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Titanis

genre d'oiseaux éteint

Titanis (signifiant « Titan », en référence aux Titans de la mythologie grecque) est un genre de phorusrhacidés (« oiseaux de terreur », un groupe originaire d'Amérique du Sud), une famille éteinte de grands oiseaux prédateurs de l'ordre des Cariamiformes, qui a peuplé les États-Unis du Pliocène inférieur au Pléistocène inférieur. Les premiers fossiles ont été mis au jour dans la rivière Santa Fe, en Floride, par les paléontologues et archéologues amateurs Benjamin Waller et Robert Allen. Ils ont été nommés Titanis walleri par l'ornithologue Pierce Brodkorb en 1963, le nom de l'espèce rendant hommage à Waller. Le matériel holotype est fragmentaire et ne se compose que d'un tarsométatarse droit incomplet (os de la partie inférieure de la jambe) et d'une phalange (os de l'orteil) ; il provient néanmoins de l'un des plus grands individus de phorusrhacidés connus. Dans les années qui ont suivi sa description, de nombreux autres éléments isolés ont été découverts sur des sites d'autres régions de Floride, du Texas et de Californie. L'espèce a été classée dans la sous-famille des Phorusrhacinae, qui comprend certains des derniers et des plus grands phorusrhacidés, à l'image de Devincenzia et Kelenken.

Titanis
Description de cette image, également commentée ci-après
Fossiles de Titanis walleri exposé au musée d'histoire naturelle de Floride.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Aves
Ordre Cariamiformes
Famille † Phorusrhacidae

Genre

† Titanis
Brodkorb, 1963

Espèce

† Titanis walleri
Brodkorb, 1963

Synonymes

  • Titanus (misspelling)[1]

Comme tous les phorusrhacidés, Titanis possédait des membres postérieurs allongés, un bassin étroit, des ailes proportionnellement petites et un grand crâne doté d'un bec crochu. C'était l'un des plus grands phorusrhacidés, dont la taille était probablement similaire à celle de Phorusrhacos si l'on se base sur les éléments conservés. Des estimations plus récentes situent Titanis à une hauteur de 1,4 à 2 mètres pour une masse corporelle supérieure à 300 kilogrammes. En raison du caractère fragmentaire des fossiles, son anatomie est mal connue, mais plusieurs caractères distinctifs ont été observés sur le tarsométatarse. On estime que son crâne mesurait entre 36 et 56 centimètres de long, ce qui en fait l'un des plus grands crânes connus pour un oiseau.

Les phorusrhacidés sont considérés comme des prédateurs terrestres ou des nécrophages. Ils ont souvent été perçus comme des superprédateurs ayant dominé l'Amérique du Sud au Cénozoïque en l'absence de mammifères prédateurs placentaires, bien qu'ils aient coexisté avec certains grands mammifères carnivores de la famille des borhyaénidés. Titanis, quant à lui, a coexisté avec de nombreux prédateurs placentaires en Amérique du Nord et figurait probablement parmi les différents superprédateurs de son écosystème. Le tarsométatarse était long et élancé, semblable à celui de son parent Kelenken, dont on suppose qu'il était agile et capable de courir à des vitesses élevées. Des études menées sur le genre apparenté Andalgalornis montrent que les grands phorusrhacidés possédaient des crânes très rigides et résistants au stress mécanique ; cela indique qu'ils pouvaient avaler de petites proies entières ou cibler des proies plus grandes en leur infligeant des coups de bec répétés. Titanis est connu dans les dépôts pliocènes de Floride, du sud de la Californie et du sud-est du Texas, des régions qui présentaient de vastes savanes ouvertes ainsi qu'une grande variété de mégafaune mammalienne. Il chassait probablement des mammifères tels que les cousins éteints des tatous (Holmesina et Glyptotherium), des équidés, des tapirs, des capybaras et d'autres herbivores du Pliocène. Titanis est unique parmi les phorusrhacidés dans la mesure où il est le seul connu en Amérique du Nord, ayant migré depuis l'Amérique du Sud avant le Grand échange interaméricain.

