est resté monotypique et l'unique espèce fossile référencée est l'espèce type Kongonaphon kely, découverte dans les couches du Trias à Madagascar.
Historique
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Fossiles
modifierSelon Paleobiology Database en 2026, le genre Kongonaphon a une seule collection référencée de fossiles, du Ladinien du Trias moyen au Carnien du Trias supérieur, c'est-à-dire date du 241,464-227,3 Ma avant notre ère[2].
Kongonaphon est un genre fossile d'avémétatarsaliens lagerpétidés ayant vécu à Madagascar du Trias moyen au Trias supérieur. Il ne comprend qu'une seule espèce, Kongonaphon kely, connue grâce à un squelette partiel fragmentaire. Ce fossile provient des couches dites « basales d'Isalo II », datant de la fin du Ladinien ou du début du Carnien. En tant que premier lagerpétidé découvert en Afrique, Kongonaphon étend considérablement l'aire de répartition géographique de cette famille. Il présentait une combinaison de caractéristiques propres à divers autres lagerpétidés, mais se distinguait par des os de pattes particulièrement longs et graciles. Kongonaphon est également le premier lagerpétidé pour lequel on possède des fossiles du museau et de la dentition. La forme et la texture de ses dents suggèrent qu'il était probablement insectivore[1].
Kongonaphon se distingue par sa taille minuscule, même comparée à celle d'autres petits avémétatarsaliens primitifs. Son fémur, proportionnellement allongé, ne mesurait qu'environ 4 cm de long, et la hauteur totale de l'animal est estimée à environ 10 cm. Aux côtés d'autres archosaures miniaturisés comme Scleromochlus, ce genre suggère que les avémétatarsaliens ont connu une réduction brutale de leur taille au début de leur évolution. Cela pourrait expliquer la rareté et le mauvais état de conservation des fossiles d'avémétatarsaliens datant du Trias inférieur et moyen. Une petite taille a également pu leur permettre d'exploiter diverses nouvelles niches écologiques. Les sous-groupes d'avémétatarsaliens ayant connu le plus grand succès évolutif — les ptérosaures et les dinosaures — pourraient avoir émergé à la suite de cette réduction soudaine de la taille. La miniaturisation a été mise en relation avec l'évolution du vol (caractéristique propre aux ptérosaures) et l'acquisition de la bipédie (adoptée par de nombreux dinosaures). Elle entraînait aussi une moins bonne rétention de la chaleur corporelle, favorisant ainsi l'apparition de plumes ou d'autres structures filamenteuses.
Bien que Kongonaphon soit incontestablement un Ornithodira, il subsiste une incertitude quant à savoir s'il était plus proche des ptérosaures ou des dinosaures. Lorsqu'il est inclus dans une analyse phylogénétique excluant Scleromochlus, les lagerpétidés apparaissent comme des dinosauromorphes basaux (plus proches des dinosaures). Toutefois, l'inclusion de Scleromochlus conduit à une analyse qui, à titre provisoire, classe les lagerpétidés parmi les ptérosauromorphes (plus proches des ptérosaures)[1]. Des restes fossiles d'autres lagerpétidés, décrits fin 2020, étayent fortement l'hypothèse selon laquelle les lagerpétidés étaient des ptérosauromorphes[4],[5].
Découvertes
modifierKongonaphon est décrit à partir du spécimen UA 10618, un squelette partiel. Ce squelette désarticulé était réparti entre deux blocs de grès, qui renfermaient également une mâchoire du rhynchosaure Isalorhynchus. Kongonaphon est le premier lagerpétidé dont des éléments crâniens ont été publiés, un fragment de maxillaire ayant été préservé au sein du spécimen UA 10618. Le fossile comprend aussi un fémur quasi complet ainsi qu'une vertèbre caudale, des os du pied, des fragments de tibia et de fibula, et un fragment potentiellement issu d'un humérus[1].
Le squelette a été mis au jour en [6] sur un site fossilifère riche du bassin de Morondava, dans le sud-ouest de Madagascar. Le site renferme la partie inférieure des couches informellement appelées « Isalo II » (également connues sous le nom de formation de Makay). La base de ces couches Isalo II date probablement de la fin du Ladinien ou du début du Carnien, si l'on se fonde sur la présence de cynodontes communs avec ceux de la super-séquence de Santa Maria, au Brésil[1].
