Leptostomia
Leptostomia begaaensis
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Leptostomia est un genre fossile de ptérosaures découvert au sud-est du Maroc dans les lits de Kem Kem datant du Crétacé supérieur du Cénomanien. Le genre Leptostomia est resté monotypique et la seule espèce fossile référencée est l'espèce type Leptostomia begaaensis.
Historique
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Le genre Leptostomia et l'espèce Leptostomia begaaensis sont décrits en 2020 par les cinq paléontologues Roy E. Smith (d), David Michael Martill, Alexander Kao, Samir Zouhri et Nicholas Roy Longrich[1],[2],[3].
Leptostomia (littéralement « bouche fine ») est un genre fossile de ptérosaure ayant vécu durant le Cénomanien et peut-être l'Albien (à la charnière entre le Crétacé inférieur et supérieur), sur le territoire actuel du Maroc, en Afrique du Nord. Leptostomia n'est connu que par deux fragments isolés de rostre (bec). En , le paléontologue Roy E. Smith et ses collègues ont nommé l'espèce type — et unique espèce connue — Leptostomia begaaensis à partir de ces fossiles. Leptostomia est un petit ptérosaure, dont la longueur totale du crâne est estimée entre 6 et 20 centimètres, ce qui le rend bien plus petit que de nombreux ptérosaures contemporains. Le bec de Leptostomia est remarquablement long, étroit et aplati dorso-ventralement, une morphologie inédite chez les ptérosaures connus.
En raison de la rareté des restes fossiles, la classification exacte de Leptostomia demeure incertaine ; il a été placé à différentes positions au sein des Azhdarchoidea, un groupe de ptérosaures ptérodactyloïdes édentés. Compte tenu de l'anatomie de son bec et de son paléoenvironnement, il a été suggéré que Leptostomia avait un mode de vie similaire à celui des oiseaux qui sondent le sol ou la vase pour se nourrir, comme les bécasseaux et les bécasseaux sanderlings.
Les fossiles de Leptostomia ont été découverts dans les couches rocheuses de la formation d'Ifezouane, qui fait partie des couches de Kem Kem. Cet environnement était constitué de réseaux fluviaux, d'estrans et de mangroves, propices au développement d'une faune diversifiée d'invertébrés tels que des crabes et des vers. Si Leptostomia se nourrissait effectivement en sondant le substrat, il est probable qu'il ait chassé ces invertébrés. Les couches de Kem Kem ont livré une grande variété d'autres fossiles, notamment plusieurs autres genres de ptérosaures, ainsi que des restes de dinosaures, de crocodylomorphes, de mammifères, de lézards, de tortues, de poissons, entre autres.
Fossiles
modifierSelon Paleobiology Database en 2026, le genre Leptostomia a une seule collection référencée de fossiles, du Cénomanien inférieur du Crétacé supérieur, c'est-à-dire date de 100,5-93,9 Ma avant notre ère[2].
Découvertes
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Depuis des décennies, le sud du Maroc livre un grand nombre de fossiles de ptérosaures.[1] Les fossiles de Leptostomia ont été mis au jour pour la première fois dans un affleurement situé près de la localité de Hassi El Begaa, dans la province d'Errachidia, au sud du Maroc. Les restes découverts proviennent de deux spécimens issus du même site et ont été intégrés aux collections de la Faculté des Sciences Aïn Chock. Le spécimen holotype (celui qui définit le nom), FSAC-KK 5075, consiste en un rostre (bec supérieur) incomplet, tandis que le spécimen paratype (qui complète la définition), FSAC-KK 5076, est un dentaire (bec inférieur) incomplet. Les parties conservées de ces éléments sont dépourvues de leurs extrémités antérieures (vers l'avant) ; on estime qu'il manque environ 7 centimètres au rostre et 3,5 cm au dentaire, en supposant que ces os s'affinaient de manière régulière, comme chez les autres azhdarchoïdes. Ces fossiles ont été trouvés dans un affleurement correspondant à l'horizon supérieur de la Formation d'Ifezouane (au sein des couches de Kem Kem), datant du Cénomanien et peut-être de l'Albien (Crétacé)[1],[4].
