Bolet à beau pied

espèce de champignons
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Caloboletus calopus

Caloboletus calopus, le Bolet à beau pied, anciennement Boletus calopus, est une espèce commune de champignon (Fungi) basidiomycète non comestible du genre Caloboletus dans la famille des Boletaceae. Il est caractérisé par son pied réticulé jaune sur sa partie supérieure, rouge sur sa partie inférieure et sa chair amère bleuissante à la coupe.

Taxonomie

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Le nom correct complet (avec auteur) de ce taxon est Caloboletus calopus (Pers.) Vizzini[1].

L'espèce a été initialement classée dans le genre Boletus sous le basionyme Boletus calopus Pers.[1].

Synonymes

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Deux Bolets à beau pied.

Caloboletus calopus a pour synonymes[1] :

  • Boletus calopus var. ruforubraporus Bertéa & Estadès, 2001
  • Boletus calopus var. ruforubriporus Bertéa & Estadès
  • Boletus calopus (Pers.) Vizzini
  • Boletus calopus Fr.
  • Boletus calopus Pers.
  • Boletus lapidum J.F.Gmel.
  • Boletus olivaceus Rick
  • Boletus olivaceus Schaeff.
  • Boletus pachypus subsp. olivaceus (Schaeff.) Pers., 1825
  • Boletus pachypus var. olivaceus (Schaeff.) Pers.
  • Boletus subtomentosus subsp. calopus (Pers.) Pers.
  • Boletus subtomentosus var. calopus (Pers.) Duby
  • Boletus terreus Schaeff.
  • Caloboletus calopus var. ruforubriporus (Bertéa & Estadès) Blanco-Dios
  • Dictyopus calopus (Pers.) Quél.
  • Dictyopus olivaceus (Schaeff.) Quél.
  • Suillus calopus (Pers.) Poiret
  • Suillus olivaceus (Schaeff.) Kuntze
  • Tubiporus calopus (Pers.) Maire
  • Tubiporus olivaceus (Schaeff.) Ricken

Phylogénie

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Le Bolet à beau pied a été décrit pour la première fois en 1774 par Jacob Christian Schäffer sous le nom de Boletus terreus[2]. Christian Hendrik Persoon reprend ce nom en 1801 en synonymie de son Boletus calopus[3]. En 1821, Elias Magnus Fries retient ce dernier nom[4] qui se retrouve ainsi sanctionné. Le nom de l'espèce est parfois écrit Boletus calopus Pers. : Fr.[5] pour rappeler cette sanction, conformément au Code international de nomenclature botanique[6]. En plus de Boletus terreus, trois autres synonymes homotypiques ont été proposés. En 1825, reprenant ses travaux systématiques, Persoon en avait fait une sous espèce Boletus subtomentosus subsp. calopus[7]. Deux autres sont liés au transfert de l'espèce à deux genres.

En 1886, Lucien Quélet crée la tribu des Boleti divisée en huit genres, dont le genre Dictyopus. Il est caractérisé par un chapeau large et ferme, un pied fort et réticulé, des pores jaunes. Calopus lui est rattaché[8]. De même René Maire a-t-il proposé en 1937 de créer l'espèce Tubiporus calopus[9]. Boletus olivaceus décrit par Schäffer[2] en 1774 est placé en synonyme homotypique[10] de Boletus pachypus par Fries[4]. Mais ce dernier est devenu synonyme hétérotypique de Boletus calopus[11]. En 1792, Johann Friedrich Gmelin[12] avait décrit un Boletus lapidum mais ce non est illégitime[13]. Boletus frustosus, publié initialement comme une espèce distincte par Walter Henry Snell et Esther Amelia Dick en 1941[14] fut ensuite considéré comme une variété de Boletus calopus par Orson Knapp Miller et Roy Watling en 1968[15]. Alain Estadès et Gilbert Lannoy ont décrit la variété ruforubraporus et la forme ereticulatus en 2001[16].

En 1986, dans sa classification infragénérique du genre Boletus, Rolf Singer considère Boletus calopus comme l'espèce type de la section Calopodes, qui regroupe les espèces caractérisées par une chair blanchâtre ou jaunâtre, un goût amer et une réaction bleue dans les parois des tubes. Appartiennent à la même section Boletus radicans, Boletus inedulis, Boletus peckii et Boletus pallidus[17].