Découverte et datation

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Tarsométatarse holotype (UF 4108, à gauche) en vues antérieure et postérieure, et phalange du pied (UF 4109) (à droite)

La toute première découverte de fossiles de Titanis a eu lieu au cours de l'hiver 1961/1962, lorsque les archéologues amateurs Benjamin Waller et Robert Allen recherchaient des artéfacts et des fossiles en plongée sous-marine dans la rivière Santa Fe, à la frontière des comtés de Gilchrist et de Columbia en Floride, aux États-Unis[2],[3],[4]. Plus tard, les deux collectionneurs ont fait don de leurs découvertes au Musée d'histoire naturelle de Floride (UF), accompagnées d'os d'équidés, de proboscidiens et de nombreux autres fossiles floridiens du Pliocène supérieur et du Pléistocène terminal[2],[5]. Les fossiles d'oiseaux de Waller et Allen ne comprenaient qu'un tarsométatarse distal (os de la partie inférieure de la jambe) et une phalange du pied (os de l'orteil), répertoriés respectivement sous les numéros de spécimen UF 4108 et 4109. Ils sont restés sans analyse parmi les dons du musée jusqu'à ce que le paléontologue Clayton Ray les identifie comme uniques en 1962. Remarquant les caractéristiques aviaires et la taille gigantesque des fossiles, il en a déduit qu'ils provenaient d'un phorusrhacidé (ou « oiseau de terreur »)[6],[2]. Ray a également noté leur origine stratigraphique : ils avaient été trouvés dans une couche sédimentaire contenant l'équidé Nannippus et le chien « broyeur d'os » Borophagus, ce qui indiquait qu'ils provenaient de la partie supérieure de l'étage Blancan (âgée de 2,2 à 1,8 million d'années)[7],[8],[2],[9].

Ray a présenté les fossiles de la Santa Fe à l'ornithologue du musée, Pierce Brodkorb, qui a cru à tort qu'ils provenaient des strates du Rancholabréen, une erreur qui a persisté jusqu'à la publication finale[6],[2]. Dans cette publication, Brodkorb a classé à tort l'animal parmi les parents des nandous, bien que Ray ait insisté pour qu'il attribue les fossiles aux Phorusrhacidae[2]. Brodkorb a publié sa description en 1963, nommant le nouveau genre et la nouvelle espèce Titanis walleri. Le nom générique, Titanis, fait référence aux Titans de la mythologie grecque en raison de la grande taille de l'oiseau, et le nom spécifique, walleri, rend hommage à Waller, l'un des découvreurs du spécimen type. Comme le suggérait Ray, Brodkorb a regroupé Titanis avec la sous-famille des Phorusrhacinae au sein des Phorusrhacidae, aux côtés de Phorusrhacos et Devincenzia[4],[2]. Il s'agissait de la première découverte de phorusrhacidés en dehors d'Amérique du Sud[10].

Titanis a été trouvé dans de cinq localités de Floride : les sites 1a et 1b de la rivière Santa Fe ; le site Inglis 1b dans le Comté de Citrus ; Port Charlotte dans le Comté de Charlotte ; et une carrière de coquillages dans le Comté de Sarasota[11],[4],[2],[6],[3]. Sur les 40 spécimens floridiens de Titanis, 27 ont été mis au jour dans la rivière Santa Fe, la plupart ayant été collectés dans les années 1960 et 1970 à la suite de la description de Brodkorb[4],[6],[3]. Les spécimens de la rivière Santa Fe proviennent de deux localités distinctes au sein de la rivière, 1a et 1b. La première localité est la plus productive, ayant fourni des éléments de Titanis comprenant des vertèbres, des os de membres et même des parties du crâne[3]. Le site Inglis 1b était à l'origine un gouffre au cours du Pliocène[12],[13],[6], mais est devenu une couche sédimentaire d'argile mise au jour lors de la construction du Cross Florida Barge Canal par le gouvernement fédéral dans les années 1960[14],[6]. Un duo d'étudiants diplômés de l'Université de Floride a été le premier à découvrir des fossiles dans ces sédiments argileux en 1967, déclenchant une vague de fouilles à grande échelle menées par le conservateur David Webb du Musée d'histoire naturelle de Floride[6],[3],[11]. Les travaux sur le site ont duré de 1967 à 1973, période durant laquelle plus de 18 000 fossiles ont été collectés[15]. Parmi cette multitude de fossiles, 12 seulement appartenaient à Titanis, notamment des vertèbres cervicales, un carpométacarpe et un métatarsien[3],[16]. Quant à Port Charlotte, un seul fossile, une phalange partielle du pied du quatrième doigt, a été donné à l'UF en 1990[6],[3]. Un autre tarsométatarse partiel aurait été trouvé dans une carrière de coquillages du comté de Sarasota, ce qui en fait le seul autre tarsométatarse connu pour Titanis[6].

