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Mésange nonnette

espèce d'oiseaux

Poecile palustris

Poecile palustris
Description de cette image, également commentée ci-après
Mésange nonnette
Classification COI
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Classe Aves
Ordre Passeriformes
Famille Paridae
Genre Poecile

Espèce

Poecile palustris
(Linnaeus, 1758)

Synonymes

  • Parus palustris

Répartition géographique

Description de cette image, également commentée ci-après
Répartition de la Mésange nonnette dans le monde.

Statut de conservation UICN

( LC )( LC )
LC  : Préoccupation mineure

La Mésange nonnette (Poecile palustris, anciennement Parus palustris) est une espèce de passereaux de la famille des Paridés. C'est un petit oiseau (11 à 12 cm pour 8 à 15 g) portant une calotte d'un noir brillant, avec un dessus brun-gris et un dessous crème à blanchâtre. Elle ressemble beaucoup à la Mésange boréale, avec qui elle peut cohabiter, en particulier en Grande-Bretagne où les deux sous-espèces locales, quasiment identiques, n'étaient pas distinguées avant 1897.

Elle est présente dans deux zones disjointes : d'une part dans les latitudes moyennes de l'Europe, d'autre part en Asie de l'Est. Dans son aire de répartition, elle est assez commune à commune.

Elle recherche les vieilles forêts de chênes, de hêtres ou mixtes, dans les forêts d'aulnes, de peupliers, de bouleaux, de saules et de Cerisier à grappes, où elle trouve des cavités pour nicher. Elle peut également élire domicile dans les vergers, les parcs et les grands jardins comportant de vieux arbres fruitiers et des buissons. Elle est largement sédentaire.

Omnivore, elle se concentre sur les invertébrés le printemps et l'été et se tourne vers les graines et les baies le reste de l'année. Peu farouche vis-à-vis de l'être humain, elle fréquente volontiers les mangeoires.

Noms et taxonomie

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Noms et étymologie

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Les petits passereaux dotés d'un manteau brun et d'une calotte noire ont été décrits pour la première fois par le polygraphe suisse Conrad Gessner en 1551, dans son Historia animalium. Il leur donne le nom latin Parus palustris, littéralement « petit oiseau des marais ». L'Anglais Francis Willughby reprend ce nom en anglais, Marsh titmouse, en 1678. Dans son Systema naturae de 1758, Carl von Linné entérine 1758 le nom binominal proposé par Gessner, Parus palustris, que la Mésange nonnette conserve jusqu'au début du XXIe siècle[1].

La Mésange nonnette a longtemps été rangée dans le genre Parus, avec l'ensemble des mésanges d'Afrique, d'Amérique du Nord et d'Eurasie. Une analyse de 2005 du cytochrome b de ces espèces pousse à reclasser dans le genre Poecile une partie des mésanges eurasiennes et nord-américaines, caractérisées par un manteau brun, une calotte sombre et des joues blanches[2].

Le nom générique Poecile vient du grec ancien πoικιλίς / poikilís, littéralement « oiseau bigarré, tacheté, moucheté », terme utilisé chez Aristote pour désigner plusieurs petits oiseaux[3]. Palustris vient du latin et signifie « qui se rapporte aux marécages », un sens qu'on retrouve dans les noms vernaculaires anglais (Marsh tit), allemand (Sumpfmeise), danois (Sumpmejse), espagnol (Carbonero palustre) et portugais (Chapim-palustre) — un choix de nom curieux, car cet oiseau ne fréquente pas les marais[4]. Son nom français, nonnette ou « petite nonne », fait allusion à sa calotte noire. Au Québec, ce nom est donné aux mésanges locales dépourvues de huppe, mais munies de cette calotte sombre[5].

Systématique

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Mésange nonnette perchée dans un buisson
P. p. dresseri, ici dans le Lancashire, en Angleterre

L'espèce est polytypique : selon les auteurs, elle compte neuf[6] à dix sous-espèces[7]. D'après la classification de référence (version 15.1, 2025) de l'Union internationale des ornithologues, l'espèce est constituée des dix sous-espèces suivantes (ordre phylogénique)[8] :