Étymologie
modifierLe nom de genre, Leptostomia, est formé à partir des mots grecs anciens leptos, signifiant « mince » ou « effilé », et stoma, signifiant « bouche ». L'épithète spécifique, begaaensis, fait référence au village-oasis de Hassi El Begaa, près duquel les deux spécimens ont été découverts[1].
Description
modifierLeptostomia était un petit ptérosaure au bec allongé. Les fragments de bec de Leptostomia sont aplatis dorso-ventralement (du haut vers le bas) et présentent des parois épaisses, à l'instar des autres azhdarchoïdes. Alors que de nombreux becs de ptérosaures arborent des crêtes dorsales ou ventrales, Leptostomia en est dépourvu sur la section antérieure conservée, ce qui lui confère un bec droit et sans ornementation. Le fragment de mâchoire supérieure constituant l'holotype de Leptostomia mesure 48 millimètres de long, ce qui indique une longueur de crâne comprise entre 6 et 20 centimètres[1].
Le rostre de Leptostomia est extrêmement fin, ne mesurant que 2,2 millimètres de hauteur à son extrémité antérieure. Les mâchoires sont dépourvues de dents, légèrement incurvées vers le haut et s'affinent vers l'avant (en direction de la pointe du bec). La mâchoire supérieure présentait une crête médiane étroite sur sa face inférieure — semblable à celle observée chez de nombreux autres ptérosaures — qui s'emboîtait dans une rainure située sur la face supérieure de la mâchoire inférieure. Cette crête, située sur la surface occlusale (interne) du rostre, s'étend sur toute la longueur de celui-ci, bien qu'elle soit plus prononcée vers l'extrémité postérieure (arrière). De nombreux petits foramens en forme de fente sont visibles sur les faces externe et occlusale de la mandibule, rappelant ceux observés chez d'autres azhdarchoïdes. En coupe transversale, le bord ventral de la mandibule présente une forme doucement arrondie, contrairement aux bords en forme de U ou aux bords tranchants observés chez les ptérosaures contemporains Alanqa et Xericeps[1].
Leptostomia se distingue des autres ptérosaures par une combinaison de caractères diagnostiques. Les coupes transversales de la partie antérieure du rostre et de la symphyse mandibulaire (la zone où les deux moitiés de la mandibule se rejoignent) sont semi-circulaires, contrairement aux sections triangulaires ou en forme de U observées chez les ptérosaures contemporains. Les angles rostraux latéraux (sur les côtés) et dorsaux (sur le dessus) — correspondant aux angles définissant la hauteur du bec — sont inférieurs ou égaux à trois degrés, une valeur bien plus faible que celle observée chez les ptérosaures à bec tels que Quetzalcoatlus et Pteranodon. Fait notable, cette valeur se rapproche davantage de celles des ptérosaures dentés que de celles d'autres ptérosaures édentés ; le seul ptérosaure présentant un angle rostral plus faible est Ctenochasma, un genre pourvu de dents. Le bec de Leptostomia présente des parois osseuses (corticales) épaisses entourant une petite cavité centrale (l'espace vide au milieu de la mâchoire). Ces parois mesurent deux millimètres d'épaisseur[1],[4].
Classification
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En raison de sa nature fragmentaire et de son anatomie unique, les affinités de Leptostomia restent incertaines ; dans leur description de Leptostomia publiée en , Smith et ses collègues ont proposé que ce genre appartienne aux Pterodactyloidea, au sein du clade des Azhdarchoidea[1] — un groupe de ptérosaures à répartition mondiale ayant vécu au Crétacé. Les auteurs ont fondé cette hypothèse sur l'absence d'alvéoles dentaires, l'épaisseur du cortex osseux, l'aplatissement dorso-ventral du bec et la disposition des foramens sur les restes fossiles, autant de caractéristiques observées chez les azhdarchoïdes[4],[1]. Ce groupe est très diversifié et comprend les familles Tapejaridae, Azhdarchidae, Chaoyangopteridae, Thalassodromidae[5],[6],[7] et peut-être Dsungaripteridae[8]. Ces ptérosaures étaient édentés et possédaient des proportions alaires adaptées à un mode de vie plus terrestre, contrairement à leurs proches parents, les Pteranodontia[9].
