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Kronosaurus

genre de sauropsides
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Kronosaurus queenslandicus

Kronosaurus
Description de cette image, également commentée ci-après
QM F18827, le crâne d'un des spécimens néotypes proposées de K. queenslandicus.
125–99.6 Ma
Aptien à Albien du Crétacé inférieur.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre † Sauropterygia
Ordre † Plesiosauria
Sous-ordre † Pliosauroidea
Famille † Pliosauridae
Sous-famille † Brachaucheninae

Genre

† Kronosaurus
Longman (en), 1924

Espèce

† Kronosaurus queenslandicus
Longman (en), 1924

Synonymes

  • Eiectus longmani ? Noè & Gómez-Pérez, 2022

Kronosaurus est un genre éteint de grands pliosaures ayant vécu durant les étages Aptien à Albien du Crétacé inférieur dans ce qui est actuellement l'Australie. Le premier spécimen connu est reçu en 1899 et consiste en une symphyse mandibulaire partiellement préservé, qui est d'abord vue comme provenant d'un ichthyosaure selon Charles De Vis. Ce n'est cependant qu'en 1924 qu'Albert Heber Longman (en) décrit formellement ce spécimen comme l'holotype d'un imposant pliosauridé, auquel il érige le nom scientifique de Kronosaurus queenslandicus, qui est toujours l'unique espèce reconnue à ce jour. Le nom du genre, signifiant « lézard de Kronos », se réfère à sa grande taille et à sa possible férocité pouvant rappeler le Titan de la mythologie grecque, tandis que l'épithète spécifique fait allusion au Queensland, l'État australien de sa découverte. Aux début des années 1930, le Musée de Zoologie comparée d'Harvard envoie une expédition organisée en Australie qui récupère deux spécimens historiquement attribuées au taxon, incluant un célèbre squelette qui est aujourd'hui massivement restauré en plâtre. Un certain nombre de fossiles attribuées ont été découverts ultérieurement, incluant deux grands squelettes plus ou moins préservées. Le spécimen holotype ne présentant pas de diagnoses pour distinguer concrètement Kronosaurus des autres pliosauridés, ces deux mêmes squelettes sont proposées comme de potentiels néotypes pour de futures redescriptions. Deux espèces supplémentaires furent proposées, mais ces derniers sont désormais vues comme peu probables ou appartenant à un autre genre.

Kronosaurus est l'un des plus grands pliosaures ayant été identifiés à ce jour. Les estimations initiales fixaient sa taille maximale à environ 13 m de long sur la base du squelette d'Harvard. Cependant, ce dernier ayant été reconstitué avec un nombre exagéré de vertèbres, les estimations publiées à partir de la fin des années 1990 réduisent la taille de l'animal de 9 à plus de 10 m de long. À l'image de tout les plésiosaures, Kronosaurus se dispose de quatre palettes natatoires, d'une queue courte et, comme la plupart des pliosauridés, d'une tête allongé et d'un cou court. Les plus grands crânes identifiés de Kronosaurus surpassent en taille ceux des plus grands dinosaures théropodes connues. Les membres de Kronosaurus sont en forme de nageoires, les palettes natatoires arrières étant plus grandes que celles situées en avant. Les palettes natatoires auraient donnée une envergure d'environ 5 m aux plus grands représentants.

Les classifications phylogénétiques publiées depuis 2013 récupèrent Kronosaurus au sein de la sous-famille des Brachaucheninae, un lignée qui inclut de nombreux pliosauridés ayant vécus durant différents étages du Crétacé. D'après sa répartition stratigraphique dans les archives fossiles, Kronosaurus habitait la mer d'Eromanga (en), une ancienne mer intérieure qui couvrait une grande partie de l'Australie au début du Crétacé. Cette mer intérieure atteignait des températures froides proches du point de congélation. Kronosaurus aurait probablement été un superprédateur au sein de cette mer, des preuves fossiles montrant qu'il s'est attaqué envers des tortues de mer et à d'autres plésiosaures. Des estimations quand à sa force de morsure suggère que l'animal aurait atteint entre 15 000 à 27 000 newtons, surpassant le placoderme Dunkleosteus et rivalisant avec Tyrannosaurus, mais étant largement dépassé par le mégalodon. Le crâne d'un spécimen juvénile montre qu'il aurait été attaqué par un adulte, indiquant une agression intraspécifique voire de potentiel preuve de cannibalisme au sein du genre. Kronosaurus aurait fait face à la compétition interspécifique avec d'autre grands prédateurs au sein de cette mer, un spécimen attribuée montrant des traces de morsures d'un requin semblable à Cretoxyrhina.

Historique des recherches

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Trouvailles et recherches initiales

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QM F1609, la symphyse mandibulaire partiel holotype de K. queenslandicus.

En 1899, un fossile partiel provenant d'un reptile marin est envoyé de la part d'un certain Andrew Crombie au Queensland Museum (en), à Brisbane, en Australie, et est reçu par le zoologue Charles De Vis, qui est alors le directeur du musée lors de cette époque[1],[2],[3]. Aucune informations concernant la localité d'origine du fossile n'est connue[4],[3],[5], mais il semblerait qu'il aurait été vraisemblablement découvert près d'Hughenden, dans le Queensland, ville d'où provient Crombie[1],[6]. Les archives du Queensland Museum montrent que De Vis a même envoyé une lettre à Crombie pour l'informer qu'il fut mis au courant de la réception du matériel[7]. Le fossile en question, catalogué QM F1609, consiste en une symphyse mandibulaire partielle portant six dents coniques[1],[3]. Sur la base de ses observations, De Vis considère le fossile comme provenant d'un représentant des Enaliosauria, un taxon aujourd'hui obsolète qui regroupait les plésiosauriens et les ichthyosaures. De Vis pensait initialement que le spécimen proviendrait d'un ichthyosaure, et plus particulièrement d’Ichthyosaurus australis[3], qui semble aujourd'hui être placé dans le genre Platypterygius[8]. Cependant, la dentition particulière de ce spécimen le font vite changer d'avis quand à son appartenance à cette espèce précise. Le fossile est officiellement décrit par le directeur succédant à De Vis, Albert Heber Longman (en), dans un article scientifique publiée en 1924 par le journal du Queensland Museum. Longman en déduit que le fossile provient d'un grand pliosaure, auquel il érige le nom de genre et d'espèce Kronosaurus queenslandicus[1],[6],[3]. Le nom générique provient de Kronos, un Titan de la mythologie grecque, et du grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard », pour donner littéralement « lézard de Kronos ». Longman aurait crée ce nom générique en référence à la taille imposante et à la possible férocité de l'animal, qui pourrait rappeler l'histoire de Kronos, qui est connu dans la mythologie grecque pour avoir dévoré ses propres enfants, notamment Zeus[9],[10],[3],[5],[11]. L'épithète spécifique queenslandicus est nommé d'après le Queensland, l'État australien d'où fut découvert le spécimen holotype[9],[11],[5].

En , quinze fossiles[12] plus ou moins partiels sont découverts à près de 3,2 km au sud d'Hughenden[3]. Ces mêmes fossiles, tous enregistrés sous la numérotation QM F2137[5],[13], sont identifiés comme provenant de la formation de Toolebuc (en), datant de l'étage Albien du Crétacé inférieur, l'holotype ayant très probablement été également découvert dans cette même unité stratigraphique[14]. La majorité du matériel récupéré sont alors très incomplets, les deux seuls pouvant être concrètement décrits étant des parties proximales de propodiums (des os du membre supérieur)[5],[3], qui sont analysés plus en détails l'année suivante, et ceux à nouveau par Longman[12]. En 1932, dans le but de rendre les fossiles de l'animal « attrayant », Longman publie l'une des plus anciennes reconstitution connues de Kronosaurus. L'illustration fut dessiné en 1931 par un certain Wilfrid Morden, qui s'est inspirée notamment des traits anatomiques de Peloneustes pour combler les parties encore inconnues de l'animal[15].

En mai et en avril 1935, un certain J. Edgar Young du Queensland Museum, collecte plusieurs fossiles provenant de la formation de Toolebuc, plus précisément dans la station de Telemon, à environ 30 km à l'ouest d'Hughenden[16]. Parmi tous les fossiles que Young a participé à leur exhumation, figurent des restes supplémentaires attribués à Kronosaurus, incluant les premiers parties crâniennes un peu plus complets identifiés au sein du genre. Dans son article publiée en , Longman, en raison du nombre élevée de fossiles, suggère qu'ils proviendrait d'au moins deux ou trois individus. Notant que les fossiles n'ont pas été entièrement préparées au moment de sa description, il les décrit à titre préliminaire[17]. Le spécimen le plus notable, catalogué QM F2446[18],[5],[4], consiste en un milieu partiel du crâne qui préserve un condyle occipital, l'arrière du neurocrâne, les narines externes ainsi que les orbites[16].

