« Stenonychosaurus » : différence entre les versions

{{Taxobox début | animal | ''Stenonychosaurus'' | Stenonychosaurus skeleton.jpg |<center>Dessin de la silhouette et du squelette de ''Stenonychosaurus inequalis'',<br>ex- «  ''[[Troodon|Troodon inequalis]]''  ».</center>}}

'''''{{dfn|Stenonychosaurus'''}}'' (qui signifie «  lézard à griffes étroites  ») est un [[genre (biologie)|genre]] [[Extinction des espèces|éteint]] de dinosaures [[Troodontidae|troodontidés]] ayant vécu au [[Campanien]] ([[Crétacé supérieur]]), soit il y a environ entre {{unité|{{donnée stratigraphique|début|Campanien}}}} à {{unité|{{donnée stratigraphique|début|Maastrichtien}}}} millions d'années, et découvert dans la [[formation de Dinosaur Park]] en [[Alberta]], au [[Canada]], ainsi que (possiblement) dans la [[formation de Two Medicine]] à cheval sur le [[Montana]] et l'[[Alberta]].

L'[[espèce type]] et seule [[espèce]] du genre, '''''{{dfn|Stenonychosaurus inequalis'''}}'', a été nommée par [[Charles Mortram Sternberg]] en 1932, basée sur un pied, des fragments de main et des vertèbres caudales. ''S. inequalis'' a été réaffectée en 1987 par Phil Currie au genre ''[[Troodon]]''. En 2017, D. C. Evans et ses collègues<ref name="Alberavenator_2017">{{article|langue=anglais|last1nom1=Evans|first1prénom1=D. C.| last2nom2=Cullen| first2prénom2=T.M.| last3nom3=Larson| first3prénom3=D.W.|last4nom4=Rego|first4prénom4=A.|titre=A new species of troodontid theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada|périodique=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=54|issuenuméro=8|date=2017|pages=813–826|doi=10.1139/cjes-2017-0034|bibcode=2017CaJES..54..813E}}</ref>, puis A. J. Van der Reest et [[Philip John Currie]]<ref name="van der Reest_2017">{{article | langue=anglais |last1=van der Reest|first1=A. J.|last2=Currie|first2=P. J.|titre=Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America|périodique=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=54|issue=9|date=2017|pages=919–935|doi=10.1139/cjes-2017-0031| bibcode=2017CaJES..54..919V|hdl=1807/78296| url=https://tspace.library.utoronto.ca/bitstream/1807/78296/1/cjes-2017-0031.pdf}}</ref> l'assignent à un nouveau genre, ''Stenonychosaurus'', distinct de ''[[Troodon]]'', désormais considéré comme un genre possiblement [[Nomen dubium|douteux]]<ref name="Alberavenator_2017"/>{{,}}<ref name="van der Reest_2017" />{{,}}<ref name="Varricchio_2018">{{article |langue=anglais|firstprénom=D. J. | lastnom=Varricchio | first2prénom2=M. |last2nom2=Kundrát |first3prénom3=J. |last3nom3=Hogan |titletitre=An Intermediate Incubation Period and Primitive Brooding in a Theropod Dinosaur |périodique=Scientific Reports |date=2018 |issuenuméro=1 |doi=10.1038/s41598-018-30085-6 | url=https://www.nature.com/articles/s41598-018-30085-6}}</ref>.

[[Fichier:Dinosauroid.jpg|vignette |droite|upright=1.25|<center>StatueÉvolution hypothétique d'un [[Dinosauroïde]], créature imaginaire de reptiles à l'allure humaine, entouré de ''Stenonychosaurus'' (ex-''Troodon'') vers une morphologie humanoïde, imaginée par Dale Russel en 1982.</center>]]

