Orientation des animaux
L'orientation des animaux est ce qui leur permet de se diriger, vers une source de nourriture, un partenaire sexuel ou un lieu prédéterminé (migrations). Elle implique des mécanismes variés, et la mémoire de court ou long terme (maintien de la direction, retour à un même lieu). Des oiseaux tels que la Sterne arctique, des insectes comme le Monarque (un papillon) et des poissons comme le Saumon atlantique parcourent régulièrement des milliers de kilomètres pour se rendre sur leurs aires de reproduction et en revenir[1], et de nombreuses autres espèces s'orientent efficacement sur de plus courtes distances.
Histoire
modifierEn 1873, Charles Darwin soutient dans une lettre à Nature que les animaux, comme l'homme, sont capables de s'orienter par navigation à l'estime, même lorsqu'ils disposent d'un sens magnétique (une « boussole » interne) et de la capacité de se diriger grâce aux étoiles[2]. Joseph John Murphy lui répond et décrit comment, selon lui, les animaux pratiquent l'estime, ce que l'on appelle aujourd'hui la navigation inertielle[3].
En 1953, Karl von Frisch démontre que les abeilles mellifères européennes (Apis mellifera) peuvent s'orienter selon une direction donnée de trois manières différentes : par le soleil,par la polarisation du ciel et par le champ géomagnétique. Il montre que le soleil est le moyen principal, tandis que les deux autres sont utilisés par temps couvert ou à l'intérieur d'une ruche sombre[4].
En 1974, William Keeton (en) démontre que les pigeons voyageurs s'orientent en utilisant le champ géomagnétique, le soleil et des repères olfactifs et visuels[5]. Donald Griffin démontre que les chauves-souris utilisent l'écholocalisation ce mécanisme pour se déplacer dans leur environnement, et notamment détecter et suivre leurs proies[6].
Ronald Lockley (en), auteur de nombreux ouvrages sur les oiseaux, est un pionnier dans l'étude de la migration des oiseaux. Pendant douze ans, alors qu'il vit sur l'île isolée de Skokholm, il étudie les puffins et notamment le Puffin des Anglais[7]. Ces petits oiseaux marins effectuent l'une des plus longues migrations du monde aviaire, 10 000 km, tout en revenant année après année exactement au même terrier de nidification sur l'île. Ce comportement a soulevé la question de savoir comment ils s'orientaient[8].
Mécanismes
modifierDe nombreux mécanismes de cognition spatiale ont été proposés pour expliquer la navigation animale, et étayés par des preuves expérimentales[9],[10].
Mémorisation de points de repère
modifierDivers animaux, notamment des mammifères, des oiseaux et des insectes tels que les abeilles et les guêpes (genres Ammophila et Sphex)[11], sont capables de mémoriser des repères dans leur environnement et de les utiliser pour se diriger[12].
Orientation par le soleil
modifierCertains animaux peuvent s'orienter grâce à la position du soleil. Comme le soleil se déplace dans le ciel, ce mode de navigation nécessite également une horloge interne, dont de nombreux animaux dépendent aussi pour maintenir leur rythme circadien[13]. Parmi les animaux s'orientant au soleil, on compte des poissons, des oiseaux, des reptiles (dont les tortues marines), des Crustacés (dont les puces de mer) et des insectes (dont les papillons, les abeilles et les fourmis)[14].

Lorsque des puces de mer sont transportées vers le haut d'une plage, elles retrouvent aisément le chemin de la mer. On pourrait penser que c'est simplement en se déplaçant vers le bas de la pente ou en se dirigeant vers la mer grâce à la vue ou au bruit des vagues. Mais un groupe de puces de mer de l'espèce Talitrus saltator a été acclimaté à un cycle jour/nuit sous éclairage artificiel, dont les horaires ont été progressivement modifiés jusqu'à créer un décalage de douze heures par rapport au cycle naturel. Ces talitres ont ensuite été placés sur la plage, à la lumière naturelle du soleil : ils se sont alors éloignés de la mer pour remonter la plage. Cette expérience a permis de conclure que les talitres utilisent le soleil et leur horloge interne pour déterminer leur direction, et qu'ils avaient mémorisé la direction réelle menant à la mer sur leur plage spécifique[15].
Relâchés loin de leur nid sous un ciel dégagé, les puffins des Anglais (Puffinus puffinus) commencent par s'orienter puis s'envolent dans la bonne direction. Si le ciel est couvert, les puffins volent en cercles[8].