Expéditions australiennes d'Harvard

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En 1931, le musée de Zoologie comparée d'Harvard envoie une expédition en Australie dans le double but de se procurer des spécimens d'animaux aussi bien vivant comme éteint[14], et en particulier des mammifères marsupiaux[19]. Cette décision venait du fait que le musée possédait relativement peu d'animaux australiens et souhaitant donc en collectionner plus. C'est alors que l'expédition australienne d'Harvard (en) débute, et est entreprise par une équipe de six hommes. L'équipe se composait du coléoptérologue P. Jackson Darlington Jr. (en), du zoologue Glover Morrill Allen et son étudiant Ralph Nicholson Ellis, le médecin-chef Ira M. Dixon, du paléontologue William E. Schevill (en) ainsi que de leur chef, l'entomologiste William Morton Wheeler[20],[9],[19]. L'année suivante, en 1932, c'est Schevill qui acquiert le titre de chef d'expédition, effectuant de longs voyages et recrutant des aides locales lorsqu'il le pouvait. Le Queensland Museum fut d'ailleurs invité à participer à cet expédition, mais cela n'a jamais été approuvé en raison du manque de fonds et/ou d'intérêts de la part du gouvernement de l'état. Cependant, Longman, qui avait décrit les premiers fossiles connues de Kronosaurus, apporte néanmoins son aide à l'expédition, stockant les spécimens au fur et à mesure qu'ils lui sont envoyés, fixant les permis de collecte et entretenant une correspondance avec Schevill[6]. Schevill s'aventure alors dans le groupe géologique de Rolling Downs (en), au nord de la ville de Richmond, d'où il collecte deux spécimens de pliosaures de grande taille[14]. Ces mêmes spécimens sont récoltés dans le membre Doncaster de la formation de Wallumbilla (en), datant d'environ 112 millions d'années[16]. Le premier spécimen qu'il exhume, catalogué MCZ 1284 et découvert dans une propriété appelée Grampian Valley, consiste en un morceau bien conservé du rostre antérieur étroitement relié à l'ensemble de la symphyse mandibulaire, en plus de plusieurs autres morceaux fragmentaires[14],[21],[22].

MCZ 1285, le squelette d'Harvard historiquement attribué à Kronosaurus, parfois surnommé « Plasterosaurus ». Ce spécimen aurait été reconstitué avec avec trop de vertèbres et avec de mauvaises proportions crâniennes.

L'histoire concernant la découverte, l'exhumation et l'exposition du second spécimen, catalogué MCZ 1285, est bien plus détaillé dans de nombreux sources historiques[21],[22],[9],[6],[23],[19],[14]. Ce spécimen a été découvert bien avant que l'expédition d'Harvard ne soit même lancé, par un rancher du nom de Ralph William Haslam Thomas[24], dans une localité connu sous le nom d'Army Downs[17],[22],[14]. Ce dernier était au courant depuis de nombreuses années de la présence de « quelque chose d'étrange sortant du sol » dans un petit enclos pour chevaux[6],[19]. Ces « choses étranges » s'agissait en réalité d'une rangée de vertèbres contenue dans des nodules[24]. Constatant sa découverte, Thomas informe donc les membres de l'expédition d'Harvard[24], et intéresse en particulier Schevill[6],[19],[14]. Ce dernier contacte alors un migrant britannique formé à l'utilisation d'explosifs, surnommé « The Maniac » par les résidents locaux[N 1],[6],[25],[26],[19],[14], afin d'extraire le spécimen de 4,5 tonnes de roches qui constitue sa matrice géologique[27]. Lorsque le spécimen fut déterré, ses fossiles sont alors envoyés aux États-Unis dans 86 caisses pesant au total 6 tonnes[9],[24],[19]. D'après le permis d'exportation, le spécimen aurait été transporté à bord du SS Canadian Constructor (en) vers le [24].

Une fois arrivé à Harvard, les fossiles, qui représentent environ 60 % du squelette, mirent plusieurs années à être extrait du calcaire[19]. Le manque d'argent, de main d'œuvre et d'espace au sein du musée est à l'origine des long délais, et il faudra atteindre 1939 pour le crâne seulement soit monté et exposée[9]. Une première description scientifique du crâne est cependant réalisée par Theodore E. White (en) en 1935[21]. En 1934, Schevill demande à Longman d'envoyer un moulage de la symphyse mandibulaire holotype afin le comparer avec le nouveau spécimen. C'est alors l'assistant de Longman, un certain Tom Marshall, qui se charge de réaliser le souhait de Schevill[6]. Les chercheurs se rendent alors compte que les caractères de l'holotype (QM F1609) sont identiques à celui du spécimen d'Harvard (MCZ 1285)[27]. Longman, dans ses lettres qu'il envoies à Schevill, laisse entendre qu'il aurait apprécié voir le spécimen durant sa préparation lors de la fin des années 1930, mais ce dernier n'a jamais quitté le territoire australien[6].

Le reste du squelette est gardé dans les sous-sols du musée pendant plus d'une quinzaine d'année. Cet intérim prend fin lorsque les fossiles attirent l'attention de Godfrey Lowell Cabot (en), un industriel de Boston, philanthrope et fondateur de la Cabot Corporation. La famille de Cabot avait des antécédents d'observation de grands serpents de mer dans les eaux côtières autour de la ville d'où il vient. En interrogant le directeur du musée, Alfred Sherwood Romer, sur l'existence et les rapports de serpents de mer, il est donc venu à l'esprit de Romer de parler à Cabot du squelette conservé dans les sous-sol du musée[9],[28]. Cabot s'intéresse donc au prix du coût d'une restauration et Romer répond environ 10 000 $. Romer n'était peut-être pas sérieux, mais Cabot l'était clairement parce que le chèque pour ladite somme est venu peu de temps après[9],[19]. Étant donné que Romer avait comme principal intérêt l'étude des synapsides non mammaliens, il est possible qu'il ne se souciait que peux du squelette en tant que sujet d'étude scientifique[29]. Après deux ans de minutieux préparations faites avec du burin et de l'acide par Arnold Lewis et James A. Jensen sous la direction de Romer, leur travail coutera finalement légèrement plus que celui promis par le chèque de base de Cabot[9],[19]. Le squelette d'Harvard est alors exposée pour la première fois le [9], et est suivi par une description scientifique détaillé effectué par Romer et Lewis, qui est publié l'année suivante par le journal du musée[22],[28]. Lors de l'annonciation de la finalisation du spécimen dans la presse australienne, Longman, qui est pourtant le descripteur du taxon, n'est alors pas mentionné. En réponse, le professeur et géologue Walter Heywood Bryan (en) envoie un message via un télégraphe pour informer les journalistes qu'il serait regrettable qu'une annonce aussi importante ne fasse aucune mention de Longman et à l'interprétation du matériel fossile initialement fragmentaire[6]. A l'âge de 93 ans, Thomas, le découvreur originel du spécimen, a pu voir le squelette monté de ce qu'il considérait comme « son dinosaure », ainsi que rencontrer le chef de l'ancienne expédition du musée, chacun pensant que l'autre était mort depuis longtemps[24].

L'arrivé des nouvelles connaissances dans le domaine de la paléontologie remettent ultérieurement en question la reconstitution du squelette tel que proposée par Romer. En effet, à cause de nombreux os incomplets, ce dernier ordonna à Lewis et Jensen d'ajouter du plâtre dans là où il jugeait comme nécessaire. Cette dernière décision a rendu difficile l'accès au véritables fossiles pour les paléontologues[19], au point où certains d'entre eux utilisent le surnom de « Plasterosaurus » pour désigner le spécimen[30],[31],[32],[33]. De plus, il semblerait que le squelette aurait été reconstitué avec de mauvaises proportions. Selon le paléontologue australien Colin McHenry, le spécimen a 8 vertèbres ajouté en trop à la colonne vertébrale[19] et le crâne n'est pas censé avoir une crête sagittale de forme bulbeuse sur le dessus[34]. Dans sa thèse révisant le genre Kronosaurus publiée en 2009, McHenry qualifie le squelette d'Harvard comme une « restauration plutôt décevante de ce qui devait être un excellent spécimen fossile »[29]. Pour cette raison, de nombreux chercheurs expriment leur souhait d'analyser les véritables fossiles à l'aide de scans tomodensitométriques[32],[33].

Recherches ultérieurs et validité du genre

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Kronosaurus est dans la page Australie.
Divers localisations australiennes d'où les fossiles de Kronosaurus ont été découverts. Chaque couleur situent les étages géologiques des localités concernées. Les points oranges représentent les localités datant de l'Aptien, les points rouges les localités datant de l'Albien et les points verts les localités datant de l'intervalle de ces deux périodes[35],[N 2].