''Stenonychosaurus'' était un petit dinosaure, mesurant jusqu'à {{unité|0.90|mètre}} de hauteur, {{unité|2.40|mètres}} de longueur<ref>{{Ouvrage |langue=en |prénom1=Nick |nom1=Attfield |titre=Dinosaur Jr.'s You’re Living All Over Me |éditeur=[[Bloomsbury Publishing]] |série=33 1/3 |année=2011 |pages totales=140 |isbn=978-1-4411-8778-9 |doi=10.5040/9781501396823 |lire en ligne=http://dx.doi.org/10.5040/9781501396823 |consulté le=2019-10-26}}</ref> et pesait {{unité|35 à 50|kg}}<ref name="Paul_2016">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=G. S.|nom1=Paul|titre=The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition|lieu=Princeton|éditeur=[[Princeton University Press]]|année=2016|pages totales=160|isbn=978-0-691-16766-4}}</ref>{{,}}<ref name="Paul_1988a">{{Ouvrage|langue=en|prénom1=G.S.|nom1=Paul|titre=Predatory Dinosaurs of the World|lieu=New York|éditeur=[[Simon & Schuster|Simon and Schuster]]|année=1988|passage=396|isbn=978-0-671-61946-6|lire en ligne=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul}}</ref>. Les plus grands spécimens sont de taille comparable à celles de ''[[Deinonychus]]'' et de ''[[Unenlagia]]''<ref name="Turner_2007">{{article | langue=anglais|lastnom=Turner|firstprénom=Alan H.|author2=Mark A. Norell |author3=Diego Pol |author4=Julia A. Clarke |author5=Gregory M. Erickson |titletitre=A Basal Dromaeosaurid, And Size Evolution, Preceding Avian Flight|périodique=Science Magazine| année=2007| pmid=17823350| doi=10.1126/science.1144066| volume=317|issuenuméro=5843|pages=1378–81|bibcode=2007Sci...317.1378T}}</ref>{{,}}<ref>{{Article |langue=anglais|titre=Britain's Hoverflies: A Field Guide (2nd edition)2016 053 Stuart Ball and Roger Morris Britain's Hoverflies: A Field Guide (2nd edition) Princeton, NJ and Oxford Princeton University Press 2015 313 pp. {{ISBN|9780691164410}} (print) {{ISBN|9781400866021}} (e-book), WILD Guides |périodique=Reference Reviews |volume=30 |numéro=2 |date=2016-02-15 |issn=0950-4125 |doi=10.1108/rr-12-2015-0294 |lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1108/rr-12-2015-0294 |consulté le=2019-10-26 |pages=32–32 }}</ref>. Ses membres sont très longs et élancés suggérant que cet animal était capable de courir rapidement. Il possédait de grandes griffes rétractiles en forme de faucille sur le deuxième orteil, qui étaient redressées pendant la course.

Parmi les dinosaures, ''Stenonychosaurus'' possédait l'un des plus gros cerveaux par rapport à sa masse corporelle (un rapport comparable à celui des oiseaux modernes)<ref>{{Article |langue=anglais|titre=The Macmillan illustrated encyclopedia of dinosaurs and prehistoric animals: a visual who's who of prehistoric life |périodique=Choice Reviews Online |volume=26 |numéro=08 |date=1989-04-01 |issn=0009-4978 |issn2=1523-8253 |doi=10.5860/choice.26-4483 |lire en ligne=http://dx.doi.org/10.5860/choice.26-4483 |consulté le=2019-10-26 |pages=26–4483-26-4483 }}</ref>. Le rapport cerveau / volume cérébral varie entre 31,5% et 63%, allant de celui des reptiles non aviens à celui des oiseaux<ref name="Larsson_2001">{{en}} Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19–33. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press</ref>{{,}}<ref name="Sumida_2001">{{Article| langue=anglais |prénom1=Stuart  S |nom1=Sumida |titre=Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Life of the Past. Edited by Darren H  Tanke and , Kenneth  Carpenter; Art Editor: , Michael W  Skrepnick. Published by Indiana University Press, Bloomington (Indiana), in association with the National Research Council of Canada. xviii + 577 p + 22 pl; ill.; index. {{ISBN|0-253-33907-3}}. 2001. | périodique=The Quarterly Review of Biology |volume=77 |numéro=2 |date=2002-06 |issn=0033-5770 |issn2=1539-7718 |doi=10.1086/343935 |lire en ligne=http://dx.doi.org/10.1086/343935 |consulté le=2019-10-26 |pages=194–194 }}</ref>. De plus, il avait des crêtes osseuses soutenant les membranes [[Tympan (membrane)|tympaniques]] qui étaient ossifiées au moins dans leurs régions supérieure et inférieure. Les autres crêtes étaient soit cartilagineuses, soit trop délicates pour avoir été préservées. Ses pattes métotiques sont élargies comme chez ''[[Droméosaure|Dromaeosaurus]]'' et certains oiseaux primitifs comme ''[[Archaeopteryx]]'' et ''[[Hesperornis]]''<ref name="Larsson_2001" />{{,}}<ref name="Sumida_2001" />.