Cinq dessins de Boletus olivaceus sur pied, un d'une coupe, un d'une sporée et une représentation des spores.
Représentation de Boletus olivaceus, aujourd'hui synonyme de Boletus calopus

En 2013, une étude phylogénétique montre que Boletus calopus et d'autres bolets à pores rouges appartiennent au clade dupainii (du nom de Boletus dupainii), constitué du noyau dur comprenant l'espèce type Boletus edulis et de ses champignons frères au sein des Boletineae[18]. L'espèce fut transférée vers le genre Caloboletus en 2014, genre regroupant des espèces de bolets bleuissant à saveur amère.

Étymologie

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Le basionyme Boletus vient du latin bōlētus signifiant bolet[19]. L'épithète spécifique calopus est dérivée du grec ancien καλός (kalόs), beau et πούς (poύs), pied[20].

Noms vulgaires et vernaculaires

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Cette étymologie est à l'origine de ses noms vernaculaires, français Bolet à beau pied et le Bolet à pied joli, mais également dans d'autres langues comme l'allemand Schönfußröhrling[21]. En anglais, il est appelé Bitter beech bolete[22], soit le bolet amer du hêtre, en référence à son goût et à l'arbre auquel il est préférentiellement associé[23].

Description du sporophore

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Les bolets sont des champignons dont l'hyménophore à tubes, terminés par des pores, se sépare facilement de la chair du chapeau, avec un pied central assez épais et une chair compacte. Ils ont un chapeau rond, recouvert d'une cuticule, devenant convexe à mesure qu’ils vieillissent. Les caractéristiques morphologiques de Caloboletus calopus, le Bolet à beau pied, sont les suivantes :

Son chapeau mesure 15 cm de diamètre, rarement 20. Il est blanc, beige à olive. D'abord globuleux, il s'ouvre ensuite pour devenir hémisphérique, puis s'étale tout en restant convexe[24]. Le chapeau est lisse ou pubescent, puis développe parfois des craquelures en vieillissant[25]. La cuticule recouvre la marge[26].

L'hyménophore présente des pores concolores aux tubes, d'abord jaune pale, bleuissant au toucher[21]. Ils deviennent olivacés en vieillissant[27]. Au nombre de un à deux par millimètre, ils sont circulaires en étant jeunes puis anguleux. Les tubes mesurent jusqu'à 2 cm de longueur[28].

Son stipe est jaune dans la partie supérieure et rouge en dessous, mais il est parfois complètement rougeâtre. La partie supérieure est couverte d'un réseau saillant de couleur blanche[25],[27]. Il mesure 7 à 15 cm de long sur 2 à 5 cm de large. Il peut être plus épais à la base ou avoir une largeur constante[28]. Parfois, chez les champignons matures ou les spécimens récoltés depuis quelques jours, la couleur du stipe rougeâtre disparaît complètement et est remplacée par des tons ocre brun[29]. La chair jaune pâle bleuit lorsqu'elle est blessée, la décoloration s'étalant à partir de la zone endommagée[30]. Son odeur peut être forte et a été comparée à l'encre[31].

La chair est épaisse, ferme au début, blanchâtre, vineuse à la base du pied, bleuissant modérément à la coupe. Son odeur nulle et sa saveur est amère[32].

Réactions chimiques

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La chair se colore en brun-jaune avec l'hydroxyde de potassium ou l'ammoniaque et en vert-olive avec le sulfate ferreux[28].

Caractéristiques microscopiques

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La sporée est de couleur olive ou brun olive. Les spores lisses et elliptiques mesurent 13 à 19 μm sur 5 à 6 μm[28]. Les basides en forme de massue possèdent quatre spores et mesurent 30 à 38 μm par 9 à 12 μm. Les cystides, hyalines, ont une forme de fuseau ou de massue et mesurent 25 à 40 μm sur 10 à 15 μm[29].

Galerie

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Variétés et formes

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  • Caloboletus calopus var. frustosus est morphologiquement semblable à la variété principale mais son chapeau est aréolé quand il est mûr. Ses spores sont légèrement plus petites, mesurant 11 à 15 μm sur 4 à 5,5 μm[28].
  • Caloboletus calopus f. ereticulatus, est aujourd'hui considérée comme une espèce sous le nom de Caloboletus polygonius, le réseau couvrant le haut du pied est remplacé par des points rouges[33].
  • Caloboletus calopus var. ruforubraporus, variété à pores rouge roux, chapeau vite chamois beige, brunâtre. Pores d'un beau roux à rouge roux. Chair blanche, blanchâtre dans le chapeau, verdissante bleuissante. Saveur plus ou moins amère ou acidulée. Sous Castanea avec Pinus, en terrain siliceux[34].

