Wikipédia

Nitrososphaeria

Cet article est une ébauche concernant la microbiologie.

Les Nitrososphaeria (anciennement phylum des Nitrososphaerota ou Thaumarchaeota[2]) sont une classe d'archées du phylum des Thermoproteota[3].

Nitrososphaeria
Description de cette image, également commentée ci-après
Nitrosopumilus maritimus, avec des virions du Nitrosopumilus spindle-shaped virus 1 (Thaspiviridae) attachés.
Classification
Domaine Archaea
Règne Proteoarchaeati
Embranchement Thermoproteota

Classe

Nitrososphaeria
Stieglmeier et al., 2014

Ordres de rang inférieur

Synonymes

  • Conexivisphaeria Kato et al., 2021
  • "Geothermarchaeota" Jungbluth, Amend & Rappe 2016
  • "Nitrososphaeraeota" Oren et al., 2015
  • "Nitrososphaerota" Whitman et al., 2018
  • "Thaumarchaeota" Brochier-Armanet et al., 2008,[1]

La première espèce découverte (en 1996), Cenarchaeum symbiosum (en 1996), présentait un génome distinct de celui des autres archées connues à l'époque ; elle fut par conséquent classée dans un embranchement distinct. Une décennie plus tard, trois archées oxydant l'ammoniac sont décrites : Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis et Nitrososphaera gargensis. Une analyse génomique réalisée en 2010 révèle que C. symbiosum et ces trois autres archées appartiennent au même groupe génétique.

Une réévaluation taxonomique effectuée en 2021 conduit à intégrer ce groupe d'archées au phylum des Thermoproteota. La plupart des espèces de Nitrososphaeria sont des organismes chimiolithoautotrophes oxydant l'ammoniac ; elles peuvent jouer un rôle important dans les cycles biogéochimiques, tels que le cycle de l'azote et le cycle du carbone. Le séquençage métagénomique indique qu'elles représentent environ 1 % du métagénome de surface océanique sur de nombreux sites[4]. Le crénarchéol, un lipide spécifique aux Nitrososphaeria, constitue un biomarqueur potentiel pour cette classe[5],[6].

Les tétraéthers lipidiques transmembranaires (glycérol-dialkyl-glycérol-tétraéthers (en) ou GDGT) produits par les Nitrososphaeria et présents dans les sédiments marins permettent de reconstituer les températures passées grâce à l'indice paléothermométrique TEX86, car la structure de ces lipides varie en fonction de la température[7]. Comme la plupart des Nitrososphaeria semblent être des autotrophes fixant le CO2, leurs GDGT peuvent servir d'archive des rapports isotopiques du carbone 13 dans le réservoir de carbone inorganique dissous ; ils offrent ainsi un potentiel pour la reconstitution du cycle du carbone passé[5].

Taxonomie

modifier

En 1996, des biologistes de l'Université de Californie ont découvert des archées au sein d'une éponge (Axinella sp.) récoltée au large de Santa Barbara. L'analyse génétique a montré que ces archées étaient distinctes des Crenarchaeota — le groupe majeur d'archées connu à l'époque — tout en leur étant apparentées. En tant qu'espèce distincte, elle a été nommée Cenarchaeum symbiosum[8],[9]. Des études ultérieures, fondées sur les gènes de l'ARN ribosomal et l'ADN-polymérase, ont commencé à indiquer que cette archée n'était pas étroitement apparentée aux Crenarchaeota[10],[11].

En 2005, une équipe de biologistes allemands et américains de l'Université de Washington a découvert des archées oxydant l'ammoniac dans diverses sources d'eau autour de Seattle et les a nommées Nitrosopumilus maritimus[12]. Cette espèce a été classée dans le phylum des Crenarchaeota. Une autre archée apparentée oxydant l'ammoniac, Nitrososphaera gargensis, a été découverte en 2008 dans la source chaude de Garga, en Sibérie[13]. À cette époque, il avait été établi que C. symbiosum était capable d'oxyder l'ammoniac[14]. Le séquençage du génome a révélé que ce groupe différait considérablement des autres membres des Crenarchaeota hyperthermophiles[15],[1],[16]. Deux phylums d'archées étaient alors reconnus : les Crenarchaeota et les Euryarchaeota. En raison de l'importante divergence génétique entre ces archées oxydant l'ammoniac et les membres des deux phylums existants, un troisième, les Thaumarchaeota, a été proposé en 2008[1]. Cette classification reposait sur des données phylogénétiques, telles que les séquences des gènes de l'ARN ribosomal de ces organismes, ainsi que sur la présence d'une forme de topoisomérase de type I que l'on pensait auparavant propre aux eucaryotes[17].