Découvertes au Texas et en Californie

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Une découverte plus récente de Titanis a été décrite en 1995 : une phalange isolée du pied récupérée dans une carrière de sable et de gravier près d'Odem, le long de la rivière Nueces, dans le comté de San Patricio au Texas[17]. Il s'agissait de la première description de fossiles de Titanis en dehors de la Floride[3],[18]. La carrière était très désorganisée, mêlant des fossiles datant du Pliocène inférieur et du Pléistocène supérieur. La description a d'abord suivi l'évaluation erronée de Brodkorb, qui tablait sur un âge du Pléistocène supérieur. Plus tard, des analyses des terres rares présentes dans le fossile ont démontré que le Titanis texan provenait en réalité de roches du Pliocène appartenant à l'étage Hemphillien, une période précédant la formation de l'Isthme de Panama. Cela en ferait le plus vieux fossile de Titanis estimé, avec un âge de 5 millions d'années, alors que les fossiles de Floride sont datés d'environ 2,2 à 1,8 million d'années (et appartiennent donc à l'étage Blancan)[9].

En 1961, alors qu'il collectait des fossiles, G. Davidson Woodward a découvert plusieurs fossiles d'oiseaux dans des sédiments de strates datant du Pliocène (âgées de 3,7 millions d'années) de la formation d'Olla, dans le Parc d'État d'Anza-Borrego Desert en Californie, comprenant un os d'aile trouvé en association avec le prémaxillaire d'un oiseau géant[19],[20]. L'os de l'aile a été attribué au teratornithidé Aiolornis à cette époque, une évaluation appuyée par l'ornithologue Hildegarde Howard en 1972. Cela a été confirmé par des études ultérieures[20], mais un article de 2013 publié par le paléontologue Robert Chandler et ses collègues a attribué le prémaxillaire à Titanis, les auteurs s'appuyant sur l'âge de l'os et ses caractéristiques de phorusrhacidé[18]. L'âge du prémaxillaire d'Anza-Borrego a été estimé entre 3,5 et 3 millions d'années d'après les premières estimations de l'article décrivant le matériel[20]. Des études plus détaillées combinant la magnétostratigraphie et la datation des tufs volcaniques de la formation d'Olla ont indiqué que cette dernière datait du Blancan moyen à supérieur (entre 4 et 2 millions d'années)[21],[22],[23],[24]. La formation de Hueso et la formation d'Olla s'imbriquent l'une dans l'autre, ce qui illustre la complexité stratigraphique de la région d'Anza-Borrego[21],[25].

Classification

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Au cours du début du Cénozoïque, après l'extinction des dinosaures non aviens, les mammifères ont connu une diversification évolutive, et certains groupes d'oiseaux à travers le monde ont développé une tendance au gigantisme ; cela inclut les Gastornithidae, les Dromornithidae, les Palaeognathae et les Phorusrhacidae[26],[10]. Les phorusrhacidés forment un groupe éteint au sein des Cariamiformes, dont les seuls membres vivants sont les deux espèces de cariamas de la famille des Cariamidae. Bien que les phorusrhacidés soient le groupe le plus riche en taxons au sein des Cariamiformes, leurs relations de parenté restent floues en raison du caractère incomplet de leurs restes[27]. Une lignée d'oiseaux prédateurs apparentés, les bathornithidés, a occupé l'Amérique du Nord avant l'arrivée des phorusrhacidés, vivant de l'Éocène au Miocène et occupant une niche écologique similaire à celle des cariamidés[28].

Le cariama huppé, l'un des plus proches parents vivants des phorusrhacidés

Les plus anciens fossiles de phorusrhacidés proviennent d'Amérique du Sud et datent du Paléocène (lorsque le continent était une île isolée) et ont survécu jusqu'au Pléistocène, finissant par se propager en Amérique du Nord par l'intermédiaire de Titanis. Bien que des fossiles d'Europe et d'Afrique aient été attribués à ce groupe, leur classification est contestée[29],[30]. Le lieu d'origine du groupe n'est pas clairement établi ; les cariamidés et les phorusrhacidés pourraient être apparus en Amérique du Sud, ou être arrivés d'ailleurs lorsque les continents méridionaux étaient plus proches les uns des autres ou lorsque le niveau de la mer était plus bas[31],[10]. Étant donné que les phorusrhacidés ont survécu jusqu'au Pléistocène, ils semblent avoir mieux réussi que les prédateurs thylacosmilidés d'Amérique du Sud (qui ont disparu au Pliocène), et il est possible qu'ils aient été en compétition écologique avec les prédateurs placentaires arrivés d'Amérique du Nord au Pléistocène[32]. Titanis lui-même a coexisté avec une grande variété de mammifères prédateurs placentaires, y compris des carnivores comme le tigre à dents de sabre Smilodon, le guépard américain Miracinonyx, le canidé semblable au loup Aenocyon et l'ours à face courte Arctodus.[33],[34] et l'ours à face courte Arctodus[35]. Tous ces genres, y compris les derniers phorusrhacidés, se sont éteints lors de l'extinction du Pléistocène supérieur[36].

