Liaodactylus
Liaodactylus primus
Liaodactylus est un genre de ptérosaures, de la famille des Ctenochasmatidae, du Jurassique supérieur du Liaoning en Chine. Ce genre Liaodactylus est resté monotypique et la seule espèce fossile connue est l'espèce type Liaodactylus primus.
Historique
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Fossiles
modifierSelon Paleobiology Database en 2026, ce genre Liaodactylus a une seule collection référencée de fossiles, de l'Oxfordien du Jurassique supérieur, c'est-à-dire datant de 161,5-154,8 Ma avant notre ère[2].
Découvertes
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Il n'existe qu'un seul spécimen connu de Liaodactylus*, à savoir l'holotype PMOL-AP00031, conservé au Musée de paléontologie du Liaoning. Il se compose d'un crâne complet et des mandibules, ainsi que des deux premières vertèbres cervicales. Il provient d'affleurements situés à environ 500 mètres à l'ouest du village de Daxishan, dans le xian de Jianchang (province du Liaoning, Chine). Ces affleurements sont considérés comme appartenant à la formation de Tiaojishan, datant du Jurassique supérieur ; des datations argon-argon situent cette formation dans une fourchette allant de 161,8 ± 0,4 à 159,5 ± 0,6 millions d'années (Oxfordien)[1],[4],[5]. Toutefois, une étude publiée en 2023 a suggéré que ces dépôts appartiendraient plutôt à la formation de Haifanggou[6].
Étymologie
modifierLe nom de genre associe « Liao » — une forme abrégée de « Liaoning » — au terme grec dactylos (« doigt »), un suffixe courant chez les ptérosaures. Quant à l'épithète spécifique primus, issu du latin, elle fait référence à l'ancienneté de Liaodactylus par rapport aux autres cténochasmatidés[1].
Description
modifierLiaodactylus est un genre fossile de ptérosaure cténochasmatidé microphage (se nourrissant par filtration) originaire du Jurassique de Chine. Ce genre comprend une seule espèce, L. primus, décrite par Zhou et al. en 2017. En guise d'adaptation à ce mode d'alimentation, Liaodactylus possédait environ 150 dents longues, serrées et disposées en peigne. Il s'agit à la fois du plus ancien cténochasmatidé connu et du premier ptérosaure microphage issu du biote de Yanliao (Jurassique). Les cténochasmatidés plus récents et plus spécialisés se distinguent de Liaodactylus par un museau plus allongé, des ouvertures crâniennes (fenestrae) plus réduites et un nombre de dents plus élevé. Au sein de la famille des Ctenochasmatidae, Liaodactylus présentait une parenté étroite avec le genre européen Ctenochasma[1].
Museau, mâchoire et dents
modifierLa tête de Liaodactylus est longue et effilée ; le crâne mesure 13,3 centimètres de long et la mâchoire 11,7 centimètres[1]. Le museau représente 49,1 % de la longueur totale du crâne, tandis que la fenêtre naso-antorbitale (résultant de la fusion de la narine et de la fenêtre antorbitale, une caractéristique propre aux Monofenestrata[7],[8]) en occupe 31 %. Chez les cténochasmatidés plus dérivés, cette fenêtre est beaucoup plus petite par rapport au crâne — elle ne représente que 10 à 12 % de sa longueur chez Pterodaustro — et le museau est plus allongé, dépassant 85 % de la longueur crânienne chez ce même genre[9]. La symphyse mandibulaire (la partie soudée de la mâchoire inférieure) est également plus courte que chez les autres cténochasmatidés, ne représentant que 30,5 % de la longueur de la mâchoire. Sur le plan morphologique, les côtés du museau sont parallèles (contrairement au museau en forme de spatule de Gnathosaurus), la mandibule est constituée en majeure partie de l'os dentaire, et le processus rétro-articulaire bien développé est formé par l'os angulaire, comme chez les autres cténochasmatidés[1].
Les mâchoires de Liaodactylus portent de nombreuses dents longues, semblables à des aiguilles, serrées les unes contre les autres, régulièrement espacées et orientées vers l'extérieur ; le nombre total de dents s'élève à 152. Ce chiffre est supérieur à celui de Gnathosaurus (128–136) et comparable à celui de Gegepterus (150)[10], mais bien inférieur à ceux de Ctenochasma (200–552)[11] et de Pterodaustro (près d'un millier)[9]. La taille des dents diminue vers l'arrière des mâchoires, pour finir par former de courtes structures en forme de cheville à l'extrémité postérieure de la rangée dentaire ; cette extrémité se situe au niveau du tiers antérieur de la fenêtre naso-antorbitale, une disposition inhabituelle chez les cténochasmatidés (chez lesquels les dents s'arrêtent généralement bien avant cette fenêtre). La première dent à l'avant de chaque mâchoire est également quelque peu raccourcie, ne représentant que la moitié de la longueur de la deuxième. Dans leur ensemble, ces dents — qui s'imbriquaient lorsque la mâchoire était fermée — forment un dispositif semblable à un peigne, utilisé pour l'alimentation par filtration[1],[12].