En 2014, Nitrososphaera viennensis a été découverte dans un sol de jardin à Vienne (Autriche) ; Michaela Stieglmeier et ses collègues ont alors établi la hiérarchie taxonomique correspondante : famille des Nitrososphaeraceae, ordre des Nitrososphaerales et classe des Nitrososphaeria[18]. Conformément au Code international de nomenclature des procaryotes (ICNP), Aharon Oren et George M. Garrity ont officialisé en 2021 le nom d'embranchement Nitrososphaerota pour désigner ces archées oxydant l'ammoniac, la classification proposée par Stieglmeier constituant la première publication valide[19]. Parallèlement, une équipe de scientifiques australiens dirigée par Christian Rinke et Philip Hugenholtz a publié une nouvelle classification des archées, dans laquelle ils ont fusionné les Crenarchaeota et les Nitrososphaerota (en fait, l'ensemble du superphylum TACK) au sein de l'embranchement des Thermoproteota, rétrogradant ainsi cet embranchement au rang de classe[3].

Classification

modifier
Phylogénie actuelle des Nitrososphaeria[20][21][22]

"Geothermarchaeales"


"Ca. Geothermarchaeum"

"Ca. Scotarchaeum"

"Australarchaeales"

"Ca. Australarchaeum"
Conexivisphaerales

Conexivisphaera



Nitrososphaerales

"Gagatemarchaeaceae"

"Ca. Gagatemarchaeum"


"Nitrosocaldaceae"

"Ca. Nitrosothermus"

"Ca. Nitrosocaldus"

"Nitrosomiraceae"

"Ca. Nitrosomirus"
Nitrososphaeraceae

"Ca. Nitrosocosmicus"

"Ca. Nitrosopolaris"

Nitrososphaera




Nitrosopumilaceae

"Ca. Nitrosotalea"

"Ca. Nitrosotenuis"

"Ca. Nitrosopelagicus"


"Cenarchaeum"

"Ca. Nitrosoabyssus"

Nitrosarchaeum

"Ca. Nitrosomaritimum"

Nitrosopumilus
















Les familles ou genres ci-dessous sont attribués à cette classe :


"Australarchaeales"
Conexivisphaerales Kato et al. 2020
"Geothermarchaeales" Adam et al. 2022
"Methylarchaeales" Ou et al. 2022
Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014

Métabolisme

modifier

Les Nitrososphaeria sont des organismes importants pour l'oxydation de l'ammoniac dans les environnements aquatiques et terrestres ; ce sont les premières archées identifiées comme étant impliquées dans la nitrification[35]. Elles sont capables d'oxyder l'ammoniac à des concentrations de substrat bien plus faibles que leurs homologues bactériens ; elles dominent donc probablement dans les conditions oligotrophes[6],[36]. Leur voie métabolique d'oxydation de l'ammoniac nécessite moins d'oxygène que celle les bactéries oxydant l'ammoniac, ce qui leur confère un avantage dans les milieux pauvres en oxygène, tels que les sédiments et les sources chaudes. Les Nitrososphaeria oxydant l'ammoniac peuvent être identifiées par analyse métagénomique grâce à la présence de gènes codant l'ammoniac-monooxygénase (amoA) d'origine archéenne, indiquant qu'elles sont globalement plus abondantes que les bactéries correspondantes[6].

Outre l'ammoniac, au moins une souche de Nitrososphaeria est capable d'utiliser l'urée comme substrat pour la nitrification. Cette capacité leur permettrait d'entrer en compétition avec le phytoplancton[37]. Une étude portant sur des microbes issus de stations d'épuration a révélé que toutes les Nitrososphaeria exprimant les gènes amoA ne sont pas nécessairement des oxydants d'ammoniac actifs. Ces Nitrososphaeria pourraient être capables d'oxyder le méthane plutôt que l'ammoniac, ou être hétérotrophes, ce qui suggère une diversité de modes de vie métaboliques au sein de cette lignée[38]. Par ailleur, les Nitrososphaeria marines produisent du protoxyde d'azote ; ce gaz à effet de serre contribue au changement climatique. Des analyses isotopiques indiquent qu'une grande partie du flux de protoxyde d'azote émis par l'océan vers l'atmosphère — l'océan fournissant environ 30 % du flux naturel — pourrait résulter de l'activité métabolique d'archées[39].