Bien que pendant de nombreuses décennies la phylogénie interne des Phorusrhacidae soit restée incertaine et que de nombreux taxons aient été nommés, ils ont fait l'objet d'analyses plus approfondies au XXIe siècle[31],[37]. Titanis, cependant, a systématiquement été considéré comme appartenant à la sous-famille des Phorusrhacinae aux côtés de Phorusrhacos, Kelenken, et Devincenzia.[31],[27] Le paléontologue brésilien Herculano Alvarenga et ses collègues ont publié en 2011 une analyse phylogénétique des Phorusrhacidae qui ne séparait pas les Brontornithinae, les Phorusrhacinae et les Patagornithinae, ce qui a placé Titanis dans une polytomie (topologie 1)[10]. Dans leur description de Llallawavis en 2015, le paléontologue argentin Federico J. Degrange et ses collègues ont réalisé une analyse phylogénétique des Phorusrhacidae, dans laquelle ils ont découvert que les Phorusrhacinae étaient polyphylétiques, constituant ainsi un groupement non naturel (topologie 2).[38]

Topologie 1 : Résultats d'Alvarenga et al. (2011)
Phorusrhacidae

Mesembriornithinae

Psilopterinae

Patagornis

Andrewsornis

Andalgalornis

Phorusrhacos

Titanis

Devincenzia

Kelenken

Brontornis

Physornis

Paraphysornis





 Topologie 2 : Résultats de Degrange et al. (2015)
Phorusrhacidae


Mesembriornithinae

Psilopterinae

Kelenken guillermoi

Devincenzia pozzi

Titanis walleri


Phorusrhacos longissimus

Andalgalornis steulleti

Andrewsornis abbotti

Patagornis marshi

Physornis fortis

Paraphysornis brasiliensis







Description

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Taille de Titanis (en jaune) comparée à celle d'autres phorusrhacinés

Les phorusrhacidés étaient de grands oiseaux coureurs dotés de longs membres postérieurs, d'un bassin étroit et d'ailes proportionnellement petites. Ils possédaient un crâne allongé se terminant par un bec crochu et mince. Dans l'ensemble, Titanis était très similaire aux genres sud-américains Phorusrhacos et Devincenzia, qui sont ses plus proches parents. On sait peu de choses sur sa structure corporelle, mais il semble avoir eu des pieds moins larges que Devincenzia, avec un orteil médian proportionnellement beaucoup plus fort. Dans sa description initiale, il a été suggéré que Titanis était plus grand que l'autruche africaine et faisait plus de deux fois la taille du nandou d'Amérique du Sud. Une mise à l'échelle précise après la découverte de nouveaux spécimens a permis d'estimer sa hauteur totale entre. Bien que Titanis soit considéré comme comparable en taille à Phorusrachos sur la base de la comparaison des dimensions des spécimens connus, les chercheurs n'ont pas pu estimer de manière définitive la masse corporelle de Titanis en raison de la nature fragmentaire des fossiles disponibles. En 1995, Jon A. Baskin a proposé qu'un individu de 2 meters (6,5616798 pi) de haut aurait pesé 150 kilogrammes (330,69339 lb), mais l'étude de 2005 qui cite Baskin a suggéré qu'il dépassait les 300 kilogrammes (661,38678 lb). Malgré cela, cela ferait tout de même de Titanis l'un des plus grands phorusrhacidés et oiseaux connus, seuls des parents comme Devincenzia et Kelenken ainsi que certains struthioniformes et gastornithiformes étant plus grands[39].