Le positionnement précis de Leptostomia au sein des Azhdarchoidea demeure incertain, plusieurs hypothèses ayant été avancées. Des analyses phylogénétiques à grande échelle portant sur les relations entre ptérosaures et incluant Leptostomia le placent comme un proche parent de Xericeps, avec Argentinadraco et Alanqa comme autres taxons étroitement apparentés[8][9]. Toutefois, Smith et ses collègues () ont exprimé des doutes quant aux résultats phylogénétiques publiés, en raison de la nature fragmentaire des restes de Leptostomia[1]. Dans une analyse publiée en , Brian Andres a identifié ces taxons comme des membres dérivés des Thalassodromidae, le clade formé par Leptostomia et Xericeps divergeant après les branches correspondant à Alanqa et Argentinadraco. Ces résultats sont illustrés dans la « Topologie 1 » ci-dessous[10].
À l'inverse, les résultats obtenus par Pêgas () placent ces quatre genres au sein d'un clade monophylétique distinct, nommé Alanqidae, le clade Leptostomia-Xericeps formant le groupe frère de celui constitué par Alanqa et Argentinadraco[11]. Les membres de ce clade se caractérisent par des bords latéraux de la mâchoire bombés vers l'extérieur en coupe transversale et par une paire de crêtes occlusales sur la mâchoire inférieure[12]. Dans une publication consacrée aux relations phylogénétiques des azhdarchoïdes, Thomas et McDavid () ont utilisé une matrice considérablement mise à jour pour obtenir, pour les Alanqidae, une topologie identique aux résultats antérieurs de Pêgas (). Ces résultats sont présentés dans la topologie 2 ci-dessous[13].
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Topology 1: Andres (2021)
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Topology 2: Thomas & McDavid (2025)
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Paléobiologie
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Dans leur description de Leptostomia publiée en , Smith et ses collègues ont abordé la paléobiologie probable de ce taxon. Celle-ci diffère de celle de tous les ptérosaures décrits précédemment. Elle s'apparente plutôt à celle d'oiseaux actuels au long bec qui se nourrissent en sondant les sédiments, tels que les kiwis, les ibis, les huppes et les bécassines. Ces oiseaux consomment généralement des invertébrés comme des vers de terre (dans le sol) ou des vers polychètes, des crabes violonistes et des bivalves (dans des milieux estuariens ou marins de zone intertidale). Par ailleurs, ces oiseaux sont spécialisés dans la recherche de nourriture par sondage du sédiment à différentes profondeurs[1].
Smith et ses collègues ont émis l'hypothèse que Leptostomia se nourrissait par sondage, à l'instar des courlis, des bécasses et des kiwis. Il a également été suggéré que Quetzalcoatlus[14], Pterodactylus[15] ainsi que les traces attribuées aux ichnotaxons Purbeckopus et Pteraichnus[16],[17] correspondaient à des animaux se nourrissant par sondage ou présentaient des indices de ce comportement. Toutefois, Leptostomia est le seul ptérosaure connu dont la morphologie du bec est compatible avec un mode d'alimentation par sondage. Le bec de Leptostomia présente une section transversale ainsi qu'une forme longue, étroite et comprimée dorso-ventralement, semblables à celles du bécasseau sanderling, un oiseau de rivage qui sonde le substrat en utilisant des mécanismes de détection à distance. Le bec de Leptostomia possède également des parois osseuses épaisses, une adaptation permettant de résister aux contraintes mécaniques lors du sondage. Bien qu'ils n'aient été observés sur aucun spécimen connu, la présence de foramens à l'extrémité du bec suggérerait également un mode d'alimentation par sondage, ces orifices servant de moyen de détection des proies non visuel. L'environnement des couches de Kem Kem, d'où provient Leptostomia, apporte des preuves supplémentaires en faveur de ce comportement ; il s'agit d'un système fluvial ayant préservé une faune d'eau douce diversifiée. De petits mollusques (tels que Unio spp.), des crabes violonistes, d'autres crustacés ainsi que des vers y ont été fossilisés et auraient pu constituer une source de nourriture[1]. Outre Leptostomia, tous les autres azhdarchoïdes alanqidés présentent des adaptations à la molluscivorie ou à l'alimentation par sondage ; ils pourraient constituer un groupe gondwanien d'azhdarchoïdes côtiers et ripicoles, chaque taxon occupant une niche distincte au sein de l'écosystème de Kem Kem[13].
