Transport de l'eau dans les plantes
Le transport de l'eau dans les plantes est un processus au cours duquel les plantes absorbent l'eau et les minéraux par leurs racines, les transmettent à travers les vaisseaux conducteurs du xylème et libèrent l'eau sous forme de vapeur par transpiration au travers des stomates sous les feuilles .
Histoire de la recherche
Stephen Hales, un élève d'Isaac Newton, est le premier à étudier expérimentalement le mouvement de l'eau dans la plante (Vegetable Staticks, 1727, la Statique des végétaux traduit en français par Buffon en 1753, en allemand: Statick der Gewächse, 1748). Il se rend compte que ce n'est pas principalement - comme on le supposait précédemment - la pression racinaire qui entraîne la sève, mais la transpiration des feuilles[1] . La façon dont les racines absorbent l'eau et les nutriments minéraux n'est devenue disponible à l'étude que dans la seconde moitié du XIXe siècle lorsque Julius Sachs introduit l'hydroculture. Il détermine quels éléments chimiques sont nécessaires à la croissance des plantes et sont absorbés par les racines. Il découvre que les poils racinaire (rhizodermes) fins des racines absorbent l'eau et les nutriments[2].
Cependant, ce qui se passe réellement dans la plante, n'est jusqu'à la fin du XIXe siècle qu'en grande partie l'objet de spéculations. En 1891, Eduard Strasburger montre que la montée de la sève dans le xylème s'explique purement physiquement et ne nécessite aucune cellule vivante. Dans les années suivantes, l'ancien assistant de Strasburger, Henry Horatio Dixon (Cohesion Theory of the Ascent of Sap, Proc Roy Dublin Soc, vol x, 1903) et d'autres, développent la théorie de la cohésion-tension pour expliquer la montée de la sève, selon laquelle une tension d'aspiration causée par la transpiration entraîne la sève. Cependant, cette théorie demeure longtemps controversée car de nombreux botanistes rejettent une explication purement physique, et ils peuvent faire référence à des phénomènes tels que la guttation, qui ne peuent être expliqués de cette manière. Avec la découverte du transport actif des ions à travers les membranes cellulaires vers 1930, un autre mécanisme est ajouté qui peut provoquer un léger flux de sève, sans transpiration[3].
Absorption d'eau dans la racine
Des trois organes de base, feuille, tige et racine, la racine est spécialisée dans l'absorption de l'eau et des ions du sol et est donc normalement souterraine. Cette tâche est effectuée en particulier dans la zone du rhizoderme par les poils racinaires, qui offrent une grande surface d'échange de substances dans cette zone. En plus de l'absorption d'eau, l'absorption des ions est également une fonction centrale. Ceux-ci sont très dilués (10 -4 mol / L) et, de plus, ils ne sont pas dans le rapport exigé par la plante. La concentration des ions (sels nutritifs dissous) est un processus énergivore.
Il existe différentes formes d'eau dans le sol. L'eau souterraine est inaccessible à de nombreuses plantes, car leurs racines ne s'enfoncent pas assez profondément. Dans les couches supérieures du sol, l'eau est présente sous forme d'eau de rétention (adsorbée par les particules du sol, également connue sous le nom d'eau de gonflement, dérivée du gonflement des minéraux argileux), sous forme d'eau capillaire[4] (liée par forces capillaires) et d'humidité (vapeur d'eau) dans le sol issu de l'air. Le potentiel capillaire de l'eau de rétention est généralement si négatif qu'il n'est pas accessible à la plante. Les plantes utilisent l'eau capillaire pour répondre à leurs besoins.
Le sol et ses pores sont en équilibre d'humidité avec l'environnement. Au niveau des eaux souterraines, l'humidité est de 100%, dans l'espace aérien au-dessus de la surface de la terre en fonction de l'humidité de l'air respective (par exemple 40%). Entre les deux, il y a un gradient d'humidité, en raison duquel une diffusion ou une aspiration capillaire peut avoir lieu (C'est l'une des raisons du processus de chromatographie sur couche mince en chimie). La compensation est basée sur la dépendance en température de la pression de vapeur de saturation en vapeur d'eau. [5] Les principaux mécanismes de transport de l'humidité sont la gravitation, la diffusion de vapeur d'eau et le transport de liquide par les forces capillaires, dans une moindre mesure les effets des champs électriques et des gradients de concentration ionique.
L'absorption d'eau par la racine est possible si le potentiel hydrique Ψ de la racine est plus faible (c'est-à-dire plus négatif) que celui du sol environnant, car l'eau se déplace des endroits à fort potentiel hydrique vers des endroits à faible potentiel hydrique.