De nombreux Nitrososphaeria assimilent le carbone en fixant des ions HCO3−[4]. Ce processus repose sur un cycle hydroxypropionate/hydroxybutyrate similaire à celui des Thermoproteota, mais qui semble avoir évolué indépendamment. Toutes les Nitrososphaeria identifiées à ce jour par métagénomique possèdent les gènes codant cette voie métabolique. Il est à noter que la voie de fixation du CO2 chez les Nitrososphaeria est plus efficace que toute autre voie autotrophe aérobie connue. Cette efficacité contribue à expliquer leur capacité à prospérer dans des environnements pauvres en nutriments[36]. Certaines Nitrososphaeria, telles que Nitrosopumilus maritimus, sont capables d'incorporer aussi bien du carbone organique qu'inorganique, ce qui témoigne d'une capacité de mixotrophie[4]. Au moins deux souches isolées ont été identifiées comme étant des mixotrophes obligatoires, ce qui signifie qu'elles nécessitent une source de carbone organique pour se développer[37].

Selon une étude, les Nitrososphaeria pouraient être les principaux producteurs de vitamine B12, une vitamine essentielle. Cette découverte a des implications importantes pour le phytoplancton eucaryote : beaucoup de ces espèces sont auxotrophes et doivent puiser la vitamine B12 dans leur environnement. Ainsi, les Nitrososphaeria pourraient jouer un rôle dans les efflorescences algales et, par extension, influencer les niveaux mondiaux de dioxyde de carbone atmosphérique. Compte tenu de l'importance de la vitamine B12 dans des processus biologiques tels que le cycle de l'acide citrique et la synthèse de l'ADN, sa production par les Nitrososphaeria pourrait s'avérer cruciale pour un grand nombre d'organismes aquatiques[40].

Environnement

modifier

De nombreuses Nitrososphaeria, comme Nitrosopumilus maritimus, vivent en pleine mer[4]. La plupart des Nitrososphaeria planctoniques, qui constituent le groupe marin I.1a, sont réparties dans la zone subphotique, entre 100 et 350 mètres de profondeur[5]. D'autres Nitrososphaeria marines vivent dans des eaux moins profondes. Une étude a identifié deux nouvelles espèces de Nitrososphaeria vivant dans l'environnement riche en sulfures d'une mangrove tropicale. Parmi ces deux espèces, Candidatus Giganthauma insulaporcus et Candidatus Giganthauma karukerense, cette dernière est associée à des Gammaproteobacteria avec lesquelles elle pourrait entretenir une relation symbiotique, bien que la nature de cette relation reste inconnue. Ces deux espèces sont de très grande taille et forment des filaments plus longs que ceux jamais observés auparavant chez des archées. Comme beaucoup de Nitrososphaeria, elles sont mésophiles[41]. L'analyse des génomes des Nitrososphaeria révèle que les plus basaux d'entre aux proviennent d'environnements chauds suggèrant ainsi que les Nitrososphaeria serait issues d'un thermophile et que la mésophilie n'a été acquise qu'ultérieurement[35].

Position phylogénétique

modifier
Proteoarchaeati 

 Korarchaeota
Thermoproteota


 Bathyarchaeia

 Nitrososphaeria

 Sulfolobia

 Methanosuratincolia

 Thermoproteia





 Promethearchaeota

 Asgardarchaeia

 Atabeyarchaeia 

 Thorarchaeia 

 Hermodarchaeia 


Promethearchaeia 

 Helarchaeales 

 Sigynarchaeaceae 

 Promethearchaeaceae 

 Baldrarchaeia 

 Sifarchaeia 

 Odinarchaeia 

 Jordarchaeia 

Heimdallarchaeia 


 Hodarchaeales 

 Wenzhongarchaeales 

 Wukongarchaeales 

 Gerdarchaeales 

 Heimdallarchaeaceae 

 Kariarchaeaceae 






(+α─Proteobacteria)