Crâne

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Concernant le crâne, seuls le prémaxillaire, le frontal (os supérieur de l'orbite), le ptérygoïde (os du palais), le carré (os de l'articulation crânienne), le processus orbitaire du zygomatique et deux os quadratojugaux (os de la joue) ont été mentionnés dans la littérature scientifique. On estime que la longueur du crâne se situait entre 36 centimeters (14,173228332 po) et 56 centimeters (22,047244072 po), ce qui en fait l'un des plus grands connus pour un oiseau. Ces dimensions s'appuient sur la taille des quadratojugaux de Titanis et sur le crâne de Phorusrhacos. Le prémaxillaire de Titanis est incomplet et consiste en son extrémité la plus antérieure, comprenant la pointe du bec longue et tranchante caractéristique des Phorusrhacidae, qui devait servir à la chasse. Sa longueur préservée est de 9 centimeters (3,543307083 po) pour une hauteur de 5,5 centimeters (2,1653543285 po), affichant une forme triangulaire en coupe transversale verticale. Les côtés du fossile sont plats et portent une grande crête dorsale, comme chez d'autres phorusrhacidés au crâne mince tel que Phorusrhacos. Le culmen (arc supérieur) du prémaxillaire exposé est identique à celui de Patagornis marshi, un phorusrhacide argentin[40]. Le ptérygoïde est élargi, comme on peut le voir chez d'autres phorusrhacidés, avec une longueur totale de 10 centimeters (3,93700787 po) et une articulation située en position médiane pour sa jonction avec le processus basiptérygoïde (lié à l'articulation temporo-mandibulaire). Deux quadratojugaux ont été préservés, présentant tous deux des anatomies différentes. Le plus grand des deux possède une crête crânienne plus prononcée par rapport au tubercule d'articulation, tandis que le plus petit quadratojugal présente une fosse profonde à la place d'une crête. Un possible dimorphisme sexuel a été suggéré en raison de l'absence de signes de développement ontogénétique inachevé sur le plus petit quadratojugal, ce qui signifie que les deux proviennent d'individus adultes. Au niveau de la mâchoire inférieure, une mandibule partielle est connue, mais elle n'est ni illustrée ni décrite dans la littérature scientifique. En tant que phorusrhaciné, elle aurait possédé une symphyse mandibulaire longue et étroite se terminant par une pointe acérée orientée vers le bas.

Squelette postcrânien

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Reconstitution de style de vie
Reconstitution

Pour ce qui est de l'anatomie postcrânienne, Titanis et les autres phorusrhacinés étaient solidement bâtis. Ils partagent tous un tarsométatarse allongé et mince qui représentait au moins 60 % de la longueur du tibiotarse. Titanis se distingue des autres phorusrhacinés par l'anatomie de son tarsométatarse ; l'extrémité distale de la trochlée médiane s'évase sur ses côtés, et l'os s'avère plus gracile par rapport aux genres apparentés de même taille. Le pied est large et possédait trois doigts, dont le troisième présentait un onguéal élargi semblable à celui des dinosaures droméosauridés[41]. La colonne vertébrale de Titanis est mal connue, bien que plusieurs vertèbres aient été collectées. Les vertèbres cervicales sont allongées de l'avant vers l'arrière et relativement flexibles, tandis que les vertèbres dorsales, sacrées et caudales étaient plus massives, cubiques et rigides. Les vertèbres dorsales possèdent de hautes épines neurales au-dessus du centre vertébral. Les côtes dorsales se connectaient aux côtes sacrées, formant ainsi une cage ventrale en forme de panier.

Les ailes sont petites et ne pouvaient pas servir au vol, mais elles étaient beaucoup plus robustes que celles des ratites actuels. L'articulation du poignet était également relativement rigide, ce qui ne permettait pas à la main de se replier contre le bras au même degré que chez les autres oiseaux. Cela a conduit R. M. Chandler à suggérer, dans un article de 1994, que les ailes auraient pu soutenir une sorte de main mobile munie de griffes, similaire aux mains des dinosaures théropodes non aviens, comme les droméosaures[42]. Il a été démontré plus tard par Gould et Quitmyer dans une étude de 2005 que cette articulation de l'aile n'est pas unique et se retrouve chez les Cariamas, qui ne possèdent pas de mains préhensiles spécialisées. Les os de l'aile s'articulaient dans une structure inhabituelle semblable à une jointure, suggérant que les doigts pouvaient fléchir jusqu'à un certain point[43]. Des indices de plumes de contour allongées sont connus chez Patagornis et Llallawavis, avec de grands tubercules appelés bulbes de rémiges présents sur leurs ulnas. Ces bulbes devaient soutenir de longues rémiges. Le deuxième os du doigt ou la griffe en faucille de T. walleri mesurait 8 centimètres (3,149606296 po) de long[44].

Paléobiologie

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On sait peu de choses sur la paléobiologie de Titanis en raison de la rareté des restes fossiles. Une grande partie de ses habitudes est déduite à partir de taxons apparentés comme Kelenken et Andalgalornis. Des caractéristiques telles que la pointe incurvée du bec prémaxillaire et les ongles recourbés des pieds constituent des preuves directes de son mode de vie carnivore.