Les Monarques (papillons de l'espèce Danaus plexippus) utilisent le soleil pour guider leur migration automnale vers le sud-ouest, du Canada au Mexique[14].
Orientation par le ciel nocturne
modifierRonald Lockley (en) a démontré que des fauvettes placées dans un planétarium reproduisant le ciel nocturne s'orientent vers le sud ; lorsque le ciel du planétarium est ensuite mis en rotation très lente, les oiseaux conservent leur orientation par rapport aux étoiles projetées. Lockley fait remarquer que, pour s'orienter grâce aux étoiles, les oiseaux ont besoin à la fois d'un « sextant et d'un chronomètre », une capacité innée à reconnaître des configurations stellaires et à s'y fier pour naviguer, ce qui implique également de disposer d'une horloge interne précise pour connaître l'heure[16].
En 2003, il est démontré que le bousier africain Scarabaeus zambesianus (species) s'oriente grâce aux motifs de polarisation de la lumière lunaire, ce qui en fait le premier animal connu à utiliser la lumière polarisée de la Lune pour se diriger[17],[18]. En 2013, il est établi que les bousiers peuvent s'orienter lorsque seule la Voie lactée ou des amas d'étoiles brillantes sont visibles, faisant d'eux les premiers animaux connus pour s'orienter grâce à la galaxie[19].
Orientation par la polarisation de la lumière solaire
modifierCertains animaux, notamment des insectes comme l'Abeille domestique, sont sensibles à la polarisation de la lumière. Les abeilles peuvent utiliser la lumière polarisée par temps couvert pour estimer la position du soleil dans le ciel par rapport à la direction qu'elles comptent suivre. Les travaux de Karl von Frisch ont établi que les abeilles sont capables de déterminer avec précision la direction et la distance séparant la ruche d'une source de nourriture (généralement un groupe de fleurs nectarifères). Une ouvrière regagne la ruche et indique aux autres ouvrières la distance et la direction de la source de nourriture par rapport au Soleil grâce à une « danse frétillante ». Les abeilles qui l'observent sont alors en mesure de localiser la nourriture en parcourant la distance indiquée dans la direction donnée, que le temps soit ensoleillé (auquel cas la navigation peut s'appuyer sur le soleil ou sur des repères visuels mémorisés) ou très couvert (situation où la lumière polarisée peut être utilisée)[4].
Magnétoréception
modifierCertains animaux, notamment des mammifères comme les rats-taupes du genre Spalax[20], des oiseaux comme les pigeons et des insectes comme les abeilles domestiques[21], sont sensibles au champ magnétique terrestre.
Les pigeons voyageurs (Columba livia) utilisent les informations fournies par le champ magnétique, en complément d'autres repères de navigation[22]. William Keeton (en) a montré que des pigeons voyageurs dont l'horloge interne a été décalée ne parviennent pas à s'orienter correctement par temps clair et ensoleillé, alors qu'ils y réussissent par temps couvert ; cela suggère que ces oiseaux privilégient la direction du soleil mais se fient au champ magnétique lorsque le soleil n'est pas visible. Cette hypothèse a été confirmée par des expériences utilisant des aimants : les pigeons deviennent incapables de s'orienter correctement par temps couvert quand le champ magnétique a été perturbé[23].
Orientation chimique
modifierDe nombreuses espèces se repèrent grâce aux odeurs[24], y compris des espèces d'insectes[25]. Les drosophiles suivent un couloir odorant attractif en longeant sa limite, alternant entre des virages inverses rapides pour sortir du panache et des retours dirigés vers sa bordure. Cette stratégie de suivi de bordure repose sur des calculs vectoriels au sein du complexe central : la drosophile y mémorise et actualise dynamiquement la direction à prendre pour regagner la limite du panache. Ce sont les neurones FC2 du corps en éventail (en) qui signalent la direction à suivre pour retrouver la limite de l'odeur lorsque la mouche se trouve hors du panache[26].
Les signaux olfactifs peuvent être importants chez le Saumon, dont on sait qu'il retourne exactement dans la rivière où il a éclos. Ronald Lockley (en) rapporte des preuves expérimentales selon lesquelles des poissons tels que les Ménés peuvent faire avec précision la différence entre les eaux de différentes rivières[27]. Le saumon peut utiliser son sens magnétique pour naviguer à proximité de sa rivière, puis utiliser l'olfaction pour identifier la rivière de près[28].