Étant donné que le spécimen holotype de K. queenslandicus (QM F1609) est fragmentaire et ne présente aucune caractéristiques uniques qui permettent de qualifier le genre comme distinct des autres pliosaures, la validité de ce taxon à donc été mise en doute. Dès 1962, Samuel Paul Welles considère Kronosaurus comme un nomen vanum et recommande la désignation d'un spécimen néotype provenant de l'université d'Harvard qui préserverait la validité du genre[37],[38],[N 3]. À partir de 1979[6], bon nombre de fossiles provenant de grands pliosaures sont découverts dans divers localités d'Australie, majoritairement dans les strates géologiques de la formation de Toolebuc, formation d'où les premiers fossiles attribués au genre ont été découverts[40]. Dans les autres formations, seul un spécimen supplémentaire attribué à été découvert dans le membre Doncaster de la formation de Wallumbilla[41], tandis que trois spécimens, incluant un attribué à l'espèce type, ont été découverts dans la formation d'Allaru (en)[42],[43],[44],[35]. Deux autres spécimens sans affiliation spécifique ont quand à eux été identifié dans le Bulldog Shale (en)[45],[44],[35]. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry décrit en détail de nombreux fossiles attribuées à Kronosaurus, en incluant la plupart des nouveaux spécimens qu'il juge comme pouvant appartenir à ce genre[N 4]. Sur les nombreux spécimens fossiles qu'il analyse, McHenry propose que deux squelettes partiels, catalogués QM F10113 et QM F18827, qui proviennent tout les deux de la formation de Toolebuc, pourraient être des néotypes candidats, car présentant des traits qui semblent coller à l'holotype[46]. Cependant, aucune pétition formelle du CINZ pour désigner un néotype ne fut soumise. En 2022, Leslie Francis Noè et Marcela Gómez-Pérez révisent la plupart des spécimens historiquement attribués à Kronosaurus. Les deux auteurs limitent Kronosaurus uniquement à l'holotype et le considère comme un nomen dubium. Le spécimen holotype ne possédant aucun traits permettant une diagnose, les autres fossiles attribués sont déplacés provisoirement vers un nouveau taxon que les deux auteurs nomment Eiectus longmani, en hommage à Longman, le paléontologue ayant nommé le genre d'origine. Le squelette d'Harvard (MCZ 1285) est d'ailleurs désigné holotype de ce même genre[36].

En 2023, Valentin Fischer et ses collègues critiquent les réaffectations même dans ces circonstances, prédisant qu'elles sont contraires aux articles 75.5 et 75.6 du CINZ (qui codifient la préférence pour la désignation de néotype pour les taxons précédemment emblématiques avec des holotypes non diagnosticables) et que la possibilité d'espèces multiples susmentionnée ne peut justifier une réaffectation provisoire de tous les spécimens à Eiectus. Les auteurs de cette étude choisissent donc de désigner tous les fossiles pertinents sous le nom de Kronosaurus-Eiectus[47]. La même année, Stephen F. Poropat et ses collègues maintiennent K. queenslandicus comme un taxon nominalement valide qui comprend tous les fossiles de la formation de Toolebuc et d'Allaru en attendant une pétition officielle du CINZ, recommandant le spécimen QM F18827 comme néotype[48]. Les auteurs critiquent également la réaffectation des spécimens de Toolebuc, au motif que Noè et Gómez-Pérez ont vraisemblablement ignorée la conclusion de la thèse de McHenry de 2009 selon laquelle une seule espèce de grand pliosaure existe dans la formation et que, par conséquent, tous ses spécimens peuvent être considérés de manière fiable comme conspécifiques à l'holotype[33],[49]. Quand à Eiectus, Poropat et ses collègues le limitent uniquement à MCZ 1285 et au spécimen référé MCZ 1284, mais leur affectation sans redescription formelle reste également sujet à débat, étant donné que l'holotype est si massivement restauré avec du plâtre que toutes les caractéristiques diagnostiques apparentes ne sont probablement pas fiables sans tomodensitométrie complètes[33].

Espèces proposées ou anciennement classés

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Squelette fossile d'un pliosaure conservé dans un musée
Squelette holotype de Monquirasaurus, qui fut anciennement classé sous le nom de K. boyacensis.

Bien que l'unique espèce actuellement reconnue de Kronosaurus est K. queenslandicus, plusieurs auteurs ont suggéré l'existence d'espèces supplémentaires au sein de ce même genre[50]. En 1982 puis encore en 1991, Ralph Molnar (en) émet des doutes quand à l'appartenance du squelette d'Harvard (MCZ 1285) à l'espèce K. queenslandicus, étant donné qu'il fut découvert dans une localité distincte de celui des premiers spécimens connues, à savoir dans la formation plus ancienne de Wallumbilla. L'auteur suggère donc que ce spécimen appartiendrait à une autre espèce de Kronosaurus caractérisé par un crâne plus profond et plus robuste que ceux provenant de la formation de Toolebuc[51],[52],[53],[29]. Une étude publié en 1993 attribue d'ailleurs le spécimen sous le nom de Kronosaurus sp., les auteurs suivant le même avis que Molnar[25]. Cependant, comme l'indique White dans sa description du spécimen publiée en 1935, une grande partie du toit crânien n'est pas préservé et est majoritairement restauré en plâtre[21], les vraies proportions étant par conséquent incertaines[39]. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry continue néanmoins de référer le spécimen à K. queenslandicus en raison de sa distribution taphonomique et de certains traits qui peuvent coller à d'autres spécimens découverts dans la formation de Toolebuc[54]. Afin de déterminer si cette affirmation s'avère vraie, seul une tomodensitométrie pourrait révéler la présence des véritables différences notables au sein de ce spécimen reconstruit en plâtre[32],[33].

En 1977, un squelette presque complet d'un grand pliosaure est découvert par des résident locaux de la ville de Villa de Leyva, en Colombie. Le spécimen, surnommé « El Fósil » et datant de l'Aptien supérieur de la formation de Paja (en), est d'abord provisoirement référé au genre Kronosaurus deux ans plus tard, en 1979[55]. C'est en 1992 que le paléontologue allemand Olivier Hampe érige une seconde espèce du genre sous le nom de K. boyacensis, l'épithète spécifique faisant référence au Boyacá, département entourant le site de la découverte[56]. Cependant, ces descriptions ont été réalisées à partir de photographies et de techniques d'imagerie à distance, à cause notamment du fait que l'accès au spécimen était interdit par la communauté locale[36]. De plus, l'état de préservation du spécimen ainsi que des caractéristiques anatomiques différentes de ceux de K. queenslandicus suggérait également des doutes quand à l'affiliation de cet espèce à ce genre[35],[57]. C'est donc en 2022 que Noè et Gómez-Pérez redécrivent ce spécimen et découvrent qu'il appartient à un genre distinct, qu'ils nomment Monquirasaurus, en référence au Monquirá, la division administrative où le spécimen à été découvert[36].

Description

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Introduction

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En raison du fait que le spécimen holotype de Kronosaurus est non diagnosticable, la majorité des descriptions anatomiques sont basées sur les observations réalisées à partir de fossiles plus complets attribués ultérieurement au genre. La majorités des descriptions proviennent de la thèse de McHenry publiée en 2009, bien que certains spécimens ont été décrits dans d'autres travaux[35],[33]. Kronosaurus à une morphologie typique des pliosauridés du groupe des thalassophonéens, qui possède un grand crâne allongé reliée à un cou court, contrairement à de nombreux autres plésiosaures, qui ont un long cou et une petite tête[58],[35]. Comme tout les plésiosaures cependant, Kronosaurus possède une queue courte, un tronc massif et deux paires de grandes palettes natatoires[59],[58].

Mensurations

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Diagramme du plus grand spécimen traditionnellement attribué à Kronosaurus (MCZ 1285) avec un humain. Le diagramme en gris clair représente la taille du spécimen tel qu'il est actuellement monté au musée de Zoologie comparée, tandis que celui en gris foncé le montre avec une estimation plus précise.

Kronosaurus est l'un des plus grands pliosaures ayant été identifié à ce jour[60], mais plusieurs estimations quand à sa taille exacte ont été proposée au fil des recherches. Dès 1930, Longman, dans sa description des propodiums, considère que Kronosaurus aurait dépassé en taille l'imposant Megalneusaurus, un pliosauridé nord-américain datant du Jurassique supérieur[12],[3],[11]. Après la collecte des fossiles attribués au genre par l'expédition d'Harvard, la taille maximale de Kronosaurus fut généralement fixée à 12,8 m de long sur la base du spécimen MCZ 1285[22],[61],[24],[62],[19]. Kronosaurus était alors considéré comme le plus grand reptile marin connu jusqu'en 1995, année où Theagarten Lingham-Soliar suggère que le squamate aquatique du Crétacé supérieur Mosasaurus hoffmannii atteindrait environ 18 m de long[63],[64], ce dernier ayant une taille réduite à environ 11 m selon les estimations plus récentes[65]. À l'heure actuelle, le plus grand reptile marin ayant été identifié à ce jour est l'ichthyosaure du Trias supérieur Ichthyotitan, qui aurait vraisemblablement atteint environ 25 m de long[66]. La reconstitution du squelette d'Harvard étant erroné, McHenry donne une taille plus réduite de ce spécimen à entre 9 et 10,5 m de long[19] pour une masse corporelle atteignant 11 tonnes[67]. Ces mêmes mensurations sont vue comme les estimations maximales possibles du genre dans son ensemble[68]. Avant même que la thèse de McHenry ne soit publiée, le paléontologue Benjamin P. Kear et le biologiste marin Richard Ellis proposent dans leur travaux respectifs tous deux publiées en 2003 des estimations comparables, allant de 9 m selon Kear[60] à 10,6 m selon Ellis[62]. En 2024, Ruizhe Jackevan Zhao révise les mensurations du spécimen MCZ 1285 à 10,3 m pour une masse corporelle de 15,5 tonnes[69].