Le potentiel hydrique du sol n'est pas déterminé à partir du potentiel osmotique, car les ions sont généralement trop dilués, mais principalement à partir du potentiel matriciel. Plus le sol devient sec, plus le potentiel hydrique baisse, c'est-à-dire que l'absorption d'eau par la racine devient plus difficile. Le potentiel hydrique du sol est typiquement compris entre Ψ = −0.01 MPa et Ψ = −1,5 MPa. Ψ = −1,5 MPa est appelé point de flétrissement permanent car la plupart des plantes ne peuvent plus extraire l'eau du sol à cette valeur [6] . Dans les sols salins, il peut être inférieur à −0,2 MPa, dans les sols secs à -2 MPa, et dans les déserts et les steppes salines il peut être beaucoup plus faible. En revanche, il peut également se situer autour de 0 après les précipitations ou à proximité des nappes phréatiques :239. Le potentiel hydrique des racine peut varier considérablement selon les espèces en raison de substances osmotiquement actives. Cela permet aux plantes de s'adapter à leur environnement afin de continuer à absorber l'eau. Le potentiel osmotique est basé d'une part sur les ions absorbés par le sol, en particulier les ions potassium, et d'autre part sur les composés organiques en solution dans la cellule. Le potentiel hydrique d'une racine normale est entre Ψ = −0,2 MPa et Ψ = −0,5 MPa, pour les halophytes inférieurs à -2 MPa et même en dessous de −10 MPa pour les plantes du désert. Le potentiel hydrique de la sève brute est généralement compris entre −0,5 et −1,5 MPa, dans les feuilles entre −0,5 et −2,5 MPa. L'eau passe des feuilles dans l'air, car il s'y trouve un potentiel hydrique de -94 MPa à une humidité de 50%, par exemple :313.
L'eau peut pénétrer dans la racine de trois façons: par l'apoplasme, par le symplasme et de manière transcellulaire (c'est-à-dire à la fois par l'apoplasme et par le symplasme). Tout d'abord, l'eau de l'apoplasme est transférée vers le symplasme. Cela entraîne une baisse du potentiel hydrique de l'apoplasme et l'eau s'écoule du sol directement adjacent. Cela réduit également son potentiel hydrique et l'eau s'écoule également des environs. Cependant, en raison de la conductivité limitée de l'eau du sol, ce processus est limité au maximum à quelques cm. Dès que l'approvisionnement en eau à un moment donné est épuisé, la racine suit l'eau en retrait, au moyen de la croissance, vers d'autres régions, et les exploite - il en va de même pour les ions. À basses températures (cela inclut des températures juste au-dessus du point de congélation dans de nombreuses espèces), la résistance au transport de l'eau dans le sol augmente, la perméabilité de la membrane plasmique à l'eau diminue et la croissance des racines diminue. À des températures inférieures à zéro, l'eau de rétention même gèle. Le manque d'eau qui en résulte, connu sous le nom de dessication par le gel (Frosttrocknis (de)), est souvent interprété à tort comme un gel .
Lorsque le potentiel hydrique diminue vers le cylindre central, l'eau diffuse dans cette direction. Cependant, la voie apoplasique est bloquée par la barrière de Caspary dans l'endoderme et l'eau est forcée dans les symplastes. S'il y a beaucoup d'eau et qu'aucune eau n'est éliminée par transpiration, une pression hydrostatique positive peut s'accumuler dans le cylindre central, la pression radiculaire. Comme un sceau, la bande Caspary empêche la pression de s'égaliser par l'eau qui retourne dans le parenchyme de l'écorce. Alors l'eau monte. La façon exacte dont la pression radiculaire est établie n'a pas encore été clarifiée; il faut en tout cas, de l'énergie pour la générer. Elle est probablement causée par l'incorporation active secondaire d'ions inorganiques dans les vaisseaux de guidage du xylème du parenchyme xylème. La poussée radiculaire est normalement de 0,1 MPa, :239 pour certaines espèces, comme la tomate, mais elles peut aussi atteindre plus de 0,6 MPa. En cas de manque d'approvisionnement en eau ou de forte transpiration, il existe cependant une pression hydrostatique négative dans la zone racinaire, qui détermine principalement un potentiel hydrique négatif, et non plus le terme osmotique. Normalement, la pression racinaire prédomine la nuit, mais la transpiration aspire rapidement après le lever du soleil.
_mycelium_in_petri_dish_on_coffee_grounds.JPG)
Les racines des plantes peuvent également absorber l'eau et les nutriments via des mycorhizes de champignons symbiotiques .