Alimentation et régime alimentaire

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On pense que les phorusrhacidés étaient des prédateurs terrestres ou des nécrophages, et ils ont souvent été considérés comme les superprédateurs qui dominaient l'Amérique du Sud au Cénozoïque en l'absence de mammifères prédateurs placentaires. Ils ont coexisté avec certains grands mammifères borhyaénidés carnivores pendant une grande partie de leur existence. Les hypothèses antérieures sur l'écologie alimentaire des phorusrhacidés étaient principalement déduites de leurs grands crânes dotés de becs crochus, plutôt que d'hypothèses détaillées et d'études biomécaniques. Des analyses détaillées de leurs adaptations à la course et à la prédation n'ont été menées qu'au début du XXIe siècle grâce à l'utilisation des technologies informatiques[45].

Alvarenga et Elizabeth Höfling ont fait quelques remarques générales sur les mœurs des phorusrhacidés dans un article de 2003. Ils étaient inaptes au vol, comme en témoignent la taille proportionnelle de leurs ailes et leur masse corporelle, la taille des ailes étant encore plus réduite chez les plus grands membres du groupe. Ces chercheurs ont souligné que le rétrécissement du bassin, de la mâchoire supérieure et du thorax aurait pu être des adaptations permettant à ces oiseaux de traquer et de capturer de petits animaux dans la végétation haute ou sur des terrains accidentés. Les larges extensions au-dessus des yeux formées par les os lacrymaux (similaires à ce que l'on observe chez les rapaces modernes) auraient protégé les yeux du soleil et permis une vue perçante, ce qui indique qu'ils chassaient à la vue dans des zones ouvertes et ensoleillées, et non dans des forêts ombragées.

Fonction des membres postérieurs

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En 2005, Rudemar Ernesto Blanco et Washington W. Jones ont examiné la résistance du tibiotarse (os du tibia) des phorusrhacidés pour déterminer leur vitesse, tout en admettant que de telles estimations peuvent s'avérer peu fiables, même pour des animaux actuels. La résistance du tibiotarse chez Patagornis et chez un grand phorusrhaciné indéterminé suggérait une vitesse de 14 m/s (50 km/h; 31 mph), et celle de Mesembriornis suggérait 27 m/s (97 km/h; 60 mph) ; cette dernière vitesse est supérieure à celle d'une autruche moderne et s'approche de celle d'un guépard, qui est de 29 m/s (100 km/h; 65 mph)[46]. Ils ont jugé ces estimations peu probables en raison de la grande taille corporelle de ces oiseaux, et ont plutôt suggéré que cette résistance structurelle aurait pu servir à briser les os longs de mammifères de taille moyenne, de la taille par exemple d'un saïga ou d'une gazelle de Thomson. Cette force pouvait être utilisée pour accéder à la moelle osseuse située à l'intérieur des os, ou en se servant des pattes comme d'une arme pour frapper (comme le font certains oiseaux coureurs modernes), ce qui correspond aux grandes griffes courbes et comprimées latéralement observées chez certains phorusrhacidés. Ils ont également suggéré que de futures études pourraient examiner s'ils utilisaient leur bec et leurs griffes contre des mammifères bien cuirassés tels que les tatous et les glyptodons. Dans un article d'actualité de 2006, Luis Chiappe, un paléontologue argentin, a déclaré que Kelenken, un genre similaire à Titanis, aurait été aussi rapide qu'un lévrier. Il a ajouté que, bien qu'il y eût d'autres grands prédateurs en Amérique du Sud à cette époque, ils étaient limités en nombre et pas aussi rapides ni agiles que les phorusrhacidés, et que les nombreux mammifères herbivores constituaient des proies abondantes. Chiappe a fait remarquer que les phorusrhacidés ressemblaient grossièrement aux dinosaures prédateurs plus anciens comme le Tyrannosaurus, possédant une tête gigantesque, des membres antérieurs très réduits et de longues pattes, partageant ainsi des adaptations de carnivores similaires[47].