L'existence de Kongonaphon a été signalée pour la première fois dans le résumé d'une conférence en , bien qu'il n'ait pas encore reçu de nom à l'époque[7]. Il a été officiellement nommé et décrit en .
Étymologie
modifierLe nom de genre provient du mot malgache Kongona (signifiant « insecte ») et du suffixe grec -phon (issu d'un terme signifiant « tueur »). L'épithète spécifique kely correspond au mot malgache signifiant « petit ». Ainsi, Kongonaphon kely se traduit par « tueur de minuscules insectes », une appellation reflétant sa taille réduite et son régime alimentaire potentiellement insectivore[1].
Description
modifierLe maxillaire est haut et présente une partie antérieure relativement large lorsqu'il est vu de dessus. Son bord avant est concave, à l'instar de celui des ptérosaures primitifs. Six dents sont conservées sur le maxillaire, bien que la partie postérieure de l'os soit manquante. Ces dents sont coniques et en forme de cheville, présentent une section transversale circulaire et sont dépourvues de dentelures. Elles sont ornées de fossettes irrégulières, une texture qui, chez les animaux actuels, est associée à un régime insectivore. Un fragment d'os de membre a été provisoirement identifié comme la partie inférieure d'un humérus. Ce fragment présente des condyles peu différenciés (contrairement à l'humérus d'Ixalerpeton) mais est également nettement asymétrique (comme chez Ixalerpeton)[1].
Le fémur est très élancé, présente une forme sigmoïde et possède un quatrième trochanter proéminent. La tête fémorale partage de nombreuses similitudes avec celle d'autres lagerpétidés. Elle est fortement recourbée en crochet et présente une échancrure concave sur son bord inférieur. Vue de dessus, la tête fémorale montre une large tubérosité postéromédiale, une petite tubérosité antérolatérale et aucune tubérosité antéromédiale. La face externe de la tête fémorale porte également un trochanter antérieur, une cicatrice musculaire présente chez certains lagerpétidés mais absente chez d'autres. Du moins chez Dromomeron gregorii, cette structure ne semble se développer que chez les individus adultes. Le quatrième trochanter, en forme de lame, présente un bord interne replié et un bord externe qui se prolonge en douceur vers la diaphyse fémorale. Ces deux caractéristiques rappellent davantage Ixalerpeton que Lagerpeton (ou Dromomeron, dont le quatrième trochanter est petit et en forme de monticule chez certaines espèces, voire absent chez d'autres). Le bord interne recourbé du quatrième trochanter surplombe une dépression divisée en deux par une fine crête. Le fémur est allongé et s'amincit considérablement vers son extrémité inférieure, qui est brisée et érodée. Cela contraste avec les autres lagerpétidés, dont le fémur s'élargit vers le genou[1].
Les fragments de tibia sont légèrement incurvés et élargis près du genou, à l'instar de ceux des autres lagerpétidés. Une paire d'os longs et étroitement accolés a été identifiée comme étant des métatarsiens, bien que cette attribution reste incertaine en raison de l'aspect inhabituellement incurvé de l'un d'eux. Les phalanges du pied présentent une forme en sablier et des articulations fortement développées. La vertèbre caudale, longue et étroite, possède un bord inférieur concave et des sutures neurocentrales soudées[1].
Classification
modifierPour examiner ses liens de parenté avec d'autres reptiles, Kongonaphon a été intégré dans une analyse phylogénétique dérivée de celle de Müller et al. (2019)[8]. À l'origine, cette analyse n'incluait pas Scleromochlus, un minuscule archosaure souvent considéré comme étant assez éloigné des ptérosaures. La première itération de l'analyse a révélé que Kongonaphon et les autres lagerpétidés constituaient les dinosauromorphes ayant divergé le plus précocement, étant plus étroitement apparentés aux dinosaures qu'aux ptérosaures. Ce résultat est fréquent dans les analyses portant sur les archosaures.