 Eukaryota
Asgård

Notes et références

modifier
  1. 1 2 3 Brochier-Armanet C, Boussau B, Gribaldo S, Forterre P, « Mesophilic Crenarchaeota: Proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota », Nature Reviews Microbiology, vol. 6, no 3,‎ , p. 245–52 (PMID 18274537, DOI 10.1038/nrmicro1852, S2CID 8030169)
  2. ↑ William B. Whitman, Aharon Oren, Maria Chuvochina, Milton S. da Costa, George M. Garrity, Fred A. Rainey, Ramon Rossello-Mora, Bernhard Schink, Iain Sutcliffe, Martha E. Trujillo et Stefano Ventura, « Proposal of the suffix –ota to denote phyla. Addendum to 'Proposal to include the rank of phylum in the International Code of Nomenclature of Prokaryotes' », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 68, no 3,‎ , p. 967–969 (ISSN 1466-5034, PMID 29458499, DOI 10.1099/ijsem.0.002593 Accès libre, lire en ligne Accès payant)
  3. 1 2 (en) Christian Rinke, Maria Chuvochina, Aaron J. Mussig, Pierre-Alain Chaumeil, Adrián A. Davín, David W. Waite, William B. Whitman, Donovan H. Parks et Philip Hugenholtz, « A standardized archaeal taxonomy for the Genome Taxonomy Database », Nature Microbiology, vol. 6, no 7,‎ , p. 946–959 (ISSN 2058-5276, PMID 34155373, DOI 10.1038/s41564-021-00918-8, lire en ligne Accès payant)
  4. 1 2 3 4 Walker CB, de la Torre JR, Klotz MG, Urakawa H, Pinel N, Arp DJ, Brochier-Armanet C, Chain PS, Chan PP, Gollabgir A, Hemp J, Hügler M, Karr EA, Könneke M, Shin M, Lawton TJ, Lowe T, Martens-Habbena W, Sayavedra-Soto LA, Lang D, Sievert SM, Rosenzweig AC, Manning G, Stahl DA, « Nitrosopumilus maritimus genome reveals unique mechanisms for nitrification and autotrophy in globally distributed marine crenarchaea », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 107, no 19,‎ , p. 8818–23 (PMID 20421470, PMCID 2889351, DOI 10.1073/pnas.0913533107 Accès libre, Bibcode 2010PNAS..107.8818W)
  5. 1 2 3 Pearson A, Hurley SJ, Walter SR, Kusch S, Lichtin S, Zhang YG, « Stable carbon isotope ratios of intact GDGTs indicate heterogeneous sources to marine sediments », Geochimica et Cosmochimica Acta, vol. 181,‎ , p. 18–35 (DOI 10.1016/j.gca.2016.02.034, Bibcode 2016GeCoA.181...18P)
  6. 1 2 3 Pester M, Schleper C, Wagner M, « The Thaumarchaeota: an emerging view of their phylogeny and ecophysiology », Current Opinion in Microbiology, vol. 14, no 3,‎ , p. 300–6 (PMID 21546306, PMCID 3126993, DOI 10.1016/j.mib.2011.04.007)
  7. ↑ Schouten S, Hopmans EC, Schefuß E, Damste JS, « Distributional variations in marine crenarchaeotal membrane lipids: a new tool for reconstructing ancient sea water temperatures? », Earth and Planetary Science Letters, vol. 204, nos 1–2,‎ , p. 265–274 (DOI 10.1016/S0012-821X(02)00979-2, Bibcode 2002E&PSL.204..265S, S2CID 54198843)
  8. ↑ (en) C M Preston, K Y Wu, T F Molinski et E F DeLong, « A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov. », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 93, no 13,‎ , p. 6241–6246 (ISSN 0027-8424, PMID 8692799, PMCID 39006, DOI 10.1073/pnas.93.13.6241, lire en ligne)
  9. ↑ (en) Christine Moissl-Eichinger et Harald Huber, « Archaeal symbionts and parasites », Current Opinion in Microbiology, vol. 14, no 3,‎ , p. 364–370 (PMID 21571580, DOI 10.1016/j.mib.2011.04.016, lire en ligne Accès payant)