Habitat et distribution

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Collection de Bolets à beau pied. La chair devient bleue à la coupe.

Espèce ectomycorhizienne[35], Caloboletus calopus apprécie les bois de conifères et de feuillus, principalement le hêtre et les chênes[29]. On le rencontre de juillet à décembre, sur sol calcaire, souvent en altitude, en Europe du Nord[35], en Amérique du Nord (dans le Michigan, le New Hampshire et l'État de New-York et dans la région du Nord-Ouest Pacifique)[28] et jusqu'au Mexique[36]. Il est également présent en Turquie dans la région de la Mer Noire[37], au Pakistan[38], dans le Yunnan en Chine[39], en Corée[40] et à Taiwan[41].

Caloboletus frustosus est connue en Californie et en Idaho dans les Montagnes Rocheuses[28]. En 1968, après avoir comparé les collections européennes et nord-américaines, Miller et Watling suggèrent que la forme typique de Caloboletus calopus était absente des États-Unis. Un travail semblable mené par d'autres aboutit à une conclusion opposée[42]. L'espèce est donc incluse dans la fonge d'Amérique du Nord[25],[28],[43].

Comestibilité

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Même s'il est attrayant, le Bolet à beau pied n'est pas considéré comme comestible, puisque sa forte amertume ne disparaît pas à la cuisson et le rend immangeable, il peut être considéré comme toxique dans le sens où il peut être émetique (vomitif) si consommé.

Il est consommé dans la Russie extrême-orientale, en Ukraine[44] et en Pologne[45] après des techniques de cuisson et d'ébullition censées supprimer son amertume, bien qu'aucune étude n'ai pu évaluer la sécurité alimentaire des sporophores après ces processus.

Composition chimique

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Représentation en deux dimensions de la structure chimique de la calopine
Structure de la calopine

Le goût amer est principalement dû à deux composés, la calopine[46] et un dérivé δ-lactone, l'O-acétylcyclocalopine A. Ils contiennent un motif structural connu, le 3-méthylcatéchol, qui est rare dans les substances naturelles. Une synthèse totale de calopine a été obtenue en 2003[47].

Trois dérivés de l'acide pulvinique, les acides atromentique, variégatique et xérocomique, présents dans ce champignon, inhibent les cytochromes P450, une importante famille d'enzymes impliquées dans le métabolisme des médicaments et dans la bioactivation[48].

Les sesquiterpénoïdes cyclopinol et bolétunones A et B ont également été découverts. Les deux derniers composés hautement oxygénés présentent in vitro une activité significative éliminant les radicaux libres[40]. Les composés 3-octanone (47,0 % de tous les composés volatils), 3-octanol (27,0 %), 1-octène-3-ol (15,0 %) et le limonène (3,6 %) donnent au carpophore son odeur[49].

Confusions possibles

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La coloration générale de Caloboletus calopus, avec son chapeau pâle, ses pores jaunes et son pied jaune rouge orné d'un réseau, est typique et peu trompeuse[50]. Il peut éventuellemen être confondu avec les espèces suivantes :

Espèces Nord Américaines

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Comme Caloboletus calopus, Boletus rubripes, une espèce trouvée à l'ouest de l'Amérique du Nord, possède un goût amer, un chapeau de la même couleur et des pores jaunes bleuissant au toucher, mais son pied rouge n'est pas réticulé[43]. Au nord-ouest de l'Amérique du Nord, Boletus coniferarum présente un chapeau gris olive à brun foncé et un pied jaune et réticulé[25]. À l'est de l'Amérique du Nord se rencontrent deux espèces semblables au Bolet à beau pied, Caloboletus inedulis et Caloboletus roseipes. La première se distingue par son chapeau blanc à blanc grisâtre, tandis que la seconde n'est associée qu'au Tsuga[35]. Au Costa Rica et à l'est des États-Unis et du Canada, Caloboletus firmus présente un chapeau de couleur pâle, un stipe rougeâtre et un goût amer, mais contrairement à Caloboletus calopus, il ne montre pas de pores rouges ni de réseau saillant couvrant le pied[51]. L'espèce japonaise Caloboletus panniformis, se différencie de Caloboletus calopus par la surface rugueuse de son chapeau ou microscopiquement par la réaction amyloïde des cellules de la chair du chapeau et par la forme différente des basides[52].