Orientation gravitaire
modifierDes études de suivi par GPS indiquent que les anomalies gravimétriques jouent un rôle dans la navigation des pigeons voyageurs[29],[30].
Usage d'autres sens
modifierLes biologistes ont découvert d'autres sens pouvant contribuer à la navigation animale. De nombreux animaux marins, tels que les phoques, sont dotés de capacités de détection hydrodynamique (en) ; elles leur permettent de repérer et de capturer des proies, comme les poissons, en détectant les perturbations que leur passage engendre dans l'eau[31]. Les mammifères marins comme les dauphins[32], ainsi que de nombreuses espèces de chauves-souris[6], pratiquent l'écholocalisation, qu'ils utilisent tant pour détecter des proies que pour s'orienter en dans leur environnement.
Marquage de points de repère
modifierLe Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus) est le premier animal non humain observé en train d'utiliser des repères mobiles pour se diriger, aussi bien dans la nature qu'en laboratoire. Lors de la recherche de nourriture, ces animaux ramassent et disposent des objets visuellement saillants, tels que des feuilles et des brindilles, qui leur servent ensuite de repères pour l'exploration, ces marqueurs étant déplacés une fois la zone explorée[33].
Intégration de chemin
modifier
L'intégration de chemin (ou navigation à l'estime) est la combinaison d'informations provenant de diverses sources sensorielles, sans se référer à des repères visuels, permettant à un animal d'estimer en continu sa position par rapport à un point de départ connu tout en suivant un itinéraire qui n'est pas nécessairement rectiligne. Au plan mathématique, cette tâche revient à calculer le vecteur menant au point de départ en additionnant les vecteurs correspondant à chaque segment du trajet effectué depuis ce point.
Dès 1873, dans son article On the Origins of Certain Instincts[2], Darwin démontre que l'intégration du trajet joue un rôle important dans la navigation de différents animaux, dont les fourmis, les rongeurs et les oiseaux[34],[35]. Lorsque la vision (et donc l'utilisation de repères mémorisés) fait défaut, par exemple lorsque les animaux se déplacent par nuit nuageuse, en pleine mer ou dans des environnements relativement dépourvus de points de repère comme les déserts de sable, l'intégration du trajet doit reposer sur des indices idiothétiques (provenant de l'intérieur même de l'organisme)[36],[37].
Les études menées sur la Fourmi du Sahara (Cataglyphis bicolor) démontrent l'efficacité de l'intégration du trajet pour déterminer l'orientation (grâce à la lumière polarisée ou à la position du Soleil) et pour calculer la distance (en surveillant les mouvements des pattes ou le flux optique)[38].
Chez les mammifères, l'intégration du trajet fait appel aux organes vestibulaires (qui détectent les accélérations dans les trois dimensions de l'espace)[39], à l'efférence motrice (par laquelle le système moteur informe le reste du cerveau des mouvements commandés)[39],[20] et au flux optique (grâce auquel le système visuel signale la vitesse à laquelle l'environnement visuel défile devant les yeux)[40]. Chez certains animaux, des informations provenant d'autres sens, tels que l'écholocalisation et la magnétoréception, peuvent également être intégrées. L'hippocampe est la région du cerveau qui intègre les mouvements linéaires et angulaires pour coder la position relative du mammifère dans l'espace[41].
Chez différents groupes d'animaux
modifierMammifères
modifierLes mammifères font usage de différents sens pour s'orienter :
- Le Phoque commun (Phoca vitulina) s'oriente, comme sans doute d'autres Phocidés, pour sa navigation ou pour la recherche de nourriture, par (a) la perception olfactive du sulfure de diméthyle (un sous-produit généré lorsque le zooplancton broute le phytoplancton) ; (b) la perception visuelle des étoiles et du flux optique (induit par la nage à travers des particules ou de la proie elle-même) ; (c) la perception auditive des proies ; (d) la perception des sillages hydrodynamiques ou des courants respiratoires générés par la nage ou la respiration de la proie ; (e) la perception gustative de la salinité (variant selon des couches horizontales)[42]. Il est également capable de s'orienter géométriquement par rapport à des points de repère[43].
- Le Rat-taupe européen (Nannospalax ehrenbergi) émet de petites ondes sismiques de basse fréquence (250–300 Hz) à des intervalles de 1 à 13 s (8 ± 5 s), et détecte les ondes réfléchies. Il est ainsi capable d'évaluer la position, la taille et la densité d'un obstacle souterrain, ce qui lui permet de creuser le tunnel de contournement le plus efficace[44].