D'autres spécimens ont reçu des estimations corporelles bien que certains d'entre eux ne soient connues qu'à partir de restes fossiles plus limitées[N 5]. Le spécimen holotype, QM F1609, bien que très fragmentaire, aurait mesuré 5,9 m de long pour une masse corporelle de 1,9 tonnes. Le spécimen néotype proposée QM F18827 aurait atteint une longueur de 8,9 m pour une masse corporelle de 6,7 tonnes[70]. Le spécimen attribué le plus complet connu, QM F10113, aurait quand à lui atteint des mensurations légèrement plus petites, à savoir 8,6 m de long pour une masse corporelle de 5,7 tonnes[71]. Les plus grands spécimens de Kronosaurus ayant été découverts dans la formation de Toolebuc, QM F2446 et QM F2454, auraient atteint des mensurations quasi-identiques à celui du squelette d'Harvard[72]. Respectivement, ces deux spécimens auraient atteints 10,2 à 10,5 m de long pour des masses corporelles estimées de 9,9 à 11 tonnes[70].

Crâne

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Diagramme reconstituant en vue de côté le crâne de Kronosaurus.

Étant donné que l'holotype de K. queenslandicus (QM F1609) ne consiste qu'en une symphyse mandibulaire partielle, très peu de choses peuvent en être dite sur ce dernier. Cependant, des crânes fossiles plus complets qui sont attribués au taxon montrent des traits uniques[60],[46],[48]. Les crânes des divers spécimens connues de Kronosaurus varient en taille. L'holotype, qui bien qu'étant partiel et fragmentaire, provient d'un crâne qui aurait mesuré au total 1,31 m de long. Les spécimens néotypes candidats QM F10113 et QM F18827 ont des longueurs crâniennes atteignant respectivement 1,87 à 1,98 m[73]. Le crâne du squelette d'Harvard est estimé à 2,85 m de long[74],[N 6]. Les mensurations crâniennes des trois derniers spécimens précédemment cités surpassent en taille le crâne de n'importe quel dinosaures théropodes connus[77]. Le museau et le rostre mandibulaire sont de formes longues et étroites[60]. Les orbites sont orientées vers l'arrière, où ils sont situées latéralement sur la moitié antérieur du crâne[78]. Les fosses temporales sont très grandes[78], mais ne possède pas de vacuité interptérygoïdienne antérieure[60].

Un des nombreux traits identifiées comme uniques chez Kronosaurus est que le prémaxillaire contient 4 dents caniniformes[60],[78],[35],[48]. Comme ses proches parents Brachauchenius et Megacephalosaurus, la symphyse mandibulaire de Kronosaurus contient contient jusqu'à 6 paires de dents[60],[78],[35]. Chaque os dentaires, l'os portant les dents dans la mandibule chez les diapsides, ont jusqu'à 26 dents[35].

Squelette postcrânien

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Spécimen attribué, exposée au musée Kronosaurus Korner, au Queensland, en Australie.

Le squelette d'Harvard historiquement attribuée à Kronosaurus a eu droit à une étude détaillant son anatomie postcrânienne par Romer et Lewis en 1959[22]. Cependant, comme ce dernier fut massivement restauré en plâtre, il est actuellement difficile de le discerner avec le vrai matériel fossile[31]. De plus, le spécimen est temporairement référé à Eiectus, et ce n'est qu'une question de temps avant que des analyses tomodensitométriques ne puissent révéler si le spécimen appartient ou non à Kronosaurus[33]. De nombreux autres spécimens de Kronosaurus préservent du matériel postcrânien[79]. Le spécimen le plus complet connue, catalogué QM F10113, préserve une importante partie de l'anatomie postcrânienne qui préserverait des informations importantes quand à une diagnose plus approfondie du taxon[80],[35]. Ce spécimen précis devrait d'ailleurs être décrit plus en détail dans une future étude[81]. Quelques traits concernant l'anatomie postcrânienne du genre ont toutefois étés notées, aussi bien dans la thèse de McHenry comme dans d'autres articles[82],[83],[76].

Sur la base des différents spécimens analysées, McHenry estime que Kronosaurus aurait eu au moins 35 vertèbres pré-sacrées, parmi lesquelles figuraient 13 vertèbres cervicales et 5 vertèbres pectorales[83]. Contrairement à Pliosaurus, les centra (corps vertébraux) cervicaux sont plus larges que les dorsales[76]. Les vertèbres dorsales antérieures sont néanmoins plus hautes que larges[84]. Les zygapophyses auraient été visiblement absentes des vertèbres dorsales antérieure et dans les vertèbres caudales[4]. Au niveau de la région thoracique, les côtes auraient été robustes, comme suggèrent les processus transversaux qui le sont tout autant[84]. Les côtes auraient d'ailleurs eux chacune des têtes uniques[60]. Bien que la queue de Kronosaurus soit inconnue[85], le bout les vertèbres caudales auraient supporté une petite nageoire caudale à l'image d'autres plésiosaures[86],[87]. Le coracoïde et le pubis sont tous deux allongé d'avant en arrière[4]. Les membres postérieurs de Kronosaurus sont plus longs que ses membres antérieurs, le fémur étant plus long et robuste que l'humérus[84]. Cela suggère que les plus grands représentants de Kronosaurus aurait eux des palettes natatoires arrières qui auraient formé une envergure dépassant les 5 m[88].

Classification

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Systématique

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De Vis suggérait initialement que le spécimen holotype de Kronosaurus appartiendrait à un ichthyosaure. Cependant, lorsque Longman décrivit ce taxon en 1924, il le classe dans la famille des Pliosauridae sur la base de multiples caractéristiques anatomiques[1], une affiliation qui sera majoritairement reconnue tout au long du XXe siècle comme au XXIe siècle par la communauté scientifique[60]. Cependant, quelques classifications alternatives ont été proposées au fils des recherches. Par exemple, en 1962, Welles suggère que Kronosaurus appartiendrait possiblement à la famille des Dolichorhynchopidae[89],[55]. Cependant, cette famille est aujourd'hui reconnue comme polyphylétique (non naturelle) et est vue comme non valide[60].

Squelette de Brachauchenius, genre type de la sous-famille des Brachaucheninae, lignée dont Kronosaurus en fait partie.

Le positionnement phylogénétique exact de Kronosaurus au sein des Pliosauridae à également été débattue. En 1992, Hampe propose de classer Kronosaurus avec son proche parent Brachauchenius dans la famille proposée des Brachaucheniidae[56]. Kenneth Carpenter partage l'avis d'Hampe en 1996, bien que notant quelques différences crâniennes notables entre les deux genres[38],[N 7]. La famille des Brachaucheniidae fut originellement érigée en 1925 par Samuel Wendell Williston afin d'inclure uniquement Brachauchenius[91],[92],[60]. En 2001, F. Robin O’Keefe révise la classification des Pliosauridae et classe Kronosaurus en tant que représentant basal lointainement apparenté à Brachauchenius[93]. En 2008, deux études et une thèse proposent des classifications alternatives pour Kronosaurus. Patrick S. Druckenmiller et Anthony P. Russell classent Kronosaurus en tant que pliosauridé dérivée, Hilary F. Ketchum le classant d'ailleurs toujours en taxon frère de Brachauchenius dans cette famille[94]. Adam S. Smith et Gareth J. Dyke reclassent les deux genres au sein des Brachaucheniidae, mais la famille est vue comme le taxon frère des Pliosauridae[95]. McHenry suggère que si la proposition de Ketchum s'avère valide, il serait alors préférable de reléguer les Brachaucheniidae en tant que sous-famille des Pliosauridae, étant par conséquent renommé Brachaucheninae[96]. McHenry maintient néanmoins le nom Brachaucheniidae dans sa thèse détaillant plus en détail Kronosaurus, en attendant les résultats phylogénétiques ultérieurs[97]. En 2013, Roger B. J. Benson et Druckenmiller nomment un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appelé Thalassophonea. Ce clade comprend les pliosauridés « classiques » à cou court tout en excluant les formes antérieures à long cou plus graciles. Les auteurs déplace ainsi la famille des Brachaucheniidae en tant que sous-famille, la renommant Brachaucheninae, et y classent de nombreux pliosauridés du Crétacé, incluant Kronosaurus. Au sein de cette sous-famille, Kronosaurus s'avère être un des représentant les plus dérivées, étant généralement placée dans un clade incluant Brachauchenius et plus récemment Megacephalosaurus[98]. Des études ultérieures découvrent une position similaire pour Kronosaurus[74],[99],[100],[90],[47].

Le cladogramme du clade Thalassophonea ci-dessous est basée d'après Madzia et al. (2018)[90] :

◄ Thalassophonea

Peloneustes philarchus Diagramme d'un crâne de Peloneustes.




'Pliosaurus' andrewsi




Simolestes vorax Crâne fossile de Simolestes vorax.




Liopleurodon ferox Crâne fossile de Liopleurodon.




Pliosaurus patagonicus



Pliosaurus almanzaensis



'Pliosaurus' irgisensis Dessin de 'Pliosaurus' irgisensis



Pliosaurus rossicus



Gallardosaurus iturraldei




Pliosaurus brachyspondylus



Pliosaurus macromerus



Pliosaurus brachydeirus Dessin d'un Pliosaurus brachydeirus



Pliosaurus westburyensis





Pliosaurus kevani Diagramme d'un crâne de Pliosaurus kevani.



Pliosaurus cf. kevani





Pliosaurus carpenteri



Pliosaurus funkei Dessin d'un Pliosaurus funkei





Brachaucheninae

Makhaira rossica




Luskhan itilensis Dessin d'un Luskhan itilensis




Stenorhynchosaurus munozi




cf. Kronosaurus queenslandicus (QM f51291)



Kronosaurus queenslandicus Crâne fossile de Kronosaurus.