  10. ↑ (en) C Schleper, R V Swanson, E J Mathur et E F DeLong, « Characterization of a DNA polymerase from the uncultivated psychrophilic archaeon Cenarchaeum symbiosum », Journal of Bacteriology, vol. 179, no 24,‎ , p. 7803–7811 (ISSN 0021-9193, PMID 9401041, PMCID 179745, DOI 10.1128/jb.179.24.7803-7811.1997, lire en ligne)
  11. ↑ (en) Christa Schleper, Edward F. DeLong, Christina M. Preston, Robert A. Feldman, Ke-Ying Wu et Ronald V. Swanson, « Genomic Analysis Reveals Chromosomal Variation in Natural Populations of the Uncultured Psychrophilic Archaeon Cenarchaeum symbiosum », Journal of Bacteriology, vol. 180, no 19,‎ , p. 5003–5009 (ISSN 0021-9193, PMID 9748430, PMCID 107533, DOI 10.1128/JB.180.19.5003-5009.1998, lire en ligne)
  12. ↑ (en) Martin Könneke, Anne E. Bernhard, José R. de la Torre, Christopher B. Walker, John B. Waterbury et David A. Stahl, « Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon », Nature, vol. 437, no 7058,‎ , p. 543–546 (ISSN 0028-0836, PMID 16177789, DOI 10.1038/nature03911, Bibcode 2005Natur.437..543K, lire en ligne Accès payant)
  13. ↑ Hatzenpichler R, Lebedeva EV, Spieck E, Stoecker K, Richter A, Daims H, Wagner M, « A moderately thermophilic ammonia-oxidizing crenarchaeote from a hot spring », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 105, no 6,‎ , p. 2134–2139 (PMID 18250313, PMCID 2538889, DOI 10.1073/pnas.0708857105 Accès libre, Bibcode 2008PNAS..105.2134H)
  14. ↑ (en) Doris Steger, Piers Ettinger-Epstein, Stephen Whalan, Ute Hentschel, Rocky De Nys, Michael Wagner et Michael W. Taylor, « Diversity and mode of transmission of ammonia-oxidizing archaea in marine sponges », Environmental Microbiology, vol. 10, no 4,‎ , p. 1087–1094 (ISSN 1462-2920, DOI 10.1111/j.1462-2920.2007.01515.x, lire en ligne Accès payant)
  15. ↑ Tourna M, Stieglmeier M, Spang A, Könneke M, Schintlmeister A, Urich T, Engel M, Schloter M, Wagner M, Richter A, Schleper C, « Nitrososphaera viennensis, an ammonia oxidizing archaeon from soil », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, no 20,‎ , p. 8420–5 (PMID 21525411, PMCID 3100973, DOI 10.1073/pnas.1013488108 Accès libre, Bibcode 2011PNAS..108.8420T)
  16. ↑ E. F. DeLong, « Archaea in coastal marine environments. », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 89, no 12,‎ , p. 5685–5689 (ISSN 0027-8424, PMID 1608980, PMCID 49357, DOI 10.1073/pnas.89.12.5685 Accès libre, Bibcode 1992PNAS...89.5685D)
  17. ↑ Brochier-Armanet C, Gribaldo S, Forterre P, « A DNA topoisomerase IB in Thaumarchaeota testifies for the presence of this enzyme in the last common ancestor of Archaea and Eucarya », Biology Direct, vol. 3,‎ , p. 54 (PMID 19105819, PMCID 2621148, DOI 10.1186/1745-6150-3-54 Accès libre)
  18. ↑ Stieglmeier M, Klingl A, Alves RJ, Rittmann SK, Melcher M, Leisch N, Schleper C, « Nitrososphaera viennensis gen. nov., sp. nov., an aerobic and mesophilic, ammonia-oxidizing archaeon from soil and a member of the archaeal phylum Thaumarchaeota », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 64, no Pt 8,‎ , p. 2738–2752 (PMID 24907263, PMCID 4129164, DOI 10.1099/ijs.0.063172-0)
  19. ↑ Aharon Oren et George M. Garrity, « Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 71, no 10,‎ , p. 005056 (ISSN 1466-5034, PMID 34694987, DOI 10.1099/ijsem.0.005056 Accès libre, lire en ligne Accès payant)
  20. ↑ « GTDB release 10-RS226 », sur Genome Taxonomy Database (consulté le )
  21. ↑ « ar53_r226.sp_label », sur Genome Taxonomy Database (consulté le )