Les données comportementales et électrophysiologiques suggèrent que les mammifères se situent, ainsi que leurs objectifs, sur une carte cognitive. Une carte cognitive est une représentation mentale de relations géométriques entre un site d'origine, le terrain environnant ce site, les objectifs à atteindre et le terrain entourant ces objectifs ; cette représentation est utilisée pour la navigation[45].
La cartographie précise des itinéraires empruntés par les écureuils roux nord-américains (Tamiasciurus hudsonicus) lors de leurs déplacements sur de longues distances (spontanés ou provoqués expérimentalement) suggère l'existence de tactiques et de stratégies fondées sur une orientation liée au trajet, une recherche systématique et une sollicitation minimale de la mémoire de travail et de la mémoire de référence des animaux. La linéarité du déplacement ainsi que l'indépendance entre l'estimation de la direction vers le but et celle de la distance à parcourir sont des éléments clés de ce processus. Les résultats d'expériences pilotes portant sur le comportement de retour au gîte (homing) chez l'être humain s'inscrivent parfaitement dans ce cadre conceptuel[46].
Oiseaux
modifierReptiles
modifierPoissons
modifierInsectes
modifierEffets de l'activité humaine
modifierLes pesticides néonicotinoïdes peuvent altérer la capacité d'orientation des abeilles. Les abeilles exposées à de faibles doses de thiaméthoxame sont moins susceptibles de regagner leur colonie, dans une mesure suffisante pour compromettre leur survie[47].
La pollution lumineuse attire et désoriente les animaux photophiles, c'est-à-dire ceux qui sont attirés par la lumière. Par exemple, les tortues marines nouvelles-nées se dirigent vers les sources lumineuses intenses, en particulier celles émettant une lumière bleutée, ce qui perturbe leur course vers la mer. Cette désorientation s'observe couramment chez les papillons de nuit autour des lampes puissantes lors des nuits d'été : les insectes s'y regroupent en grand nombre au lieu de se déplacer naturellement[48].
Notes et références
modifier- (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Animal navigation » (voir la liste des auteurs).
- ↑ (en) Hugh Dingle et V. Alistair Drake, « What is migration? », BioScience, vol. 57, no 2, , p. 113-121 (DOI 10.1641/B570206).
- 1 2 (en) Charles Darwin, « Origin of Certain Instincts », Nature, vol. 7, no 179, , p. 417-418 (DOI 10.1038/007417a0
). - ↑ (en) J. J. Murphy, « Instinct: a Mechanical Analogy », Nature, vol. 7, no 182, , p. 483 (DOI 10.1038/007483b0
). - 1 2 (en) Karl von Frisch, The Dancing Bees, Harcourt, Brace & World, , p. 93-96.
- ↑ (en) William Keeton (en), « The orientational and navigational basis of homing in birds », Advances in the Study of Behavior, Academic Press, vol. 5, , p. 47-132.
- 1 2 (en) Carol Kaesuk Yoon, « Donald R. Griffin, 88, Dies; Argued Animals Can Think », sur The New York Times, (consulté le ).
- ↑ (en) Ronald Lockley (en), Shearwaters [« Les puffins »], Londres, J. M. Dent, .
- 1 2 Lockley (1967), p. 114-117.
- ↑ (en) « Focus on spatial cognition », Nature Neuroscience, vol. 20, no 11, , p. 1431 (DOI 10.1038/nn.4666
). - ↑ (en) Thomas Wolbers et Mary Hegarty, « What determines our navigational abilities? », Trends in Cognitive Sciences (en), vol. 14, no 3, , p. 138-146 (DOI 10.1016/j.tics.2010.01.001).
- ↑ (en) Nico Tinbergen, Curious Naturalists, University of Massachusetts Press, , p. 58-79.
- ↑ (en) Thomas S Collett et Paul Graham, « Animal Navigation: Path Integration, Visual Landmarks and Cognitive Maps », Current Biology, vol. 14, no 12, , R475-R477 (DOI 10.1016/j.cub.2004.06.013
). - ↑ (en) Jay C. Dunlap, Jennifer Loros et Patricia J. DeCoursey, Chronobiology: Biological Timekeeping, Sinauer Associates (en), (ISBN 978-0-87893-149-1).
- 1 2 (en) John Alcock, Animal Behavior: An Evolutionary Approach, Sinauer Associates (en), (ISBN 978-0-87893-225-2), p. 140-143.
- ↑ Lockley (1967), p. 74.
- ↑ Lockley (1967), p. 136.