Voir aussi

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Bibliographie

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  • Jean-Yves Bernoux, « Boletus calopus », sur Le site aux mille champignons, (consulté le )
  • (en) Alan E. Bessette, William C. Roody et Arleen R. Bessette, North American Boletes : A Color Guide to the Fleshy Pored Mushrooms, Syracuse, New York, Syracuse University Press, , 100–01 p. (ISBN 978-0-8156-0588-1, OCLC 40964812, lire en ligne)
  • Guillaume Eyssartier & Pierre Roux : Guide des champignons – France et Europe – 4ᵉ édition, Belin, 2017.
  • Thomas Læssøe & Jens H. Petersen : Les champignons d’Europe tempérée, volume 1 et 2, Biotope, 2020.
  • Jean-Claude Gerber & Nicolas Schwab : Champignons, guide de terrain : 2ᵉ édition revue et augmentée, Rossolis, 2023.

Articles connexes

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Liens externes

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Notes et références

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  1. a b et c GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 10 février 2024
  2. a et b (la + de) Jacob Christian Schäffer, Fungorum qui in Bavaria et Palatinatu circa Ratisbonam nascuntur Icones, vol. 4, Erlangen, Germany, Apud J.J. Palmium, (lire en ligne).
  3. (la) Christian Hendrik Persoon, Synopsis methodica fungorum, Gœttingue, Dieterich, , 706 p. (lire en ligne).
  4. a et b (la) Elias Magnis Fries, Systema mycologicum : Sistens fungorum ordines, genera et species, huc usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuit atque descripsit, vol. 1, Greifswald (Allemagne), Sumtibus Ernesti Mauritii, , LVII+520 (lire en ligne).
  5. (fr) Référence INPN : Boletus calopus Pers. : Fr. (TAXREF).
  6. Tela botanica, « Code international de nomenclature botanique de St Louis », .
  7. (la) Christian Hendrik Persoon, Mycologia Europaea, vol. 2, Erlangen (Allemagne), Impensibus Joanni Jacobi Palmii, , 214 p. (lire en ligne).
  8. (la) Lucien Quélet, Enchiridion Fungorum in Europa media et praesertim in Gallia Vigentium, Paris, Octave Dion, (lire en ligne), p. 160.
  9. René Maire, Fungi Catalaunici : Contributions à l'étude de la flore mycologique de la Catalogne, Barcelone, Institut Botànic de Barcelona, , 128 p. (lire en ligne).
  10. Les synonymes nomenclaturaux (dits aussi « obligatoires » ou homotypiques), ont le même type. Cela signifie que le matériel de typification (le spécimen conservé en herbier ou tout autre élément de référence désigné) auxquels ces différents noms de taxons se réfèrent, est identique. La plupart des synonymes nomenclaturaux sont des combinaisons issues d'un même basionyme. Cela se produit à la suite d'un transfert dans un autre genre ou à un autre rang taxinomique. L'épithète spécifique est alors identique (seule la terminaison latine peut varier pour respecter l'accord avec le nom du genre). Guy Redeuilh (2002) - « Vocabulaire nomenclatural », Bull. Soc. Mycol. France 118(4) : 299-326;
  11. (en) Référence MycoBank : Boletus pachypus Fr. (consulté le ).
  12. (la) Johann Friedrich Gmelin, Systema Naturae, vol. 2, Leipzig, Germany, G.E.Beer, (lire en ligne), chap. 13.
  13. (en) Référence MycoBank : Boletus lapidum J.F. Gmel. (consulté le ).
  14. (en) Walter Henry Snell et Esther Amelia Dick, « Notes on Boletes. VI », Mycologia, vol. 33,‎ , p. 23–37 (DOI 10.2307/3754732, lire en ligne).