  22. ↑ « Taxon History », sur Genome Taxonomy Database (consulté le )
  23. ↑ Muller F, Brissac T, Le Bris N, Felbeck H, Gros O, « First description of giant Archaea (Thaumarchaeota) associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat. », Environmental Microbiology, vol. 12, no 8,‎ , p. 2371–83 (PMID 21966926, DOI 10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x Accès libre, Bibcode 2010EnvMi..12.2371M)
  24. ↑ Zhalnina KV, Dias R, Leonard MT, Dorr de Quadros P, Camargo FA, Drew JC, Farmerie WG, Daroub SH, Triplett EW, « Genome sequence of Candidatus Nitrososphaera evergladensis from group I.1b enriched from Everglades soil reveals novel genomic features of the ammonia-oxidizing archaea », PLOS ONE, vol. 9, no 7,‎ (PMID 24999826, PMCID 4084955, DOI 10.1371/journal.pone.0101648 Accès libre, Bibcode 2014PLoSO...9j1648Z)
  25. ↑ Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA, « Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon », Nature, vol. 437, no 7058,‎ , p. 543–6 (PMID 16177789, DOI 10.1038/nature03911, Bibcode 2005Natur.437..543K, S2CID 4340386)
  26. ↑ Blainey PC, Mosier AC, Potanina A, Francis CA, Quake SR, « Genome of a low-salinity ammonia-oxidizing archaeon determined by single-cell and metagenomic analysis », PLOS ONE, vol. 6, no 2,‎ (PMID 21364937, PMCID 3043068, DOI 10.1371/journal.pone.0016626 Accès libre, Bibcode 2011PLoSO...616626B)
  27. ↑ Kim BK, Jung MY, Yu DS, Park SJ, Oh TK, Rhee SK, Kim JF, « Genome sequence of an ammonia-oxidizing soil archaeon, "Candidatus Nitrosoarchaeum koreensis" MY1 », Journal of Bacteriology, vol. 193, no 19,‎ , p. 5539–40 (PMID 21914867, PMCID 3187385, DOI 10.1128/JB.05717-11)
  28. ↑ Santoro AE, Dupont CL, Richter RA, Craig MT, Carini P, McIlvin MR, Yang Y, Orsi WD, Moran DM, Saito MA, « Genomic and proteomic characterization of "Candidatus Nitrosopelagicus brevis": an ammonia-oxidizing archaeon from the open ocean », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 112, no 4,‎ , p. 1173–8 (PMID 25587132, PMCID 4313803, DOI 10.1073/pnas.1416223112 Accès libre, Bibcode 2015PNAS..112.1173S)
  29. ↑ Park SJ, Kim JG, Jung MY, Kim SJ, Cha IT, Kwon K, Lee JH, Rhee SK, « Draft genome sequence of an ammonia-oxidizing archaeon, "Candidatus Nitrosopumilus koreensis" AR1, from marine sediment », Journal of Bacteriology, vol. 194, no 24,‎ , p. 6940–1 (PMID 23209206, PMCID 3510587, DOI 10.1128/JB.01857-12)
  30. ↑ Mosier AC, Allen EE, Kim M, Ferriera S, Francis CA, « Genome sequence of "Candidatus Nitrosopumilus salaria" BD31, an ammonia-oxidizing archaeon from the San Francisco Bay estuary », Journal of Bacteriology, vol. 194, no 8,‎ , p. 2121–2 (PMID 22461555, PMCID 3318490, DOI 10.1128/JB.00013-12)
  31. ↑ Bayer B, Vojvoda J, Offre P, Alves RJ, Elisabeth NH, Garcia JA, Volland JM, Srivastava A, Schleper C, Herndl GJ, « Physiological and genomic characterization of two novel marine thaumarchaeal strains indicates niche differentiation », The ISME Journal, vol. 10, no 5,‎ , p. 1051–63 (PMID 26528837, PMCID 4839502, DOI 10.1038/ismej.2015.200, Bibcode 2016ISMEJ..10.1051B)
  32. ↑ Lehtovirta-Morley LE, Stoecker K, Vilcinskas A, Prosser JI, Nicol GW, « Cultivation of an obligate acidophilic ammonia oxidizer from a nitrifying acid soil », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, no 38,‎ , p. 15892–7 (PMID 21896746, PMCID 3179093, DOI 10.1073/pnas.1107196108 Accès libre, Bibcode 2011PNAS..10815892L)