- ↑ (en) M. Dacke, D. E. Nilsson, C. H. Scholtz, M. Byrne et E. J. Warrant, « Animal behaviour: Insect orientation to polarized moonlight », Nature, vol. 424, no 6944, , p. 33 (DOI 10.1038/424033a
). - ↑ (en) M. Dacke, P. Nordström et C. H. Scholtz, « Twilight orientation to polarised light in the crepuscular dung beetle Scarabaeus zambesianus », The Journal of Experimental Biology (en), vol. 206, no 9, , p. 1535-1543 (DOI 10.1242/jeb.00289).
- ↑ (en) Marie Dacke, Emily Baird, Marcus Byrne, Clarke H. Scholtz et Eric J. Warrant, « Dung Beetles Use the Milky Way for Orientation », Current Biology, vol. 23, no 4, , p. 298-300 (DOI 10.1016/j.cub.2012.12.034
). - 1 2 (en) Tali Kimchi, Ariane S. Etienne et Joseph Terkel, « A subterranean mammal uses the magnetic compass for path integration », PNAS, vol. 101, no 4, , p. 1105-1109 (DOI 10.1073/pnas.0307560100
, lire en ligne [PDF], consulté le ). - ↑ (en) M. Lindauer et H. Martin, « Magnetic effect on dancing bees », dans S. R. Galler et al., Animal Orientation and Navigation, (lire en ligne [PDF]), p. 559-568.
- ↑ (en) Charles Walcott, « Pigeon homing: Observations, experiments and confusions », The Journal of Experimental Biology (en), vol. 199, no 1, , p. 21-27 (DOI 10.1242/jeb.199.1.21
). - ↑ (en) William T. Keeton, « Magnets interfere with pigeon homing », PNAS, vol. 68, no 1, , p. 102-106 (DOI 10.1073/pnas.68.1.102
). - ↑ (en) Keeley L. Baker, Michael Dickinson, Teresa M. Findley, David H. Gire, Matthieu Louis et al., « Algorithms for Olfactory Search across Species », Journal of Neuroscience, vol. 38, no 44, , p. 9383-9389 (DOI 10.1523/JNEUROSCI.1668-18.2018
). - ↑ (en) J. Murlis, J. S. Elkinton et R. T. Cardé, « Odor Plumes and How Insects Use Them », Annual Review of Entomology (en), vol. 37, , p. 505-532 (DOI 10.1146/annurev.en.37.010192.002445).
- ↑ (en) Andrew F. Siliciano, Sun Minni, Chad Morton, Charles K. Dowell, Noelle B. Eghbali et al., « A vector-based strategy for olfactory navigation in Drosophila », Nature, vol. 657, no 8131, , p. 443-454 (DOI 10.1038/s41586-026-10827-7
). - ↑ Lockley (1967), p. 180.
- ↑ (en) Kenneth J. Lohmann, Catherine M. F. Lohmann et Courtney S. Endres, « The sensory ecology of ocean navigation », The Journal of Experimental Biology (en), vol. 211, no 11, , p. 1719-1728 (DOI 10.1242/jeb.015792
). - ↑ (en) Nicole Blaser, Sergei I. Guskov, Virginia Meskenaite, Valerii A. Kanevskyi et Hans-Peter Lipp, « Altered Orientation and Flight Paths of Pigeons Reared on Gravity Anomalies: A GPS Tracking Study », PLOS One, vol. 8, no 10, , article no e77102 (DOI 10.1371/journal.pone.0077102
). - ↑ (en) Nicole Blaser, Sergei I. Guskov, Vladimir A. Entin, David P. Wolfer, Valeryi A. Kanevskyi et Hans-Peter Lipp, « Gravity anomalies without geomagnetic disturbances interfere with pigeon homing – a GPS tracking study », The Journal of Experimental Biology (en), vol. 217, no 22, , p. 4057-4067 (DOI 10.1242/jeb.108670
). - ↑ (en) N. Schulte-Pelkum, S. Wieskotten, W. Hanke, G. Dehnhardt et B. Mauck, « Tracking of biogenic hydrodynamic trails in harbour seals (Phoca vitulina) », The Journal of Experimental Biology (en), vol. 210, no 5, , p. 781–787 (DOI 10.1242/jeb.02708
). - ↑ (en) William E. Schevill et Arthur F. McBride, « Evidence for echolocation by cetaceans », Deep-Sea Research (en), vol. 3, no 2, , p. 153–154 (DOI 10.1016/0146-6313(56)90096-x).