* ses métatarsemétatarses III possèdent une surface antérieure convexe ;

* un [[Os frontal|frontal]] en forme de «  L  » avec un contact naso-frontal plat et ridé de manière antéropostérieure.

Un squelette plus complet de ''Stenonychosaurus'' a été décrit par Dale Russell en 1969 à partir de la même [[formation géologique]], qui a finalement constitué le fondement scientifique d'une célèbre sculpture grandeur nature de ''Stenonychosaurus'', accompagnée de son descendant fictif et humanoïde, le «  [[dinosauroïde]]  ».

Phil Currie a relancé le débat en 1987, en concluant que les différences supposées dans la structure de la dent et de la mâchoire parmi les troodontidés et les saurornithoididés étaient liées à l'âge des [[Individu|spécimens]] âge et la position de la dent dans la mâchoire, plutôt que sur une différence d'espèces<ref name="Currie_1987">{{article |langue=anglais | last1nom1 = Currie | first1prénom1 = P. | année = 1987 | titletitre = Theropods of the Judith River Formation | url = | périodique = Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology | volume = 3 | issue = | pages = 52–60 }}</ref>. P. Currie a ainsi assigné tous les fossiles de troodontidés d'Amérique du Nord à l'espèce ''Troodon formosus'', ce qui a été largement adoptée par les paléontologues, et tous les spécimens autrefois appelés ''Stenonychosaurus'' ont été renommés ''Troodon'' dans la littérature scientifique du début du {{s-|XXI}}.

En 2017, Evans et ses collègues ont souligné de la nature non diagnostique de l'[[holotype]] de ''Troodon formosus'' et ont suggéré que les squelettes découverts dans la formation de Dinosaur Park soient attribués au genre ''Stenonychosaurus''<ref name="Alberavenator_2017" />. Plus tard au cours de la même année, Aaron J. van der Reest et P. Currie en arrivent à la même conclusion, mais séparent une grande partie du matériel attribué à ''Stenonychosaurus'' pour l'assigner à un nouveau genre : ''[[Latenivenatrix]]''<ref name="van der Reest_2017" />.

En 1982, le paléontologue [[Dale Russell]] émit l'hypothèse (une [[uchronie]]) que si la grande [[Extinction Crétacé-Paléogène|extinction de la fin du Crétacé]] n'était pas intervenue il y a environ {{unité|66|Ma}} (millions d'années), ''Troodon'' aurait pu évoluer en êtres intelligents avec un corps de type humain, des mains à trois doigts, et un crâne très volumineux par augmentation de son coefficient d'[[encéphalisation]] ; un être imaginaire surnommé [[dinosauroïde]]. Il a commandé à l'artiste [[taxidermiste]] Ron Seguin la réalisation d'une sculpture de ce «  dinosauroïde  », réalisée en 1982<ref name="Russell_Séguin_1982">{{article| langue=anglais | last1nom1 = Russell | first1prénom1 = D. A. | last2nom2 = Seguin | first2prénom2 = R. | année = 1982 | titre = Reconstruction of the small Cretaceous theropod ''Stenonychosaurus inequalis'' and a hypothetical dinosauroid | url = https://archive.org/details/syllogeus37nati | périodique = Syllogeus | volume = 37 | issue = | pages = 1–43 }}</ref>, selon ses directives, et qui est exposée entre autres au [[musée canadien de la nature]] à [[Ottawa]]<ref name="cosmosmagazine">{{en}} {{lien web| url=http://www.cosmosmagazine.com/features/smartasaurus/| auteur=Jeff Hecht|titre=Smartasaurus – If they hadn't been wiped out in a global catastrophe 65 million years ago, could dinosaurs have evolved intelligence?|date=9 juillet 2007|site=[http://www.cosmosmagazine.com/ cosmosmagazine.com]|consulté le=18 mars 2013}}</ref>.