  33. ↑ Lebedeva EV, Hatzenpichler R, Pelletier E, Schuster N, Hauzmayer S, Bulaev A, Grigor'eva NV, Galushko A, Schmid M, Palatinszky M, Le Paslier D, Daims H, Wagner M, « Enrichment and genome sequence of the group I.1a ammonia-oxidizing Archaeon "Ca. Nitrosotenuis uzonensis" representing a clade globally distributed in thermal habitats », PLOS ONE, vol. 8, no 11,‎ (PMID 24278328, PMCID 3835317, DOI 10.1371/journal.pone.0080835 Accès libre, Bibcode 2013PLoSO...880835L)
  34. ↑ Li Y, Ding K, Wen X, Zhang B, Shen B, Yang Y, « A novel ammonia-oxidizing archaeon from wastewater treatment plant: Its enrichment, physiological and genomic characteristics », Scientific Reports, vol. 6,‎ (PMID 27030530, PMCID 4814877, DOI 10.1038/srep23747, Bibcode 2016NatSR...623747L)
  35. 1 2 Brochier-Armanet C, Gribaldo S, Forterre P, « Spotlight on the Thaumarchaeota », The ISME Journal, vol. 6, no 2,‎ , p. 227–30 (PMID 22071344, PMCID 3260508, DOI 10.1038/ismej.2011.145, Bibcode 2012ISMEJ...6..227B)
  36. 1 2 Könneke M, Schubert DM, Brown PC, Hügler M, Standfest S, Schwander T, Schada von Borzyskowski L, Erb TJ, Stahl DA, Berg IA, « Ammonia-oxidizing archaea use the most energy-efficient aerobic pathway for CO2 fixation », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 111, no 22,‎ , p. 8239–44 (PMID 24843170, PMCID 4050595, DOI 10.1073/pnas.1402028111 Accès libre, Bibcode 2014PNAS..111.8239K)
  37. 1 2 Wei Qin, Shady A. Amin, Willm Martens-Habbena, Christopher B. Walker, Hidetoshi Urakawa, Allan H. Devol, Anitra E. Ingalls, James W. Moffett et E. Virginia Armbrust, « Marine ammonia-oxidizing archaeal isolates display obligate mixotrophy and wide ecotypic variation », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 111, no 34,‎ , p. 12504–12509 (ISSN 0027-8424, PMID 25114236, PMCID 4151751, DOI 10.1073/PNAS.1324115111, Bibcode 2014PNAS..11112504Q)
  38. ↑ Mussmann M, Brito I, Pitcher A, Sinninghe Damsté JS, Hatzenpichler R, Richter A, Nielsen JL, Nielsen PH, Müller A, Daims H, Wagner M, Head IM, « Thaumarchaeotes abundant in refinery nitrifying sludges express amoA but are not obligate autotrophic ammonia oxidizers », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 108, no 40,‎ , p. 16771–6 (PMID 21930919, PMCID 3189051, DOI 10.1073/pnas.1106427108 Accès libre, Bibcode 2011PNAS..10816771M)
  39. ↑ A. E. Santoro, C. Buchwald, M. R. McIlvin et K. L. Casciotti, « Isotopic Signature of N2O Produced by Marine Ammonia-Oxidizing Archaea », Science, vol. 333, no 6047,‎ , p. 1282–1285 (ISSN 0036-8075, PMID 21798895, DOI 10.1126/science.1208239, Bibcode 2011Sci...333.1282S, S2CID 36668258)
  40. ↑ Doxey AC, Kurtz DA, Lynch MD, Sauder LA, Neufeld JD, « Aquatic metagenomes implicate Thaumarchaeota in global cobalamin production », The ISME Journal, vol. 9, no 2,‎ , p. 461–71 (PMID 25126756, PMCID 4303638, DOI 10.1038/ismej.2014.142, Bibcode 2015ISMEJ...9..461D)
  41. ↑ Muller F, Brissac T, Le Bris N, Felbeck H, Gros O, « First description of giant Archaea (Thaumarchaeota) associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat », Environmental Microbiology, vol. 12, no 8,‎ , p. 2371–83 (PMID 21966926, DOI 10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x Accès libre, Bibcode 2010EnvMi..12.2371M)
Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrososphaeria&oldid=238486349 ».