Cladogramme des Avemetatarsalia en 2020 selon Müller et al., modifié par Kammerer et al. (1ère itération)[9] :
| Avemetatarsalia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Scleromochlus a été inclus dans la deuxième itération de l'analyse. Fait inhabituel, les lagerpétidés sont passés du groupe des dinosauromorphes à celui des ptérosauromorphes (plus proches des ptérosaures) lors de cette itération. Le rattachement aux Pterosauromorpha est étayé par plusieurs synapomorphies (caractères dérivés partagés) au niveau du maxillaire et de la cheville, bien que certaines d'entre elles soient inconnues chez les lagerpétidés. Par conséquent, des études supplémentaires sont nécessaires pour justifier le placement des lagerpétidés au sein des Pterosauromorpha. Il en va de même pour Scleromochlus, dont les données ont été intégrées à l'analyse à partir de moulages en latex réalisés sur des empreintes dans du grès.
Cladogramme des Avemetatarsalia en 2020 selon Müller et al., modifié par Kammerer et al. (2ème itération)[11] :
| Avemetatarsalia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paléobiologie
modifierLa forme et la texture des dents de Kongonaphon rappellent celles d'animaux insectivores actuels. Il s'agit là de l'un des indices les plus probants d'un régime insectivore chez les premiers avémétatarsiens, en particulier chez les lagerpétidés (dont la dentition était jusqu'alors inconnue).[1] Un tel régime a également été envisagé pour Silesaurus sur la base de coprolithes qui lui ont été attribués[12], mais l'usure dentaire de Silesaurus suggère un régime principalement herbivore[13].
Histologie et développement
modifierUne étude histologique réalisée sur un fragment de tibia du spécimen UA 10618 a permis de mieux comprendre la structure osseuse, la croissance et le développement de l'animal. Le tibia présente des parois relativement fines, avec un cortex (couche externe dense) représentant environ 20 % du diamètre total. Les canaux vasculaires sont nombreux dans le cortex et présentent une orientation principalement longitudinale (parallèle à la diaphyse et de section circulaire). On observe une certaine anastomose (ramification) organisée au niveau des canaux dans la zone médiane du cortex. Ces canaux ramifiés semblent rayonner vers la partie externe du cortex, une caractéristique également observée chez Dromomeron romeri. Dans la partie externe du cortex, les fibres osseuses sont orientées parallèlement à la circonférence de l'os, ce qui témoigne d'une croissance plus lente. Plus profondément dans le cortex, l'organisation est plus désordonnée, signe d'une croissance initiale rapide. Deux lignes d'arrêt de croissance — généralement révélatrices de périodes annuelles de pénurie — sont présentes dans la partie interne du cortex. Les lacunes ostéocytaires sont de forme ovale et réparties de manière aléatoire[1].
Malgré sa taille minuscule, l'analyse histologique indique que le spécimen de Kongonaphon n'était ni un nouveau-né ni un juvénile au stade précoce de son développement. La présence d'os à fibres parallèles, de lignes d'arrêt de croissance et de lacunes ostéocytaires aplaties suggère que l'animal a vécu un certain temps avant de mourir et de se fossiliser. La première de ces caractéristiques, en particulier, indique une croissance plus lente que celle des premiers ptérosaures ou dinosaures. D'autres traits du squelette suggèrent également qu'il s'agissait d'un adulte, notamment la soudure des sutures neurocentrales sur les vertèbres et la texture lisse des os des membres. Par ailleurs, plusieurs caractéristiques du fémur de Kongonaphon sont absentes chez les jeunes individus de certaines autres espèces de lagerpétidés. Néanmoins, l'absence de remaniement osseux et la présence de canaux vasculaires largement répartis indiquent que l'animal était encore en phase de croissance. Cela signifie que d'autres individus ont peut-être pu atteindre une taille légèrement supérieure[1].
Voir aussi
modifierLiens externes
modifierBibliographie
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: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
Publication originale
modifier- [2020] (en) Christian F. Kammerer, Sterling J Nesbitt, John Joseph Flynn, Lovasoa Ranivoharimanana et André R Wyss, « A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry », Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington et États-Unis, NAS, , p. 1-5 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, OCLC 43473694 et 1607201, PMID 32631980, PMCID 7395432, DOI 10.1073/PNAS.1916631117).
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Notes et références
modifierNotes
modifierRéférences
modifier- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 C. F. Kammerer et al. 2020, p. 1-5.