Dès les années 1980, cette hypothèse a été fortement critiquée. En effet, la plupart des paléontologues (comme par exemple les paléontologues américains [[Gregory S. Paul]] et [[Thomas R. Holtz, Jr.]]) estiment que la créature imaginée est bien trop [[Anthropomorphie|anthropomorphique]]. En 2006, Darren Naish a fait valoir qu'un troodontidé à cerveau volumineux et très intelligent conserverait un plan corporel de théropodes classiques, avec une posture horizontale et une longue queue, et manipulerait des objets plutôt avec le museau et les pieds à la manière d'un oiseau, plutôt qu'avec des «  mains  » de type humain<ref name="Nash_2006">{{en}} Naish, D. (2006). [http://darrennaish.blogspot.com/2006/11/dinosauroids-revisited.html Dinosauroids Revisited] Darren Naish: Tetrapod Zoology, April 23, 2011</ref>.

''Stenonychosaurus'' montre des caractéristiques généralement attribuées aux prédateurs. Il possède en effet une longue griffe en faucille sur chaque pied et une bonne [[vision binoculaire]]<ref name="Holtz_1998">{{en}} Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Chistine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Possibly Omnivorous Feeding Habit for the Theropod Dinosaur Troodon. Gaia number 15. December 1998. pp. 159–166</ref>.

Ses mâchoires présentent cependant une [[symphyse]] large et en forme de «  U  » similaire à celle d'un [[iguane]] actuel, une espèce de lézards adaptée à un régime herbivore. Une étude comparative de l'appareil d'alimentation suggère par ailleurs que ''Stenonychosaurus'' aurait pu être un omnivore<ref name="Holtz_1998" />.

Des nids et des œufs de dinosaures ont été découverts par [[John R. Horner]] en 1983 dans la [[formation de Two Medicine]] au [[Montana]]<ref name="Horner_1984">{{en}} Horner, John R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs". "Scientific American", 250:130–137</ref>. David J. Varriccho et ses collègues ont décrit huit de ces œufs en 2002, qui sont conservés au [[Museum of the Rockies]] à [[Bozeman]] dans le [[Montana]]<ref name="Varrichioetal_2002">{{article |langue=anglais | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2 | last1nom1 = Varricchio | first1prénom1 = David J. | last2nom2 = Horner | first2prénom2 = John J. | last3nom3 = Jackson | first3prénom3 = Frankie D. | année = 2002 | titre = Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur ''Troodon formosus'' | url = | périodique = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 22 | issuenuméro = 3| pages = 564–576 }}</ref>.

Horner a découvert, dans le même niveau [[Stratigraphie|stratigraphique]] et à proximité de ces nids, des os isolés ou des éléments du squelette de dinosaures d'un [[Hypsilophodontidae|hypsilophodontidé]], ''[[Orodromeus]]''<ref name="Horner_1984" />. Par contre, en 1996, une étude des embryons fossilisés dans le œufs, conduit Horner et Weishampel à considérer qu'ils appartiennent à «  ''[[Troodon]]''  » et non à ''Orodromeus''<ref name="Horner_Weishampe_l996">{{en}} Horner, John R., Weishampel, David B. (1996) "A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs – a correction." "Nature" 383:256–257</ref>. En 1997, Varricchio et ses collègues confirme cette détermination après l'étude d'un squelette partiel de «  ''Troodon''  » (MOR 748) en contact avec une couvée d'au moins cinq œufs (MOR 750), probablement dans une position de couvaison<ref name="Varricchio_1997">{{article | langue=anglais | last1nom1 = Varricchio | first1prénom1 = D.J. | last2nom2 = Jackson | first2prénom2 = F. | last3nom3 = Borkowski | first3prénom3 = J.J. | last4nom4 = Horner | first4prénom4 = J.R. | titre = Nest and egg clutches of the dinosaur ''Troodon formosus'' and the evolution of avian reproductive traits | périodique = Nature | volume = 385 | issuenuméro = 6613 | pages = 247–250 | année = 1997 | doi = 10.1038/385247a0 | bibcode = 1997Natur.385..247V }}</ref>. En 2017, Van der Reest et Currie retiennent la possibiltépossibilité que le troodontidé de Two Medicine soit un ''Stenonychosaurus''<ref name="van der Reest_2017" />.