Fonction du crâne et du cou

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Diagramme de la répartition des contraintes dans les crânes d'oiseaux.
Amplitude de mobilité du cou d'Andalgalornis.
Répartition des contraintes dans les crânes d'oiseaux lors de divers mouvements, y compris chez le genre apparenté Andalgalornis (à gauche, A-C, les autres crânes appartiennent à un cariama huppé et à un pygargue à queue blanche), et amplitude hypothétique des mouvements du cou vers le haut et vers le bas chez le même genre (à droite)

Une étude menée en 2010 par Degrange et ses collègues sur le phorusrhacidé de taille moyenne Andalgalornis, basée sur l'analyse par éléments finis à partir de scanners tomographiques, a permis d'estimer sa force de morsure et la répartition des contraintes au sein de son crâne. Ils ont découvert que sa force de morsure était de 133 Newtons à l'extrémité du bec, et ont montré qu'il avait perdu une grande part d'immobilité intracrânienne (la mobilité des os du crâne les uns par rapport aux autres), comme c'était également le cas pour d'autres grands phorusrhacidés tels que Titanis. Ces chercheurs ont interprété cette perte comme une adaptation visant à renforcer la rigidité du crâne ; par rapport au cariama huppé moderne et au pygargue à queue blanche, le crâne du phorusrhacidé affichait des contraintes relativement élevées sous des charges latérales, mais de faibles contraintes lorsque la force était appliquée de haut en bas, ainsi que dans les simulations de "retrait" où la tête revenait à sa position normale. En raison de la faiblesse relative du crâne sur les côtés et sur la ligne médiane, ces chercheurs ont jugé peu probable qu'---'Andalgalornis se soit engagé dans des comportements potentiellement risqués impliquant l'utilisation de son bec pour maîtriser de grandes proies se débattant. Ils ont plutôt suggéré qu'il se nourrissait de proies plus petites qui pouvaient être tuées et consommées de manière plus sûre en les avalant entières. Alternativement, si Andalgalornis s'attaquait bien à de grandes proies, Degrange et al. ont supposé qu'il utilisait probablement une série de frappes répétitives et bien ciblées avec le bec selon une stratégie de "frappe et retraite". Les proies se débattant auraient également pu être maintenues au sol avec les pieds, malgré l'absence de serres acérées.

Une étude de suivi menée en 2012 par Claudia Tambussi et ses collègues a analysé la flexibilité du cou d'Andalgalornis en se basant sur la morphologie de ses vertèbres cervicales, concluant que le cou était divisé en trois sections. En manipulant manuellement les vertèbres, ils ont conclu que la musculature du cou et le squelette d'Andalgalornis étaient adaptés pour porter une grosse tête et pour la relever une fois que le cou avait été complètement étendu. Les chercheurs ont supposé qu'il en allait de même pour les autres grands phorusrhacidés dotés d'une tête volumineuse[48]. Une étude de 2020 sur la morphologie crânienne des phorusrhacidés par Degrange a révélé qu'il existait deux morphotypes principaux au sein du groupe, dérivés d'un ancêtre proche du cariama. Il s'agissait du "type de crâne psiloptérine", qui était plésiomorphe (plus proche du type ancestral), et du "type de crâne d'oiseau de terreur", qui incluait Titanis et d'autres grands membres, lequel s'avérait plus spécialisé avec des crânes plus rigides. Malgré ces différences, les études ont montré que les deux types géraient leurs proies de manière similaire ; les crânes plus rigides et la force de morsure plus importante qui en résultait chez le type "oiseau de terreur" constituaient une adaptation pour traiter des proies plus volumineuses.

Paléoenvironnement

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Durant l'étage du Blancan, Titanis vivait aux côtés de mammifères endémiques ainsi que de nouveaux immigrants venus d'Asie et d'Amérique du Sud. De ce fait, la faune du Blancan contrastait fortement avec celle du Pléistocène et de l'Holocène. Les localités dans lesquelles Titanis est connu possèdent toutes un climat tropical ou subtropical, les interprétations traditionnelles indiquant un habitat de forêts denses et une flore variée. À Inglis 1a spécifiquement, des études antérieures ont rapporté que des landes plates de pin des marais et des fourrés de pins et de chênes occupaient la région, de manière similaire à la flore moderne. Des interprétations plus récentes suggèrent que l'environnement de la Floride au Pliocène-Pléistocène était une mosaïque de différentes communautés (c'est-à-dire un mélange de forêts, de savanes, de zones humides, etc.), et que Titanis vivait dans des zones de fourrés épineux xériques et de savanes[49],[50]. De même, la formation de Santa Cruz où Phorusrhacos a été découvert consistait également en une variété d'habitats, et il a été suggéré que Phorusrhacos vivait dans des prairies ouvertes[51]. Durant la transition climatique Miocène-Pliocène, le climat était plus frais mais les températures n'atteignaient pas celles du Pléistocène, créant une période chaude. Le niveau de la mer était plus élevé, mais cette tendance s'est inversée à la fin du Pliocène lors du début des grandes glaciations qui ont favorisé l'« âge de glace » du Pléistocène[52],[53].