- ↑ (en) Pavel Stopka et David W. Macdonald, « Way-marking behaviour: an aid to spatial navigation in the wood mouse (Apodemus sylvaticus) », BMC Ecology, vol. 3, no 1, , article no 3 (DOI 10.1186/1472-6785-3-3
). - ↑ (en) Gallistel, The Organization of Learning, .
- ↑ (en) Ian Q. Whishaw, Dustin J. Hines et Douglas G. Wallace, « Dead reckoning (path integration) requires the hippocampal formation: evidence from spontaneous exploration and spatial learning tasks in light (allothetic) and dark (idiothetic) tests », Behavioural Brain Research (en), vol. 127, nos 1-2, , p. 49-69 (DOI 10.1016/s0166-4328(01)00359-x, lire en ligne [PDF], consulté le ).
- ↑ (de) H. Mittelstaedt et M.-L. Mittelstaedt, « Mechanismen der orientierung ohne richtende aussenreize », Fortschritte der Zoologie, vol. 21, , p. 46-58.
- ↑ (en) M.-L. Mittelstaedt et H. Mittelstaedt, « Homing by path integration in a mammal », Naturwissenschaften, vol. 67, no 11, , p. 566-567 (DOI 10.1007/bf00450672).
- ↑ (en) R. Wehner, « Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks », Journal of Comparative Physiology (en) A, vol. 189, no 8, , p. 579-588 (DOI 10.1007/s00359-003-0431-1, lire en ligne [PDF], consulté le ).
- 1 2 (en) A. David Redish, Beyond the Cognitive Map, MIT Press, (lire en ligne [PDF]).
- ↑ (en) J. J. Gibson, The Perception of the Visual World, Houghton Mifflin, .
- ↑ (en) Bruce L. McNaughton, Francesco P. Battaglia, Ole Jensen, Edward I. Moser et May-Britt Moser, « Path integration and the neural basis of the 'cognitive map' », Nature Reviews Neuroscience, vol. 7, no 8, , p. 663-678 (DOI 10.1038/nrn1932
). - ↑ (en) Frederike D. Hanke et Guido Dehnhardt, « On route with harbor seals – how their senses contribute to orientation, navigation and foraging », Neuroforum, vol. 24, no 4, , A183-A195 (DOI 10.1515/nf-2018-A012
). - ↑ (en) Eric Maaß, Lars Miersch, Gerit Pfuhl et Frederike D. Hanke, « A harbour seal (Phoca vitulina) can learn geometrical relationships between landmarks », The Journal of Experimental Biology (en), vol. 225, no 24, , article no jeb244544 (DOI 10.1242/jeb.244544
). - ↑ (en) Tali Kimchi, Moshe Reshef et Joseph Terkel, « Evidence for the use of reflected self-generated seismic waves for spatial orientation in a blind subterranean mammal », The Journal of Experimental Biology (en), vol. 208, no 4, , p. 647-659 (DOI 10.1242/jeb.01396
). - ↑ (en) C. R. Gallistel et Audrey E. Cramer, « Computations on Metric Maps in Mammals: Getting Oriented and Choosing a Multi-Destination Route », The Journal of Experimental Biology (en), vol. 199, no 1, , p. 211-217 (DOI 10.1242/jeb.199.1.211
). - ↑ (en) Jacques Bovet, « Orientation strategies for long distance travel in terrestrial mammals, including humans », Ethology Ecology & Evolution (en), vol. 2, no 1, , p. 117-126 (DOI 10.1080/08927014.1990.9525496).
- ↑ Richard Black, « Pesticides hit queen bee numbers », sur BBC News: Science & Environment, (consulté le ).
- ↑ (en) Blair E. Witherington, chap. 13 « The problem of photopollution for sea turtles and other nocturnal animals », dans Janine Rhea Clemmons et Richard Buchholz, Behavioral Approaches to Conservation in the Wild, Cambridge University Press, , 390 p. (ISBN 0-521-58960-6 et 978-0521580540), p. 301-328.
Voir aussi
modifierBibliographie
modifier
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
- (en) Ronald M. Lockley (en), Animal Navigation, Pan Books (en), .

- Anne Teyssèdre, L'orientation des animaux. Méthodes et mécanismes, Nathan, (ISBN 2092607871 et 978-2092607879)
- (en) Andrii Rozhok, Orientation and Navigation in Vertebrates, Springer Nature, , 172 p. (ISBN 3642097472 et 978-3642097478)