Megacephalosaurus eulerti Moulage reconstituant le crâne holotype de Megacephalosaurus.



'Polyptychodon interruptus' (DORK/G/1-2)




cf. Brachauchenius lucasi (MNA V9433)



Brachauchenius lucasi Crâne fossile de Brachauchenius.













Histoire évolutive

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La sous-famille des Brachaucheninae rassemble la majorité des pliosauridés datant du Crétacé, les analyses phylogénétiques les réunissant souvent au sein de ce clade. Cependant, il est possible que ce ne soit pas la seule lignée de thalassophonéens à avoir survécu après le Jurassique. En effet, des dents de pliosaures du Crétacé inférieur, présentant des caractéristiques distinctes des Brachaucheninae, suggèrent qu'au moins une autre lignée aurait traversé la limite Jurassique-Crétacé[35],[90],[101].

Les genres de Brachaucheninae sont variables et une seule caractéristique commune est connue, à savoir la possession de dents de forme quelque peu circulaire plutôt que de dents pleines ou trièdres observées chez certains pliosaures du Jurassique. Parmi les caractéristiques dérivées partagées par la plupart des Brachaucheninae, on trouve la forme du crâne adaptée à la saisie de proies plus petites (comme un museau allongé, un rostre gracile et des dents de taille constante). Kronosaurus est l'un des rares représentants de ce groupe à ne pas partager l'un de ces traits, car ayant des dents de formes différentes[101]. Sur la base de ces divergences, une étude réalisée en 2018 émet l'hypothèse que le trait des dents de taille constante aurait évolué indépendamment trois fois au sein des Brachaucheninae : chez Luskhan, chez Stenorhynchosaurus, et dans un clade comprenant Megacephalosaurus et Brachauchenius[90].

Paléobiologie

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Mode de vie

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Reconstitution de K. queenslandicus d'après le spécimen MCZ 1285.

Les plésiosaures furent bien adaptés à la vie marine[102],[103]. Ils ont grandi à des taux comparables à ceux des oiseaux et avaient des métabolismes élevés, indiquant une possible homéothermie[104] et peut-être même de l'endothermie[102]. L'éventualité de l'endothermie est d'ailleurs fort probable chez les plésiosaures ayant vécu en Australie, incluant Kronosaurus, les zones les plus au sud ayant eu des températures particulièrement froide[43],[102]. Une étude réalisée en 2019 par la paléontologue Corinna Fleischle et ses collègues révèlent que les plésiosaures avaient des globules rouges agrandis, en fonction de la morphologie de leurs canaux vasculaires, ce qui les aurait aidés lors de la plongée[103]. La queue courte des plésiosaures, bien qu'il soit peu probable qu'elle ait été utilisée pour nager, aurait pu aider à stabiliser ou à diriger l'animal[86],[87].

Alimentation

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Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un Kronosaurus dévorant un Woolungasaurus.

Du fait de sa taille imposante, de sa morphologie et de sa répartition, Kronosaurus aurait été très probablement le superprédateur de l'ancienne mer intérieure d'Eromanga (en)[105],[35]. Du contenue stomacal ont été trouvées chez certains spécimens de Kronosaurus[106]. Le plus notable d'entre eux est le spécimen QM F10113, le plus complet connu, qui contient les restes d'une tortue marine. La position de la tortue au niveau du squelette indique que le spécimen serait mort étouffé après avoir gobé sa proie[107]. Les restes fossiles sont trop fragmentaires pour déterminer à quel genre appartient cette tortue, mais ses mensurations sont semblables au protostégidé Notochelone[108], qui est la tortue marine la répandue des strates de l'Albien du Queensland[53],[109]. En 1993, Tony Thulborn et Susan Turner analyse le crâne sévèrement écrasé d'un élasmosauridé[25], qui est aujourd'hui reconnue comme appartenant à Eromangasaurus[110]. Dans leur étude, les auteurs découvrent la présence de multiple traces de morsures faites par de grandes dents. Ces mêmes traces correspondent à la dentition des spécimens référées à son contemporain Kronosaurus, prouvant sa prédation envers cet animal. Il s'agit également de la toute première évidence rapportée d'une attaque de pliosaure envers un élasmosauridé[25]. Les élasmosauridés ayant un cou très allongée et une petite tête, les blessures trouvée chez Eromangasaurus suggèrent que Kronosaurus s'en serait régulièrement attaqué dans cette région du corps. Bien qu'aucune preuve fossiles direct d'alimentation ne soient connues, l'animal s'en serait vraisemblablement aussi attaquée aux leptocleididés[111].

Combat intraspécifique

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Le plus petit spécimen attribuée à Kronosaurus, cataloguée QM F51291, présente des traces de morsures au niveau de son crâne[35],[112]. Dans sa thèse publiée en 2009, McHenry souligne que la taille maximale possible de Kronosaurus est de 10,5 m, et suggère que les trois spécimens connues n'atteignant pas la taille minimum de 7 m représenteraient des juvéniles ou des subadultes[113]. Après analyse, il suggère donc que ce spécimen aurait été un juvénile qui aurait été fatalement tué par la morsure d'un adulte, indiquant une agression intraspécifique voire de cannibalisme chez Kronosaurus. Il étaye cette hypothèse sur la base d'observations communes sur de nombreux crocodiliens adultes n'hésitant pas à s'attaquer à des juvéniles. Cependant, McHenry suggère qu'il est également possible que les morsures auraient été faites peux de temps après que le spécimen soit mort d'une autre cause[112].

Force de morsure

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Une importante partie de la thèse de McHenry publiée en 2009 est dédiée à la force de morsure de Kronosaurus via l'aide d'analyses biomécaniques. En utilisant ces techniques, McHenry découvre que Kronosaurus dépasse la force de morsure de n'importe quel animal vivant, n'étant lui-même dépassé légèrement que dans certaines estimations par le célèbre Tyrannosaurus[114]. Sur la base du spécimen QM F10113, la force de morsure de Kronosaurus est estimée entre 16 000 à 23 000 newtons[115]. Toujours sur la base du même spécimen, une étude de 2014 menée par Davide Foffa et ses collègues réévalue la force de morsure à entre 15 000 à 27 000 newtons, correspondant à son proche parent du Jurassique Pliosaurus kevani. Les estimations de cette étude quand à la force de morsure de ces deux pliosauridés dépassent celui du placoderme Dunkleosteus mais sont loin d'égaler avec celui du mégalodon, auquel ce dernier aurait atteint entre 93 000 à 182 000 newtons[116].

Paléoécologie

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Biote contemporain

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Carte du Grand bassin artésien, qui est vue comme le vestige de l'ancienne mer intérieure d'Eromanga (en).

Toutes les formations géologiques d'où les fossiles attribuées à Kronosaurus ont été découverts sont située dans le Grand bassin artésien[117]. Lors du Crétacé inférieur, cette zone géographique était submergée une mer intérieure aujourd'hui connu sous le nom de mer d'Eromanga (en)[118],[119]. Les archives sédimentaires montrent que cette mer était relativement peu profonde, boueuse et stagnante[118]. Les températures au sein de la mer auraient été particulièrement froides, proches du point de congélation[118],[120], et de la glace saisonnière peut s'être formées dans certaines régions[121]. Les températures de la mer durant l'Albien auraient été néanmoins plus chaudes que durant l'Aptien[122].

De nombreux invertébrés sont connues dans les archives fossiles datant de l'Aptien supérieur à l'Albien supérieur du Grand bassin artésien, principalement représentées par des mollusques. Parmi les organismes nageant librement figurent les céphalopodes, qui incluent de nombreux ammonites, bélemnites et calmars. Les zones benthiques sont principalement dominées par les bivalves, les gastéropodes et les scaphopodes étants moins diversifiées. D'autres types d'invertébrées sont connues, tels que des échinodermes crinoïdes, des crustacés décapodes, des brachiopodes, des annélides polychètes et une espèce d’éponge siliceuse[122],[123]. La diversification des poissons au sein de la mer d'Eromanga semble varier selon les périodes géologiques, vue qu'il sont peux présents dans les strates de l'Albien mais sont abondants dans les archives de l'Aptien, en particulier de l'Aptien supérieur[124]. Ceux-ci incluent les actinoptérygiens tels qu’Australopachycormus (en), Richmondichthys (en) Flindersichthys (en), Cooyoo (en) et Pachyrhizondontus. Les uniques sarcoptérygiens connues sont les dipneustes Ceratodus et Neoceratodus[125]. Des chondrichtyens sont également présents, représentés par Archaeolamna, Carcharias, Cretolamna, Cretoxyrhina, Edaphodon, Echinorhinus, Leptostyrax (en), Microcorax, Notorynchus, Pseudocorax (en), Pristiophorus, Scapanorhynchus et plusieurs espèces d’orectolobiformes et de palaeospinacidés[126]. Ces poissons comprennent des variétés de surface, pélagiques et benthiques de différentes tailles, dont certaines sont assez grandes. Ils remplissent une variété de niches, incluant des mangeurs d'invertébrés, des piscivores et, dans le cas de Cretoxyrhina, des grands superprédateurs[127].

Reconstitution par Nobu Tamura d'un Kronosaurus attaquant un plésiosauroïde.