Transport et livraison d'eau
Alors que la racine absorbe l'eau, le reste de la plante perd de l'eau dans son environnement par la transpiration. Cette transpiration est inévitable si la plante a un potentiel hydrique plus élevé que son environnement. La transpiration n'a pas lieu uniquement si la plante et le milieu extérieur sont en équilibre l'un avec l'autre, c'est-à-dire ont un potentiel hydrique identique. Cela se produit à 20°C uniquement à partir d'une humidité relative de 99 à 97,5%. Une telle humidité relative élevée est rarement atteinte, par exemple en raison d'un refroidissement nocturne, peu de temps avant d'atteindre le point de rosée. L'humidité relative est généralement de 40 à 60% pendant la journée. Si la plante n'est pas en équilibre avec son air ambiant, elle perdra définitivement de l'eau. Elle perd cela dans une faible mesure (jusqu'à 10%) via la cuticule et surtout les stomates. La perte d'eau à travers les stomates est associée à l'absorption nécessaire de CO2 via celui-ci. Puisqu'il n'y a que quelques traces de dioxyde de carbone dans l'air (0,037%), la plante perd plusieurs centaines de molécules d'eau pour chaque molécule de CO2 qu'elle absorbe.
L'eau que l'épiderme perd dans l'environnement, il l'aspire des parties internes de la plante. Cette aspiration se poursuit à travers les conduits du xylème, jusqu'à la racine, et elle se réalise ainsi de la racine jusqu'aux extrémités des feuilles. Cet effet est appelé aspiration de la transpiration selon la théorie de la cohésion. L'aspiration de la transpiration n'est pas seule responsable du débit d'eau dans les plantes, mais elle serait suffisante en termes de force. Pour élever une colonne d'eau de dix mètres contre la gravité, une pression négative de 0,1 MPa doit être atteinte et 0,2 MPa supplémentaire pour surmonter les forces de friction de l'eau dans le xylème
Quand on considère que les plus grands arbres du monde ont plus de 110 mètres (Sequoia sempervirens en Californie), dans ce cas de 3 MPa doivent être appliqués en pression négative pour assurer l'écoulement de l'eau vers les cimes. Le problème crucial ici est la résistance à la traction de l'eau. Si la pression négative est plus forte que le pouvoir cohésif de l'eau, elle commence à caviter et bouillir. L'eau bouillante n'est pas seulement opposée aux forces de cohésion entre les molécules individuelles, mais également aux forces d'adhérence à la paroi du récipient de guidage. Dans des expériences dans un tube de verre, l'eau sans gaz a résisté à des pressions allant jusqu'à -30 MPa avant de se déchirer. Dans le tissu dominant des plantes, les pressions tombent rarement en dessous de −4 MPa, mais l'embolie se produit toujours en raison de la formation de bulles de gaz, parce que l'eau transportée est contaminée par des gaz et des ions dissous. Ces embolies sont un problème grave pour la plante car elles bloquent le transport de l'eau :248.
La perte d'eau par transpiration conduit donc à une aspiration de la sève brute et ceci à un écoulement d'eau de la racine à la pointe, le flux de transpiration[7]. La transpiration profite à la plante de plusieurs manières: d'une part, les feuilles sont refroidies par le froid évaporatif, d'autre part, les ions (sels nutritifs dissous) sont transportés dans le xylème. Cependant, les plantes n'ont montré aucun problème de croissance dans les expériences, même avec une transpiration réduite de 15 fois. Même sans transpiration, il existe un débit d'eau interne qui est tout à fait suffisant pour le transport des ions .Cela est causé par la pression racinaire, l'eau de croissance (Wachstumswasser) et le cycle interne de l'eau dans le phloème et le xylème, ainsi que la guttation dans des cas particuliers. L'eau de croissance (Wachstumswasser) est de l'eau qui sert à augmenter le volume de la plante. Cela peut être le cas des plantes herbacées, surtout dans les phases de croissance, représentant une proportion importante (par exemple 10-20%) des eaux de transpiration. Le cycle interne de l'eau dans le phloème et le xylème est généré par l'eau dans le xylème, s'écoulant vers le haut, et dans le phloème pour le transport d'assimilation dans la direction opposée, et les deux systèmes sont connectés l'un à l'autre. La transpiration n'est donc pas principalement utilisée pour le transport, mais est tout simplement inévitable, notamment en raison de l'absorption inévitable du dioxyde de carbone.
Voir aussi
Liens Web
références
- Karl Mägdefrau: Geschichte der Botanik. Gustav Fischer, Stuttgart 1973. S. 81–84.
- Karl Mägdefrau: Geschichte der Botanik. Gustav Fischer, Stuttgart 1973. S. 207f.
- Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 3. Aufl., Sonderausgabe Nikol, Hamburg 2004, S. 511f.
- « eau capillaire », sur gdt.oqlf.gouv.qc.ca (consulté le )
- Martin Krus: Feuchtetransport- und speicherkoeffizienten poröser mineralischer Baustoffe. Theoretische Grundlagen und neue Meßtechniken. Dr.-Ing-Arbeit an der Fakultät Bauingenieur- und Vermessungswesen der Universität Stuttgart, Stuttgart 1995, pdf-Datei.
- Ulrich Kutschera: Kurzes Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, Quelle & Meyer, UTB 1861, Wiesbaden 1995, S. 63
- « flux de transpiration », sur gdt.oqlf.gouv.qc.ca (consulté le )