Les strates de l'âge Blancan en Floride provenant des sites de Titanis préservent plus d'une centaine d'espèces et de nombreux mammifères différents. Cela inclut des proboscidiens éteints et des périssodactyles représentés par des équidés brouteurs d'herbe et des tapirs brouteurs de feuilles. Un large éventail d'artiodactyles existait également, notamment des pécaris, des camélidés, des antilocapres et le cerf de Virginie actuel[54]. Les tatous et leurs parents sont également connus, tels qu'un pampathère, un glyptodon et des dasypodidés. L'un des groupes les plus importants connus dans le Blancan de Floride est celui des paresseux terrestres, représenté par trois familles. Les carnivores comprennent des borophaginés, des hyénidés et des félins « à dents de sabre »[55],[56]. Les grands rongeurs sont représentés par des capybaras et des porcs-épics. De nombreux fossiles de mammifères plus petits comme des musaraignes, des lapins et des rats musqués ont été trouvés associés à Titanis[57]. Parallèlement aux mammifères, une ménagerie de reptiles comprenant des lézards, des tortues et des serpents est connue grâce aux fossiles[58]. Les restes d'avifaune sont abondants, avec des milliers de fossiles répertoriés, incluant des rapaces, le tératornithidé Teratornis[59] — l'un des plus grands oiseaux capables de voler connus — et des dindes.

Grand échange interaméricain

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Faune ayant participé au Grand échange interaméricain.
Exemples de faune ayant participé au Grand échange interaméricain, avec des migrants sud-américains comme Titanis en olive

Le plus ancien fossile de Titanis est estimé à 5 millions d'années, soit au moins un demi-million d'années de plus que la date la plus ancienne de la formation de l'isthme, située il y a environ 4,5 à 3,5 millions d'années. La manière dont Titanis a pu traverser cet espace pour atteindre l'Amérique du Nord reste inconnue. Une hypothèse avancée dans un article de 2006 suggère qu'il aurait pu passer d'île en île à travers l'Amérique centrale et les îles des Caraïbes. Titanis n'est peut-être pas le seul grand animal à avoir procédé ainsi ; deux genres de grands paresseux terrestres et un procyonidé ont atteint l'Amérique du Nord des millions d'années avant la formation volcanique du Panama[60].

Extinction

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L'extinction de Titanis et des autres phorusrhacidés à travers les Amériques a initialement été théorisée comme résultant de la compétition avec les grands mammifères carnivores placentaires (des canidés, des félidés et éventuellement des ursidés) qui occupaient les mêmes écosystèmes terrestres anciens durant le Grand échange interaméricain. Cependant, cette théorie a été contestée, car Titanis avait rivalisé avec succès contre ces deux groupes pendant plusieurs millions d'années après son entrée en Amérique du Nord[61]. En Amérique du Sud, les phorusrhacidés étaient déjà en déclin avant le Grand échange interaméricain, ce qui jette un doute supplémentaire sur un remplacement par compétition[62]. De plus, cette hypothèse repose largement sur l'idée que les phorusrhacidés possédaient des caractéristiques physiologiques et paléoécologiques similaires à celles des oiseaux insulaires. Or, une analyse paléohistologique a révélé que les phorusrhacidés présentaient une croissance rapide et ininterrompue, comparable à celle des oiseaux continentaux. Les oiseaux insulaires, quant à eux, affichent une croissance prolongée, qui est associée à des environnements stables et dotés d'une végétation dense. Cela suggère que de fortes conditions continentales ont exercé une pression évolutive favorisant des modèles de croissance rapides et ininterrompus chez les phorusrhacidés. Une croissance rapide et continue les aurait également rendus moins vulnérables à la compétition et à la prédation par les envahisseurs venus d'Amérique du Nord. Cela indique que ce sont des facteurs environnementaux abiotiques, plutôt que la compétition avec les carnivores, qui ont été la cause principale de l'extinction de Titanis et des phorusrhacidés dans leur ensemble[63].

La description initiale de Titanis par Brodkorb, qui le situait à la toute fin du Pléistocène — une erreur reprise par des études ultérieures —, postulait qu'il s'était éteint il y a seulement 15 000 ans (environ 13 000 av. J.-C.). L'analyse des terres rares sur les fossiles de Titanis réalisée par MacFadden et ses collègues en 2007 a réfuté cela, démontrant que le genre a vécu pendant le Pliocène et le tout début du Pléistocène[64]. Certains restes de phorusrhacidés découverts en Amérique du Sud datent du Pléistocène supérieur, ce qui les rend plus récents que Titanis et proches de l'époque de l'arrivée des humains[65].

Références

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Voir aussi

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Gastornis

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