La mer d'Eromanga est connue pour sa grande diversification de reptiles marins[44]. Le tortues marines identifiées incluent les protostegidés Cratochelone, Bouliachelys et Notochelone[128],[129],[44], ce dernier étant le plus diversifiée au sein de la mer intérieure[130],[109]. Plusieurs fossiles d’ichthyosaures ont été découverts dans le Queensland et furent historiquement attribuées à plusieurs genres différents[8]. On sait maintenant que ces fossiles appartiennent probablement à l'espèce Platypterygius australis[N 8], qui est l'un des plus récents ichthyosaures connues dans les archives fossiles[8],[131],[44]. D'autres fossiles attribuable à cette espèce ont été découverts dans d'autres formations du Grand bassin artésien, notamment dans le Bulldog Shale (en), mais ils s'avèrent être trop fragmentaires pour déterminer une diagnose clair[133]. Plusieurs plésiosauriens ont été identifiées, mais la plupart des fossiles sont soit trop fragmentaires soit non diagnostiques pour que ces derniers puissent être assignée à un genre ou à une espèce précise[134],[135],[44]. Kronosaurus est le plésiosaurien le plus répandu stratigraphiquement en Australie[44], et serait l'unique grand représentant de pliosauridé connu à ce jour au sein du pays[136], si on exclue le genre proposée Eiectus[36],[33]. De nombreux plésiosauroïdes sont connues, les fossiles appartenant à des spécimens provenant de familles différentes[8],[43],[44]. L'unique cryptoclididé connu est Opallionectes (en)[43],[44],[137]. Les élasmosauridés incluent Eromangasaurus et de nombreux représentant interminées[138],[43],[44],[110]. Certains représentants du clade des Leptocleidia (en), qui incluent les Leptocleididae et les Polycotylidae, sont connues. Les leptocleididés incluent Leptocleidus, Umoonasaurus, ainsi que quelques spécimens aux attributions indéterminées[139],[44],[140]. Les polycotylidés ne sont quand à eux connus uniquement via des spécimens indéterminées ou pas encore décrits, le plus notable d'entre eux étant le spécimen de Richmond[141],[43],[142],[44],[110].

Certains archosaures de divers groupes ont été également identifiées dans les archives fossiles de la mer d'Eromanga. Des nombreux restes fragmentaires de dinosaures venant de spécimens ayant probablement péries après s'être noyées dans les eaux d'Eromanga sont connues, ceux-ci étants identifiés comme provenant du sauropode Austrosaurus, de l'ankylosaurien Minmi et de l'ornithopode Muttaburrasaurus. En plus des dinosaures, de nombreux fossiles de ptérosaures sont connues, et ces derniers pourraient avoir été des prédateurs comparables aux nombreux oiseaux maritimes actuels. Cependant, les fossiles concernées sont souvent fragmentaires, et peu de taxons ont été nommé[143],[119]. Parmi les genres érigées, ont retrouve Aussiedraco (en), Ferrodraco (en), Mythunga (en) et Thapunngaka (en)[144].

Compétition interspécifique

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Malgré son statut de superprédateur, Kronosaurus aurait été quelquefois attaquées par d'autres prédateurs contemporains. En effet, une mandibule catalogué KK F0630, représentant possiblement un grand subadulte ou un petit spécimen adulte, présente des traces de morsures qui auraient été faites par des requins lamniformes appartenant à la famille des Cretoxyrhinidae. Les blessures de ce type ne sont pas improbable, car plusieurs requins attribuées à cette famille ont été identifiées dans divers formations géologiques où Kronosaurus est connue. Les rainures présentant les marques de morsures étants entourées de croissances osseuses surélevées et aberrantes indiquent que le spécimen aurait néanmoins guérie aux cours de son vivant[35].

Notes et références

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Notes

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  1. ↑ Le surnom donné à cet énigmatique personnage est due au fait que des rumeurs persistait à dire qu'il aurait apparement tué un homme[19].
  2. ↑ Cette carte inclut aussi les spécimens découverts lors de l'expédition d'Harvard[35], qui sont provisoirement assignées à Eiectus depuis 2022[36],[33].
  3. ↑ Aucune précision ne fut donné par Welles sur quel spécimen d'Harvard devrait être désigné comme néotype, vues que plusieurs ont étés découverts par l'expédition lancée par l'université. Il est cependant très probable que Welles aurait fait allusion à MCZ 1285, vue qu'il s'agit du spécimen le plus complet découvert par l'expédition d'Harvard[39].
  4. ↑ Certains spécimens comme QM F18762, qui consiste en un crâne presque complet, ne sont pas analysées en raison du fait qu'aucune préparation n'a été faite pour permettre une description claire[16].
  5. ↑ Les estimations de la longueur corporelle de ces spécimens sont basée d'après des comparaisons menées avec MCZ 1285 et QM F10113 dans la thèse de McHenry[70].
  6. ↑ De nombreux précédentes estimations de la taille du crâne de ce squelette ont été proposées au fil des descriptions. En 1935, White proposa que le crâne atteindrait une longueur 3,72 m[21], tandis que McHenry donne en 2009 une estimation plus réduite de 2,21 m[75]. En 2012, Knutsen et ses collègues réduisent encore plus la longueur du crâne de ce spécimen à 2,19 m[76].
  7. ↑ Les crânes utilisée dans l'étude de Carpenter pour y être comparée avec ceux de Brachauchenius sont les deux spécimens aujourd'hui attribuées à Eiectus[33]. De plus, un des spécimens attribuées à Brachauchenius dans son étude (cataloguée FHSM VP-321), est depuis 2013 vue comme l'holotype du genre distinct Megacephalosaurus[90].
  8. ↑ La plupart des auteurs désignent le taxon sous le nom Platypterygius longmani[8],[131], nom qui est depuis 2010 vue comme un synonyme junior de P. australis[132].