Paléoécologie
modifierAu cours du Crétacé inférieur à moyen, l'Afrique du Nord bordait la mer Téthys, ce qui a transformé la région en un environnement côtier dominé par la mangrove, parsemé d'estrans et de cours d'eau[18],[19],[20]. Les couches de Kem Kem constituent une séquence de sédiments fluviatiles et lacustres, bien qu'elles contiennent également des sédiments marins. L'analyse isotopique de fossiles des dinosaures Carcharodontosaurus et Spinosaurus suggère que la région des couches de Kem Kem connaissait une mousson saisonnière plutôt que des précipitations constantes, un régime similaire à celui observé aujourd'hui dans les environnements subtropicaux et tropicaux d'Asie du Sud-Est et d'Afrique subsaharienne[21],[22]. La formation d'Izefouane, l'unité des couches de Kem Kem d'où provient Leptostomia, a été interprétée comme un système fluvial en tresses, semblable à celui de la formation de Bahariya[23],[24]. Ce système fluvial était constitué d'eau douce, comme en témoigne la présence de dipneustes et d'autres vertébrés typiques des eaux douces. Cela indique que la formation d'Izefouane présentait une grande diversité de structures, notamment des chenaux fluviaux, des berges, des bancs de sable, etc.[4],[1],[19] Ces dépôts fluviaux ont livré des restes de grands poissons, tels que le poisson-scie Onchopristis, le cœlacanthe Mawsonia et le polyptère Bawitius[25]. Les couches de Kem Kem ont également livré de nombreux crocodyliformes piscivores, comme les genres Elosuchus, Laganosuchus et Aegisuchus[26],[19],[27].
Les ptérosaures identifiés dans les couches de Kem Kem comprennent l'azhdarchoïde Alanqa, le possible azhdarchoïde Xericeps, des azhdarchoïdes indéterminés, le tapéjaridé Afrotapejara, le possible chaoyangoptéridé Apatorhamphus, ainsi que les ornithocheiridés Akharhynchus[28], Anhanguera, Coloborhynchus, Nicorhynchus, Ornithocheirus et Siroccopteryx. Toutefois, tous ces ptérosaures ne sont connus que par des restes fragmentaires et/ou isolés, ce qui rend leur classification difficile à confirmer. De nombreux fossiles isolés — tels que des vertèbres ou des os de membres — susceptibles d'appartenir à ces taxons ont été découverts[4]. Des dinosaures sont également connus dans les couches de Kem Kem, notamment le sauropode Rebbachisaurus et les théropodes Deltadromeus, Carcharodontosaurus et Spinosaurus, ainsi que des ankylosaures, des titanosaures et des théropodes noasauridés non nommés[29],[19].
Voir aussi
modifierLiens externes
modifier- Ressources relatives au vivant :
- The Kiwi Pterosaur - by Nick Longrich
Bibliographie
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: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
Publication originale
modifier- [2020] (en) Roy E. Smith, David M. Martill, Alexander P Kao, Samir Zouhri et Nicholas R. Longrich, « A long-billed, possible probe-feeding pterosaur (Pterodactyloidea: ?Azhdarchoidea) from the mid-Cretaceous of Morocco, North Africa », Cretaceous Research, Elsevier, vol. 118, , p. 104643 (ISSN 0195-6671 et 1095-998X, OCLC 36935308, DOI 10.1016/J.CRETRES.2020.104643).
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Notes et références
modifierNotes
modifierRéférences
modifier- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 R. E. Smith et al. 2020, p. 104643.
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