Côté du crâne et palais
modifierChez les cténochasmatidés, l'os jugal de Liaodactylus est assez étroit, surtout sous la grande orbite. Il se divise en trois branches : le processus antérieur, très long et effilé, qui forme les deux tiers postérieurs du bord inférieur de la fenêtre naso-antorbitale ; le processus orbital vertical ; et le processus temporal coudé, très long par rapport au processus orbital. L'os est légèrement incurvé, conférant une forme courbe au bord de la mâchoire situé sous l'orbite. À l'arrière, le processus temporal du jugal a fusionné de manière assez étendue avec l'os quadrato-jugal adjacent. Plus en arrière sur le crâne, l'os carré s'articule avec le squamosal au-dessus et la mâchoire inférieure en dessous ; la longue tige située à l'arrière de l'os carré est fortement inclinée, formant un angle de 160° avec le bord de la mâchoire, comme chez les autres cténochasmatidés. L'articulation de la mâchoire se situe directement sous l'orbite[1].
À l'arrière du maxillaire, le palais forme une large plateforme profondément échancrée à l'arrière, délimitant en partie la fenêtre sous-orbitaire. De petites pointes longeant la ligne médiane de la fenêtre sous-orbitaire correspondent aux os palatins, qui sont en contact avec le maxillaire. Les os ectoptérygoïdes présentent trois branches : les processus latéraux ferment l'arrière de la fenêtre sous-orbitaire, les processus antérieurs rejoignent le processus de la plateforme palatine, et le processus postérieur chevauche l'os ptérygoïde tout en formant une partie de la fenêtre ptérygo-ectoptérygoïdienne (séparée de la fenêtre sous-orbitaire par une barre osseuse du ptérygoïde ; cette même barre s'observe chez Gnathosaurus, bien que beaucoup plus courte)[13],[14]. Quant au ptérygoïde lui-même, il était élargi le long de la ligne médiane et se prolongeait vers l'arrière pour rejoindre le basisphénoïde et l'os carré[1].
Boîte crânienne et vertèbres
modifierLa partie supérieure de la boîte crânienne est constituée des os frontal et pariétal, fortement soudés ; ils s'incurvent brusquement vers le bas à l'arrière, conférant au crâne une forme arrondie en cette zone. À l'arrière du crâne, le basisphénoïde est court, large et aplati, présentant une large encoche en forme de U à son extrémité antérieure. De part et d'autre de cette encoche se trouve un robuste processus basisphénoïdal, en contact avec l'os ptérygoïde et le carré. Vers l'arrière, le basisphénoïde se rétrécit et est recouvert par l'os basi-occipital. Sur le basi-occipital, le condyle occipital — qui assure la liaison avec les vertèbres — est de forme sphérique ; par conséquent, le foramen magnum (l'orifice livrant passage à la moelle épinière) est masqué lorsque les vertèbres sont articulées. Une crête rugueuse s'étend le long de la ligne médiane du basi-occipital, en avant du condyle occipital[1].
Quant aux vertèbres cervicales proprement dites, l'atlas et l'axis sont soudés, bien qu'une suture reste visible. En avant de l'atlas se trouve un proatlas petit et rudimentaire ; symétrique et aplati, il présente une saillie antérieure. La surface articulaire en forme de cupule de l'atlas correspond au condyle occipital sphérique. L'atlas possédait une épine neurale proéminente, tandis que celle de l'axis n'est pas apparente. À l'arrière de l'axis, sur l'arc neural, se situe la postzygapophyse.