Références

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  1. ↑ a b c d et e (en) Albert H. Longman, « A new gigantic marine reptile from the Queensland Cretaceous, Kronosaurus queenslandicus new genus and species », Memoirs of the Queensland Museum, vol. 8,‎ , p. 26-28 (lire en ligne)
  2. ↑ Long 1998, p. 45.
  3. ↑ a b c d e f g h et i McHenry 2009, p. 25.
  4. ↑ a b c et d Kear 2003, p. 292.
  5. ↑ a b c d e et f (en) « Kronosaurus », sur Paleofile
  6. ↑ a b c d e f g h i j et k (en) Patricia Mather, A Time for a Museum : The History of the Queensland Museum 1862-1986, vol. 24, South Brisbane, Queensland, Memoirs of the Queensland Museum, , 366 p. (ISBN 978-0-724-21645-1, lire en ligne), « The Longman Era », p. 138-141
  7. ↑ McHenry 2009, p. x.
  8. ↑ a b c d et e Kear 2003, p. 283.
  9. ↑ a b c d e f g h i et j (en) Elizabeth Hall et Max Hall, About the Exhibits, Cambridge (Massachusetts), Museum of Comparative Zoology, (1re éd. 1964), 56 p. (lire en ligne), « Kronosaurus, Ruler of the Seas », p. 8-10
  10. ↑ Long 1998, p. 140.
  11. ↑ a b et c (en) Ben Creisler, « Ben Creisler's Plesiosaur Pronunciation Guide », sur Oceans of Kansas, (consulté le )
  12. ↑ a b et c (en) Albert H. Longman, « Kronosaurus queenslandicus : A Gigantic Cretaceous Pliosaur », Memoirs of the Queensland Museum, vol. 10,‎ , p. 1-7 (lire en ligne)
  13. ↑ McHenry 2009, p. 25-26.
  14. ↑ a b c d e f g et h McHenry 2009, p. 26.
  15. ↑ (en) Albert H. Longman, « Restoration of Kronosaurus queenslandicus », Memoirs of the Queensland Museum, vol. 10,‎ , p. 98 (lire en ligne)
  16. ↑ a b c et d McHenry 2009, p. 27.
  17. ↑ a et b (en) Albert H. Longman, « Palæontological notes », Memoirs of the Queensland Museum, vol. 10,‎ , p. 236-239 (lire en ligne)
  18. ↑ Molnar 1991, p. 632.
  19. ↑ a b c d e f g h i j k l m n et o (en) Nancy Pick et Mark Sloan, The Rarest of the Rare : Stories Behind the Treasures at the Harvard Museum of Natural History, New York, HarperResource, , 178 p. (ISBN 978-0-060-53718-0, lire en ligne Inscription nécessaire), « Charles Darwin's Buried Treasure & Other Fossil Finds », p. 68
  20. ↑ (en) J. Stanley Gardiner, « The Harvard Museum Expedition to Australia », Nature, vol. 128, no 3228,‎ , p. 457-458 (DOI 10.1038/128457c0, Bibcode 1931Natur.128..457G, S2CID 29715877)
  21. ↑ a b c d et e (en) Theodore E. White, « On the skull of Kronosaurus queenslandicus Longman », Occasional Papers of the Boston Society of Natural History, vol. 8,‎ , p. 219-228 (lire en ligne)
  22. ↑ a b c d e et f (en) Alfred S. Romer et Arnold D. Lewis, « A mounted skeleton of the giant plesiosaur Kronosaurus. », Breviora, no 112,‎ , p. 1-15 (lire en ligne)
  23. ↑ Long 1998, p. 45-47, 140.
  24. ↑ a b c d e f et g (en) Michael J. Everhart, « Kronosaurus queenslandicus: Ancient Monarch of the Seas » [archive du ] Accès libre [html], sur Oceans of Kansas,
  25. ↑ a b c et d (en) Tony Thulborn et Susan Turner, « An elasmosaur bitten by a pliosaur », Modern Geology, vol. 18,‎ , p. 489-501 (lire en ligne)
  26. ↑ Long 1998, p. 47.
  27. ↑ a et b (en) « A Giant Plesiosaur », Nature, vol. 184, no 4703,‎ , p. 1914 (DOI 10.1038/1841914a0 Accès libre, Bibcode 1959Natur.184Q1914., S2CID 45491683)
  28. ↑ a et b McHenry 2009, p. 28-29.
  29. ↑ a b et c McHenry 2009, p. 29.
  30. ↑ Ellis 2003, p. 175.
  31. ↑ a et b McHenry 2009, p. 395.
  32. ↑ a b et c (en) Girish Tembe et Shameem Siddiqui, « Applications of computed tomography to fossil conservation and education », Collection Forum, vol. 28, nos 1-2,‎ , p. 47-62 (DOI 10.14351/0831-0005-28.1.47 Accès libre, S2CID 111536446)
  33. ↑ a b c d e f g h i et j Poropat et al. 2023, p. 150.
  34. ↑ Ellis 2003, p. 177.
  35. ↑ a b c d e f g h i j k l m n et o (en) Timothy Holland, « The mandible of Kronosaurus queenslandicus Longman, 1924 (Pliosauridae, Brachaucheniinae), from the Lower Cretaceous of northwest Queensland, Australia », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 38, no 5,‎ , e1511569 (DOI 10.1080/02724634.2018.1511569, JSTOR 26765770, Bibcode 2018JVPal..38E1569H, S2CID 91599158, lire en ligne)
  36. ↑ a b c d et e (en) Leslie F. Noè et Marcela Gómez-Pérez, « Giant pliosaurids (Sauropterygia; Plesiosauria) from the Lower Cretaceous peri-Gondwanan seas of Colombia and Australia », Cretaceous Research, vol. 132,‎ , p. 105122 (DOI 10.1016/j.cretres.2021.105122, Bibcode 2022CrRes.13205122N)
  37. ↑ Welles 1962, p. 48.
  38. ↑ a et b (en + de) Kenneth Carpenter, « A review of the short-necked plesiosaurs from the Cretaceous of the Western Interior, North America », Neues Jahrbuch fur Geologie Und Palaontologie-Abhandlungen, vol. 201, no 2,‎ , p. 259-287 (DOI 10.1127/njgpa/201/1996/259, S2CID 134211454, lire en ligne [PDF])
  39. ↑ a et b Poropat et al. 2023, p. 148.
  40. ↑ McHenry 2009, p. 27-28.
  41. ↑ McHenry 2009, p. 28.
  42. ↑ (en) Benjamin P. Kear, « Marine reptiles from the Lower Cretaceous (Aptian) deposits of White Cliffs, southeastern Australia: implications of a high latitude, cold water assemblage », Cretaceous Research, vol. 26, no 5,‎ , p. 769-782 (DOI 10.1016/j.cretres.2005.04.006, Bibcode 2005CrRes..26..769K, S2CID 128735962, lire en ligne [PDF])
  43. ↑ a b c d e et f (en) Benjamin P. Kear, « Plesiosaur remains from Cretaceous high-latitude non-marine deposits in southeastern Australia », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, no 1,‎ , p. 196-199 (DOI 10.1671/0272-4634(2006)26[196:PRFCHN]2.0.CO;2, JSTOR 4524550, Bibcode 2006JVPal..26..196K, S2CID 130794388)
  44. ↑ a b c d e f g h i j k et l (en) Benjamin P. Kear, « Cretaceous marine amniotes of Australia: perspectives on a decade of new research », Memoirs of Museum Victoria, vol. 74,‎ , p. 17-28 (DOI 10.24199/j.mmv.2016.74.03 Accès libre, S2CID 58903086)
  45. ↑ (en) Benjamin P. Kear, « Marine reptiles from the Lower Cretaceous of South Australia: elements of a high-latitude cold-water assemblage », Palaeontology, vol. 49, no 4,‎ , p. 837–856 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2006.00569.x Accès libre, Bibcode 2006Palgy..49..837K, S2CID 128232205)
  46. ↑ a et b McHenry 2009, p. 448-449.
  47. ↑ a et b (en) Valentin Fischer, Roger B. J. Benson, Nikolay G. Zverkov, Maxim S. Arkhangelsky, Ilya M. Stenshin, Gleb N. Uspensky et Natalya E. Prilepskaya, « Anatomy and relationships of the bizarre Early Cretaceous pliosaurid Luskhan itilensis », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 198, no 1,‎ , p. 220–256 (DOI 10.1093/zoolinnean/zlac108 Accès libre, S2CID 257573659)
  48. ↑ a b et c Poropat et al. 2023, p. 148-151.
  49. ↑ McHenry 2009, p. 257.
  50. ↑ Poropat et al. 2023, p. 148-150.
  51. ↑ Molnar 1991, p. 633.
  52. ↑ Long 1998, p. 141.
  53. ↑ a et b Kear 2003, p. 293.
  54. ↑ McHenry 2009, p. 429-430.
  55. ↑ a et b (es) C. E. Acosta, G. Huertas et P. M. Ruiz, « Noticia preliminar sobre el hallazgo de un presunto Kronosaurus (Reptilia: Dolichorhynchopidae) en el Aptiano superior de Villa de Leiva, Colombia », Lozania (Acta Zoologica Colombiana), vol. 28,‎ , p. 1-7
  56. ↑ a et b (de + en) Olivier Hampe, « Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien », Courier Forschungsinstitut Senckenberg, vol. 145,‎ , p. 1-32
  57. ↑ (en) María Eurídice Páramo-Fonseca, Cristian David Benavides-Cabra et Ingry Esmirna Gutiérrez, « A new large Pliosaurid from the Barremian (Lower Cretaceous) of Sáchica, Boyacá, Colombia », Earth Sciences Research Journal, vol. 22, no 4,‎ , p. 223-238 (DOI 10.15446/esrj.v22n4.69916 Accès libre, S2CID 135054193)
  58. ↑ a et b McHenry 2009, p. 3.
  59. ↑ O’Keefe 2001, p. 1-2.
  60. ↑ a b c d e f g h i j et k Kear 2003, p. 291.
  61. ↑ Long 1998, p. 139.
  62. ↑ a et b Ellis 2003, p. 176.
  63. ↑ (en) Theagarten Lingham-Soliar, « Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of The Netherlands », Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 347, no 1320,‎ , p. 155-180 (DOI 10.1098/rstb.1995.0019, JSTOR 55929, Bibcode 1995RSPTB.347..155L, S2CID 85767257, lire en ligne [archive du ] [PDF])
  64. ↑ McHenry 2009, p. 396.
  65. ↑ (en) Fedrico Fanti, Andrea Cau et Alessandra Negri, « A giant mosasaur (Reptilia, Squamata) with an unusually twisted dentition from the Argille Scagliose Complex (late Campanian) of Northern Italy », Cretaceous Research, vol. 49, no 2014,‎ , p. 91-104 (DOI 10.1016/j.cretres.2014.01.003, S2CID 129797507, lire en ligne [PDF])