  15. (en) Orson Knapp Miller et Roy Watling, « The status of Boletus calopus Fr. in North America », Notes From the Royal Botanic Garden Edinburgh, vol. 28,‎ , p. 317–326.
  16. Alain Estadès et Gilbert Lannoy, « Boletaceae – Validations diverses », Documents Mycologiques, vol. 31, no 121,‎ , p. 57–61.
  17. (en) Rolf Singer, The Agaricales in Modern Taxonomy, Königstein im Taunus, Koeltz Scientific Books, , 4e éd., 981 p. (ISBN 978-3-87429-254-2).
  18. (en) M.E. Nuhn, M. Binder, A.F.S. Taylor, R.E. Halling et D.S. Hibbett, « Phylogenetic overview of the Boletineae », Fungal Biology, vol. 117, nos 7–8,‎ , p. 479–511 (PMID 23931115, DOI 10.1016/j.funbio.2013.04.008).
  19. (la + fr) Félix Gaffiot, Dictionnaire Latin-Français, Paris, Hachette, , 1701 p. (lire en ligne).
  20. (grc + fr) Gérard Gréco, André Charbonnet, Mark De Wilde, Bernard Maréchal et al., Dictionnaire grec-français d'Anatole Bailly, , 4e éd. (1re éd. 1894) (lire en ligne).
  21. a et b Jean-Yves Bernoux, « Boletus calopus », sur Le site aux mille champignons, .
  22. E.M. Holden, « Recommended English Names for Fungi in the UK »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?), British Mycological Society, .
  23. (en) RGB Kew, « Boletus calopus Pers. », .
  24. (en) Linus Zeitlmayr, Wild Mushrooms : An Illustrated Handbook, Hertfordshire, Royaume-Uni, Garden City Press, , 244 p. (ISBN 978-0-584-10324-3).
  25. a b c et d (en) David Arora, Mushrooms Demystified: A Comprehensive Guide to the Fleshy Fungi, Berkeley, Californie, Ten Speed Press, , 1056 p. (ISBN 978-0-89815-169-5, lire en ligne).
  26. (en) Thomas Laessøe et Gary Lincoff, Mushrooms, Londres, Dorling Kindersley Adult, , 2e éd., 304 p. (ISBN 978-0-7894-8986-9).
  27. a et b Jean-Louis Lamaison et Jean-Marie Polese, Encyclopédie visuelle des champignons, Paris, Editions Artemis, , 383 p. (ISBN 2-84416-399-8, OCLC 420280993, lire en ligne).
  28. a b c d e f g et h (en) Alan E. Bessette, William C. Roody et Arleen R. Bessette, North American Boletes : A Color Guide to the Fleshy Pored Mushrooms, Syracuse, New York, Syracuse University Press, , 100–01 p. (ISBN 978-0-8156-0588-1, OCLC 40964812, lire en ligne).
  29. a b et c (it) Carlo Luciano Alessio, Boletus Dill. ex L. (sensu lato), Saronno, Biella Giovanna, coll. « Fungi Europaei » (no 2), , 712 p. (OCLC 13138752).
  30. a et b (en) Hans Haas, The Young Specialist looks at Fungi, Londres, Burke, , 240 p. (ISBN 978-0-222-79409-3, OCLC 227433).
  31. (en) S. Nilson et O. Persson, Fungi of Northern Europe 1 : Larger Fungi (Excluding Gill-Fungi), Harmondsworth, Royaume-Uni, Penguin, (ISBN 978-0-14-063005-3), p. 104.
  32. « MycoDB : Fiche de Caloboletus calopus », sur mycodb.fr (consulté le ).
  33. Annie Gaillard, « Boletus calopus f. ereticulatus Lannoy & Estades », sur Champignons de Charente-Maritime, Charente et Deux-Sèvres, .
  34. Alain Estades, Gilbert Lannoy, Bulletin Mycologique et Botanique Dauphiné-Savoie : Les bolets européens, , 79 p.
  35. a b et c (en) P. Roberts et S. Evans, The Book of Fungi, Chicago, Illinois, University of Chicago Press, (ISBN 978-0-226-72117-0), p. 329.
  36. (es) F. Landeros, J. Castillo, G. Guzmán et J. Cifuentes, « Los hongos (macromicetos) conocidos an at Cerro el Zamorano (Queretaro-Guanajuato), Mexico », Revista Mexicana de Micologia, vol. 22,‎ , p. 25–31 (lire en ligne).