Classification
modifierEn 2017, Zhou et al. ont attribué Liaodactylus à la famille des Ctenochasmatidae sur la base d'une analyse phylogénétique. Ce genre partage avec les autres cténochasmatidés certaines proportions relatives : la hauteur du crâne au niveau de l'os squamosal, la hauteur du crâne au niveau de l'articulation de la mâchoire et la longueur du museau au niveau de la fenêtre naso-antorbitale ; par ailleurs, sur le plan morphologique, il présente un processus rétro-articulaire orienté vers l'arrière et vers le bas. Au sein des Ctenochasmatidae, Liaodactylus s'est révélé être le plus proche de Ctenochasma, avec lequel il partage le rapport entre la longueur de la mâchoire et celle du crâne, ainsi que l'orientation latérale des dents. L'arbre phylogénétique obtenu lors de l'analyse est reproduit ci-dessous[1],[7].
Le cladogramme de 2017 par Zhou et al. est reproduit ci-dessous[15] :
| ◀ Pterodactyloidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paléoécologie
modifierLiaodactylus provient du biote de Yanliao, un assemblage diversifié d'animaux du Jurassique remarquablement bien conservés, comprenant au moins 40 espèces. Ce biote abrite également plusieurs autres ptérosaures, notamment les rhamphorhynchidés Jianchangnathus robustus et Qinglongopterus guoi ; les anurognathidés Dendrorhynchoides mutoudengensis et Jeholopterus ninchengensis ; le darwinoptéridé Pterorhynchus wellnhoferi ; ainsi que les wukongoptéridés Darwinopterus modularis, Wukongopterus lii et peut-être Archaeoistiodactylus linglongtaensis[16], parmi beaucoup d'autres[1],[17]. Liaodactylus est le premier ptérosaure du biote de Yanliao identifié comme étant un filtreur[1][12]. Les dinosaures du biote de Yanliao incluent les scansorioptérygidés Epidendrosaurus ninchengensis, Epidexipteryx hui et Yi qi, ainsi que les paraviens Anchiornis huxleyi, Pedopenna daohugouensis et Xiaotingia zhengi[17],[18].
Des espèces autres que les archosauriens sont également présentes dans le biote de Yanliao. Parmi les mammifères, on compte Liaotherium gracile, Manchurodon simplicides, Pseudotribos robustus, Volaticotherium antiquum, Castorocauda lutrasimilis, Docofossor brachydactylus, Arboroharamia jenkins, Megaconus mammaliaformis, Xianshou linglong et X. songae, Shenshou ainsi que Juramaia sinensis[19],[20]. On y trouve aussi des lézards, dont « Yabeinosaurus » youngi[21] ; un crocodylomorphe non identifié ; et des salamandres, telles que Chunerpeton tianyiensis, Jeholotriton paradoxus, Liaoxitriton daohugouensis et Pangerpeton sinensis[22] et des poissons, notamment Liaosteus hongi et un membre des Ptycholepidae[17],[23].
Sur le plan environnemental, la formation de Tiaojishan correspondait à un milieu boisé peuplé de conifères, de cycadales et de fougères. Les espèces végétales présentes comprennent les prêles Neocalamites carcinoides, N. narthosi et Equisetum sp. ; les fougères arborescentes Coniopteris hymenophyloides et C. margaretae ; la cycadale Zamites gigas ; les gymnospermes énigmatiques Czekanowskia ketova, C. rigida et Phoenicopsis speciosa ; le ginkgo Sphenobaiera kazachstanica ; le cyprès Protaxodioxylon jianchangense ; ainsi que le conifère indéterminé Xenoxylon peidense[23],[24]. Dans leur ensemble, elles témoignent d'un climat tempéré frais, humide et saisonnier, avec une température moyenne inférieure à 15 °C[23]. Cette situation concorde avec la tendance au refroidissement global observée à cette époque[25], mais contraste avec le climat chaud et sec qui caractérisait la période antérieure de la formation de Haifanggou[26].
Voir aussi
modifierBibliographie
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: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
Publication originale
modifier- [2017] (en) Chang-Fu Zhou, Ke-Qin Gao, Hongyu Yi, Jinzhuang Xue, Quanguo Li et Richard C Fox, « Earliest filter-feeding pterosaur from the Jurassic of China and ecological evolution of Pterodactyloidea », Royal Society Open Science, Royal Society, vol. 4, no 2, , p. 160672 (ISSN 2054-5703 et 2054-5703, PMID 28386425, PMCID 5367317, DOI 10.1098/RSOS.160672).
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Notes et références
modifierNotes
modifierRéférences
modifier- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 C.-F. Zhou et al. 2017, p. 160672.
- 1 2 (en) Paleobiology Database : †Liaodactylus Zhou et al., 2017 (ctenochasmatid) (consulté le ).
- ↑ (en) Paleobiology Database : †Liaodactylus primus Zhou et al., 2017 (ctenochasmatid) (consulté le ).
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