  66. ↑ (en) Dean R. Lomax, Paul de la Salle, Marcello Perillo, Justin Reynolds, Ruby Reynolds et James F. Waldron, « The last giants: New evidence for giant Late Triassic (Rhaetian) ichthyosaurs from the UK », PLOS ONE, vol. 19, no 4,‎ , e0300289 (PMID 38630678, PMCID 11023487, DOI 10.1371/journal.pone.0300289 Accès libre, Bibcode 2024PLoSO..1900289L)
  67. ↑ McHenry 2009, p. 562.
  68. ↑ McHenry 2009, p. 605.
  69. ↑ (en) Ruizhe Jackevan Zhao, « Body reconstruction and size estimation of plesiosaurs », BioRxiv,‎ (DOI 10.1101/2024.02.15.578844 Accès libre, S2CID 267760521)
  70. ↑ a b et c McHenry 2009, p. 410.
  71. ↑ McHenry 2009, p. 556.
  72. ↑ McHenry 2009, p. 430.
  73. ↑ McHenry 2009, p. 271.
  74. ↑ a et b (en) Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum et Richard Forrest, « A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England », PLOS ONE, vol. 8, no 5,‎ , e65989 (PMID 23741520, PMCID 3669260, DOI 10.1371/journal.pone.0065989 Accès libre, Bibcode 2013PLoSO...865989B)
  75. ↑ McHenry 2009, p. 400.
  76. ↑ a b et c (en) Espen M. Knutsen, Patrick S. Druckenmiller et Jørn H. Hurum, « A new species of Pliosaurus (Sauropterygia: Plesiosauria) from the Middle Volgian of central Spitsbergen, Norway », Norwegian Journal of Geology, vol. 92,‎ , p. 235-258 (ISSN 0029-196X, lire en ligne [PDF])
  77. ↑ (en) « Sauropterygia: Pliosauroidea: Pliosauridae », sur Palaeos
  78. ↑ a b c et d McHenry 2009, p. 276-277.
  79. ↑ McHenry 2009, p. 132, 139.
  80. ↑ McHenry 2009, p. 187, 427.
  81. ↑ McHenry 2009, p. 384.
  82. ↑ Kear 2003, p. 291, 292.
  83. ↑ a et b McHenry 2009, p. 603-604.
  84. ↑ a b et c McHenry 2009, p. 604.
  85. ↑ McHenry 2009, p. 426.
  86. ↑ a et b Judy A. Massare, « Swimming Capabilities of Mesozoic Marine Reptiles: Implications for Method of Predation », Paleobiology, vol. 14, no 2,‎ , p. 187-205 (DOI 10.1017/S009483730001191X, S2CID 85810360)
  87. ↑ a et b (en) Adam S. Smith, « Morphology of the caudal vertebrae in Rhomaleosaurus zetlandicus and a review of the evidence for a tail fin in Plesiosauria », Paludicola, vol. 9, no 3,‎ , p. 144-158 (lire en ligne [PDF])
  88. ↑ McHenry 2009, p. 582, 604.
  89. ↑ Welles 1962, p. 3.
  90. ↑ a b c d et e (en) Daniel Madzia, Sven Sachs et Johan Lindgren, « Morphological and phylogenetic aspects of the dentition of Megacephalosaurus eulerti, a pliosaurid from the Turonian of Kansas, USA, with remarks on the cranial anatomy of the taxon », Geological Magazine, vol. 156, no 7,‎ , p. 1-16 (DOI 10.1017/S0016756818000523, Bibcode 2019GeoM..156.1201M, S2CID 133859507, lire en ligne)
  91. ↑ (en) Samuel W. Williston et William K. Gregory, The osteology of the reptiles, Cambridge, Harvard University Press, , 300 p. (lire en ligne), p. 251
  92. ↑ McHenry 2009, p. 24, 372.
  93. ↑ O’Keefe 2001, p. 19.
  94. ↑ McHenry 2009, p. 118-119.
  95. ↑ (en) Adam S. Smith et Gareth J. Dyke, « The skull of the giant predatory pliosaur Rhomaleosaurus cramptoni: implications for plesiosaur phylogenetics », Naturwissenschaften, vol. 95, no 10,‎ , p. 975-980 (PMID 18523747, DOI 10.1007/s00114-008-0402-z, S2CID 12528732, lire en ligne)
  96. ↑ McHenry 2009, p. 118-119, 247.
  97. ↑ McHenry 2009, p. 447.
  98. ↑ (en) Roger B. J. Benson et Patrick S. Druckenmiller, « Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic–Cretaceous transition », Biological Reviews, vol. 89, no 1,‎ , p. 1-23 (PMID 23581455, DOI 10.1111/brv.12038, S2CID 19710180)
  99. ↑ (en) Valentin Fischer, Maxim S. Arkhangelsky, Ilya M. Stenshin et Gleb N. Uspensky, « Peculiar macrophagous adaptations in a new Cretaceous pliosaurid », Royal Society Open Science, vol. 2, no 12,‎ , p. 150552 (PMID 27019740, PMCID 4807462, DOI 10.1098/rsos.150552 Accès libre, Bibcode 2015RSOS....250552F)
  100. ↑ (en) Valentin Fischer, Roger B. J. Benson, Nikolay G. Zverkov, Laura C. Soul, Maxim S. Arkhangelsky, Olivier Lambert, Ilya M. Stenshin, Gleb N. Uspensky et Patrick S. Druckenmiller, « Plasticity and Convergence in the Evolution of Short-Necked Plesiosaurs », Current Biology, vol. 27, no 11,‎ , p. 1667-1676 (PMID 28552354, DOI 10.1016/j.cub.2017.04.052 Accès libre, S2CID 39217763)
  101. ↑ a et b (en) Nikolay G. Zverkov, Valentin Fischer, Daniel Madzia et Roger B. J. Benson, « Increased pliosaurid dental disparity across the Jurassic-Cretaceous transition », Palaeontology, vol. 61, no 6,‎ , p. 825-846 (DOI 10.1111/pala.12367 Accès libre, hdl 2268/221241 Accès libre, S2CID 134889277)
  102. ↑ a b et c (en) Corinna V. Fleischle, Tanja Wintrich et P. Martin Sander, « Quantitative histological models suggest endothermy in plesiosaurs », PeerJ, vol. 6,‎ , e4955 (PMID 29892509, PMCID 5994164, DOI 10.7717/peerj.4955 Accès libre)
  103. ↑ a et b (en) Corinna V. Fleischle, P. Martin Sander, Tanja Wintrich et Kai R. Caspar, « Hematological convergence between Mesozoic marine reptiles (Sauropterygia) and extant aquatic amniotes elucidates diving adaptations in plesiosaurs », PeerJ, vol. 7,‎ , e8022 (PMID 31763069, PMCID 6873879, DOI 10.7717/peerj.8022 Accès libre)
  104. ↑ (en) Alexandra Houssaye, « Bone histology of aquatic reptiles: What does it tell us about secondary adaptation to an aquatic life? », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 108, no 1,‎ , p. 3-21 (DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x Accès libre, S2CID 82741198)
  105. ↑ McHenry 2009, p. 586-597.
  106. ↑ McHenry 2009, p. 139.
  107. ↑ McHenry 2009, p. 560.
  108. ↑ McHenry 2009, p. 558.
  109. ↑ a et b Molnar 1991, p. 617.
  110. ↑ a b et c Poropat et al. 2023, p. 152.
  111. ↑ McHenry 2009, p. 597.
  112. ↑ a et b McHenry 2009, p. 569.
  113. ↑ McHenry 2009, p. 569, 573.
  114. ↑ McHenry 2009, p. 541.
  115. ↑ McHenry 2009, p. 485, 512, 541.
  116. ↑ (en) Davide Foffa, Andrew R. Cuff, Judyth Sassoon, Emily J. Rayfield, Mark N. Mavrogordato et Michael J. Benton, « Functional anatomy and feeding biomechanics of a giant Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Weymouth Bay, Dorset, UK », Journal of Anatomy, vol. 225, no 2,‎ , p. 209-219 (PMID 24925465, PMCID 4111928, DOI 10.1111/joa.12200 Accès libre)
  117. ↑ McHenry 2009, p. 90.
  118. ↑ a b et c (en) Patrice F. Rey, « Opalisation of the Great Artesian Basin (central Australia): an Australian story with a Martian twist », Australian Journal of Earth Sciences, vol. 60, no 3,‎ , p. 291-314 (DOI 10.1080/08120099.2013.784219, S2CID 55919797, lire en ligne)
  119. ↑ a et b (en) Christian Voiculescu-Holvad, « Mineralogical and Paleontological Treasures from the Australian Outback », (DOI 10.13140/RG.2.2.31076.99209 Accès libre)
  120. ↑ (en) Jennifer L. De Lurio et Lawrence A. Frakes, « Glendonites as a paleoenvironmental tool: implications for early Cretaceous high latitude climates in Australia », Geochimica et Cosmochimica Acta, vol. 63, nos 7-8,‎ , p. 1039-1048 (DOI 10.1016/S0016-7037(99)00019-8, S2CID 129214840, lire en ligne)
  121. ↑ (en) Neville F. Alley, Stephen B. Hore et Larry A. Frakes, « Glaciations at high-latitude Southern Australia during the Early Cretaceous », Australian Journal of Earth Sciences, vol. 67, no 8,‎ , p. 1045-1095 (DOI 10.1080/08120099.2019.1590457 Accès libre, S2CID 155844277)
  122. ↑ a et b (en) Robert W. Day, « The Lower Cretaceous of the Great Artesian Basin », dans Kenton S. W. Campbell, Stratigraphy and Palaeontology: Essays in honour of Dorothy Hill, Canberra, Australian National University Press, , 390 p. (ISBN 978-0-708-10120-9, lire en ligne), p. 140-173
  123. ↑ McHenry 2009, p. 99-102.
  124. ↑ McHenry 2009, p. 102, 104.
  125. ↑ McHenry 2009, p. 102-104.
  126. ↑ McHenry 2009, p. 104-110.
  127. ↑ McHenry 2009, p. 102-110.
  128. ↑ Kear 2003, p. 295-297.
  129. ↑ McHenry 2009, p. 110-111.
  130. ↑ McHenry 2009, p. 110.
  131. ↑ a et b McHenry 2009, p. 117.
  132. ↑ Poropat et al. 2023, p. 147.
  133. ↑ Kear 2003, p. 285.
  134. ↑ Kear 2003, p. 286-294.
  135. ↑ McHenry 2009, p. 111.
  136. ↑ McHenry 2009, p. 117, 257.
  137. ↑ Poropat et al. 2023, p. 151.
  138. ↑ Kear 2003, p. 286-289.
  139. ↑ McHenry 2009, p. 114.
  140. ↑ Poropat et al. 2023, p. 151-152.
  141. ↑ Kear 2003, p. 289-291.
  142. ↑ McHenry 2009, p. 115.
  143. ↑ McHenry 2009, p. 117-118.
  144. ↑ Poropat et al. 2023, p. 158-160.

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Bibliographie

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