  37. (en) E. Sesli, « Preliminary checklist of macromycetes of the East and Middle Black Sea Regions of Turkey », Mycotaxon, vol. 99,‎ , p. 71–74 (lire en ligne).
  38. (en) S. Sarwar et A.N. Khalid, « Preliminary Checklist of Boletales in Pakistan », Mycotaxon,‎ , p. 1–12 (lire en ligne).
  39. (en) L. Wang, D.S. Song, J.F. Liang, Y.C. Li et Y. Zhang, « Macrofungus resources and their utilization in Shangri-La County, Northwest in Yunnan Province », Journal of Plant Resources and Environment, vol. 15, no 3,‎ , p. 79–80 (ISSN 1004-0978).
  40. a et b (en) W.G. Kim, J.W. Kim, I.J. Ryoo, J.P. Kim, Y.H. Kim et I.D. Yoo, « Boletunones A and B, highly functionalized novel sesquiterpenes from Boletus calopus », Organic Letters, vol. 6, no 5,‎ , p. 823–826 (PMID 14986984, DOI 10.1021/ol049953i).
  41. (en) K.W. Yeh et Z.C. Chen, « The boletes of Tawian 2 », Taiwania, vol. 26,‎ , p. 100–115 (ISSN 0372-333X).
  42. H.D. Thiers, « Boletus calopus », sur Mykoweb, .
  43. a et b (en) R. Michael Davis, Robert Sommer et John A. Menge, Field Guide to Mushrooms of Western North America, Berkeley, Californie, University of California Press, (ISBN 978-0-520-95360-4, lire en ligne), p. 325.
  44. Éric R. Boa, Champignons comestibles sauvages : Vue d'ensemble sur leurs utilisations et leur importance pour les populations, Rome, FAO, coll. « Produits forestiers non ligneux » (no 17), , 157 p. (ISBN 92-5-205157-0, lire en ligne).
  45. (en) Mirosław Mleczek, Zuzanna Magdziak, Piotr Goliński, Marek Siwulski et Kinga Stuper-Szablewska, « Concentrations of minerals in selected edible mushroom species growing in poland and their effect on human health », Acta Sci. Pol., Technol. Aliment., vol. 12, no 2,‎ , p. 203-214 (ISSN 1644-0730 et 1898-9594, lire en ligne).
  46. (en) V. Hellwig, J. Dasenbrock, C. Gräf, L. Kahner, S. Schumann et W. Steglich, « Calopins and cyclocalopins – Bitter principles from Boletus calopus and related mushrooms », European périodique of Organic Chemistry, vol. 2002, no 17,‎ , p. 2895–2904 (DOI 10.1002/1099-0690(200209)2002:17<2895::AID-EJOC2895>3.0.CO;2-S).
  47. (en) H. Ebel, S. Knör et W. Steglich, « Total synthesis of the mushroom metabolite (+)-calopin », Tetrahedron, vol. 59, no 1,‎ , p. 123–29 (DOI 10.1016/S0040-4020(02)01451-5).
  48. (en) Y.T. Huang, J.I. Onose,, N. Abe et K. Yoshikawa, « In vitro inhibitory effects of pulvinic acid derivatives isolated from Chinese edible mushrooms, Boletus calopus and Suillus bovinus, on cytochrome P450 activity », Bioscience Biotechnology and Biochemistry, vol. 73, no 4,‎ , p. 855–860 (PMID 19352038, DOI 10.1271/bbb.80759, lire en ligne).
  49. (en) S. Rapior, C. Marion, Y. Pélissier et J.M. Bessière, « Volatile composition of fourteen species of fresh wild mushrooms (Boletales) », périodique of Essential Oil Research, vol. 9, no 2,‎ , p. 231–234 (DOI 10.1080/10412905.1997.9699468, lire en ligne).
  50. (en) J. Breitenbach et F. Kränzlin, Fungi of Switzerland 3 : Boletes & Agarics, 1st Part, Lucerne, Suisse, Sticher Printing, (ISBN 978-3-85604-230-1), p. 52.
  51. (en) R.Halling et G.M. Mueller, « New boletes from Costa Rica », Mycologia, vol. 91, no 5,‎ , p. 893–99 (JSTOR 3761543, lire en ligne).
  52. (en) H. Takahashi, Y. Taneyama et Y. Degawa, « Notes on the boletes of Japan 1. Four new species of the genus Boletus from central Honshu, Japan », Mycoscience,‎ (DOI 10.1016/j.myc.2013.02.005).