Les œufs sont statistiquement groupés par paires, ce qui suggère que la femelle avait deux [[oviducte]]s fonctionnels, comme les crocodiles, et non un seul comme les oiseaux. Les crocodiles pondent de grande quantité d’œufs de petite taille par rapport à celle de l’animal, tandis que les oiseaux en pondent peu et de plus grande taille. Le troodontidé de Two Medicine était dans une situation intermédiaire, pondant des œufs de {{unité|500|grammes}} pour une masse de l'adulte estimée à {{unité|50|kg}}. Ses œufs sont environ 10 fois plus gros que ceux des reptiles de même corpulencemasse, mais environ deux fois plus petits que pour un oiseau de masse identique ({{unité|50|kg}})<ref name="Varricchio_1997" />.

une paire d’œufs tous les un ou deux jours, puis assure l'éclosion simultanée en retardant la couvaison jusqu'à ce que tous les œufs soient pondus. Le groupe de fossiles référencé MOR 363 montre 22 œufs vides (éclos) et les embryons trouvés dans les œufs de MOR 246 sont dans des états de développement très similaires, ce qui implique que tous les jeunes ont éclos à peu près simultanément. Les embryons présentaient un développement squelettique avancé et les œufs vides étaient relativement non écrasés, ce qui impliquait que les nouveau-nés avaient un [[Précocité|rythme de croissance rapide]]. Les auteurs ont estimé la durée d'occupation du nid par les adultes, pour la ponte, la couvée et l'éclosion, entre 45 et 65 jours<ref name="Varricchio_2002Varrichioetal_2002">{{article |langue=anglais | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2 | last1 = Varricchio | first1 = David J. | last2 = Horner | first2 = John J. | last3 = Jackson | first3 = Frankie D. | année = 2002 | title = Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur ''Troodon formosus'' | url = | périodique = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 22 | issue = 3| pages = 564–576 }}</ref>.

Varricchio et ses collègues en 2008 étudient l'[[histologie]] des os du spécimen MOR 748 de Two Medicine. Ils constatent qu'il lui manque les figures de résorption osseuse classiques indiquant qu'il s'agissait d'une femelle pondeuse. Ils ont également mesuré le rapport entre le volume total des œufs dans les couvées et la masse corporelle de l'adulte. Ils ont tracé un graphique des corrélations entre ce rapport et le type de stratégies parentales utilisées par les oiseaux et les crocodiles actuels et ont constaté que ce rapport chez le troodontidé était cohérent avec celui des oiseaux où seul le mâle adulte couve les œufs. Ils en ont conclu que les femelles troodontidés ne couvaient probablement pas d’œufs, contrairement aux mâles, ce qui pourrait être une caractéristique partagée entre les dinosaures [[Eumaniraptora|maniraptoriens]] et les oiseaux [[Base (phylogénétique)|basaux]]<ref name=Varricchio_2008>{{article |langue=anglais | last1nom1= Varricchio | first1prénom1= D. J. | last2nom2= Moore | first2prénom2= J. R. | last3nom3= Erickson | first3prénom3= G. M. | last4nom4= Norell | first4prénom4= M. A. | last5nom5= Jackson | first5prénom5= F. D. | last6nom6= Borkowski | first6prénom6= J. J. | titre= Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin | périodique= Science | volume= 322 | pages= 1826–8 | année= 2008 | doi= 10.1126/science.1163245 | issuenuméro= 5909 | pmid= 19095938 | bibcode= 2008Sci...322.1826V }}</ref>

Cependant ces conclusions ont été remises en cause en 2013 par Geoffrey F. Birchard Geoffrey et ses collègues. Après une étude sur la masse des pontes aviaires, ils concluent que le type de comportement (protection) parental ne peut pas être déterminé à l'aide de méthodes [[Allométrie|allométriques]] classiques telles que celle utilisées par Varricchio et ses collègues<ref name="Birchard_2013">{{article |langue=anglais|lastnom=Birchard Geoffrey F.|last2nom2=Ruta Marcello|last3nom3=Deeming D. Charles|date=2013-08-23| titre=Evolution of parental incubation behaviour in dinosaurs cannot be inferred from clutch mass in birds| url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2013.0036 | périodique=Biology Letters| volume=9| issuenuméro=4| pages=20130036| doi=10.1098/rsbl.2013.0036| pmc=3730617|pmid=23676654}}</ref>.

== RéférencesVoir aussi ==