- 1 2 (en) Paleobiology Database : †Kongonaphon Kammerer et al., 2020 (ornithodiran) (consulté le ).
- ↑ (en) Paleobiology Database : †Kongonaphon kely Kammerer et al., 2020 (ornithodiran) (consulté le ).
- ↑ (en) Martín D. Ezcurra, Sterling J. Nesbitt, Mario Bronzati, Fabio Marco Dalla Vecchia, Federico L. Agnolin, Roger B. J. Benson, Federico Brissón Egli, Sergio F. Cabreira, Serjoscha W. Evers, Adriel R. Gentil et Randall B. Irmis, « Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria », Nature, vol. 588, no 7838, , p. 445–449 (ISSN 0028-0836, PMID 33299179, DOI 10.1038/s41586-020-3011-4, Bibcode 2020Natur.588..445E, hdl 11336/134853
, S2CID 228077525, lire en ligne 
) - ↑ (en) Matthew G. Baron, « The origin of Pterosaurs », Earth-Science Reviews, vol. 221, (ISSN 0012-8252, DOI 10.1016/j.earscirev.2021.103777, Bibcode 2021ESRv..22103777B, lire en ligne )
- ↑ « Tiny Ancient Relative of Dinosaurs and Pterosaurs Discovered », sur American Museum of Natural History,
- ↑ Christian F. Kammerer, Sterling J. Nesbitt, John J. Flynn, Lovasoa Ranivoharimanana et Andre Wyss, « A new lagerpetid archosaur from the Triassic of Madagascar and the importance of miniaturization in ornithodiran evolution », Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers, 79th Annual Meeting, , p. 127 (lire en ligne)
- ↑ (en) Maurício S. Garcia, Rodrigo T. Müller, Átila A.S. Da-Rosa et Sérgio Dias-da-Silva, « The oldest known co-occurrence of dinosaurs and their closest relatives: A new lagerpetid from a Carnian (Upper Triassic) bed of Brazil with implications for dinosauromorph biostratigraphy, early diversification and biogeography », Journal of South American Earth Sciences, vol. 91, , p. 302–319 (DOI 10.1016/j.jsames.2019.02.005, Bibcode 2019JSAES..91..302G, S2CID 133873065)
- ↑ [2020] (en) Christian F. Kammerer, Sterling J Nesbitt, John Joseph Flynn, Lovasoa Ranivoharimanana et André R Wyss, « A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry », Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington et États-Unis, NAS, , p. 1-5 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, OCLC 43473694 et 1607201, PMID 32631980, PMCID 7395432, DOI 10.1073/PNAS.1916631117)..
- ↑ [2013] (en) R. N. Martínez, C. Apaldetti, O. A. Alcober, C. E. Colombi, P. C. Sereno, E. Fernandez, P. S. Malnis, G. A. Correa et D. Abelin, « Vertebrate succession in the Ischigualasto Formation », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32, no supp6, , p. 10–30 (DOI 10.1080/02724634.2013.818546, Bibcode 2013JVPal..32S..10M, hdl 11336/7771, S2CID 37918101, lire en ligne)
- ↑ [2020] (en) Christian F. Kammerer, Sterling J Nesbitt, John Joseph Flynn, Lovasoa Ranivoharimanana et André R Wyss, « A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry », Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington et États-Unis, NAS, , p. 1-5 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, OCLC 43473694 et 1607201, PMID 32631980, PMCID 7395432, DOI 10.1073/PNAS.1916631117)..
- ↑ Martin Qvarnström, Joel Vikberg Wernström, Rafał Piechowski, Mateusz Tałanda, Per E. Ahlberg et Grzegorz Niedźwiedzki, « Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform », Royal Society Open Science, vol. 6, no 3, (PMID 31031991, PMCID 6458417, DOI 10.1098/rsos.181042 , Bibcode 2019RSOS....681042Q)
- ↑ Tai Kubo et Mugino O. Kubo, « Dental microwear of a Late Triassic dinosauriform, Silesaurus opolensis », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 59, no 2, , p. 305–312 (ISSN 0567-7920, DOI 10.4202/app.2013.0027 , S2CID 55024625, lire en ligne)