Poecile palustris dresseri (Stejneger, 1886)
Pays de Galles, centre et sud de l'Angleterre, ouest de la France.
Poecile palustris palustris (Linnaeus, 1758)
Sous-espèce nominale. De la Scandinavie au nord de la péninsule Ibérique et, à l'Est, jusqu'en Pologne, aux Balkans et à la Grèce.
Poecile palustris italicus (Tschusi & Hellmayr, 1900)
Alpes françaises, Italie et Sicile.
Poecile palustris stagnatilis (Brehm, CL, 1855)
Europe de l'Est jusqu'au sud de l'Oural et au nord-ouest de la Turquie.
Poecile palustris kabardensis (Buturlin, 1929)
Caucase et nord-est de la Turquie.
Poecile palustris brevirostris (Taczanowski, 1872)
Sud de la Sibérie, nord de la Mongolie, Mandchourie, Liaoning et extrême nord de la péninsule coréenne.
Poecile palustris ernsti (Yamashina, 1933)
Île de Sakhaline.
Poecile palustris hensoni (Stejneger, 1892)
Sud des îles Kouriles et nord du Japon (Hokkaidō).
Poecile palustris jeholicus (Kleinschmidt & Weigold, 1922)
Nord Hebei et nord de la péninsule coréenne.
Poecile palustris hellmayri (Bianchi, 1902)
Est de la Chine et sud de la péninsule coréenne.

Description

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Apparence

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La Mésange nonnette est une mésange de taille moyenne (11 à 12 cm pour 8 à 15 g), dotée d'un bec robuste. Elle possède une calotte d'un noir lustré, un dessus brun avec une petite bavette sombre[7].

La sous-espèce nominale arbore une calotte noire qui court du front à la nuque et descend sur le côté jusqu'au niveau inférieur des yeux. Les plumes du sommet du crâne sont brillantes. Le dessus, incluant les couvertures sus-alaires, est d'un brun chamois, parfois teinté de cannelle sur le croupion et les couvertures sus-caudales. La queue est brun-gris frangée de gris. L'alula et les plumes de vol sont d'un brun plus sombre. Les joues, les lores et les couvertures parotiques sont blanchâtres. Le menton et la partie supérieure de la gorge forment une petite bavette noire. La partie inférieure de la gorge, la poitrine et le ventre sont blancs. Les flancs et le bas-ventre sont d'un chamois grisé, parfois teinté de rosé en plumage frais. L'iris est noir ou d'un brun très sombre. Le bec est noirâtre, avec une zone gris pâle à la base de la mandibule supérieure. Les pattes sont d'un gris bleuté à ardoisé[7].

Mâle et femelle se ressemblent beaucoup. La calotte des mâles est d'un noir plus profond et plus brillant, alors que celle des femelles est plus terne, s'apparentant à celle de la Mésange boréale. Leur bavette est également plus sombre et plus large[9].

Voix

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Chants et appels
Écouter la Mésange nonnette
sur xeno-canto

La Mésange nonnette est un oiseau bavard, doté d'un répertoire varié[9]. Elle s'exprime le plus fréquemment par un cri explosif, transcrit pit-siou[10] ou pitsiè[11], émis de manière isolée ou par deux. Son chant typique est une succession rapide de cinq à dix de notes monosyllabiques, tsiu tsiu tsiu, qui a été comparée aux « mitraillettes laser des films de science-fiction[10] ».

Chez cette espèce, la différence entre cri et chant est assez floue, avec des cris-chants composés de motifs simplifiés. Inversement, une variante fréquente du chant enchaîne des motifs de deux syllabes alternées et rappelle le chant de la Mésange noire (Periparus ater)[10].

Lorsqu'elle volette ou qu'elle se nourrit, la nonnette émet des cris fins et aigus, tsip. Elle peut alors être confondue avec les autres mésanges ou avec les roitelets[10].

Confusions possibles

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La Mésange nonnette est extrêmement proche de la Mésange boréale (Parus montanus), avec qui elle voisine dans certaines parties de son aire de répartition. Elle s'en différencie par quelques légers détails physiques : une tête plus fine, l'arrière des joues brun-beige, une calotte noire brillante s'étendant très peu sur le dos, une bavette plus petite.

  • Mésange boréale
    Mésange boréale
  • Mésange lugubre
    Mésange lugubre

Écologie et comportement

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Alimentation

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Régime alimentaire

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La Mésange nonnette est omnivore et possède un régime alimentaire large et varié. Ce dernier a été étudié par l'observation, et historiquement, par l'analyse du contenu de l'estomac et du gésier[12]. Cette méthode, qui implique de tuer des individus pour les disséquer, n'est plus pratiquée aujourd'hui, mais les données qui en sont issues restent parmi les meilleures disponibles[13].

Mésange nonnette s'attaquant aux capitules d'une bardane à Mannheim, en Allemagne.

Les graines constituent l'une des principales sources de nourriture de la Mésange nonnette. En Europe, elle consomme pratiquement toutes celles qu'elle est capable de transporter et ouvrir, des minuscules graines de violette (espèces du genre Viola) ou de bouleau jusqu'à celles du Châtaigner commun (Castanea sativa)[14].

Chez les arbres à feuilles caduques, elle mange les graines de Frêne élevé (Fraxinus excelsior), d'Érable champêtre (Acer campestre) et même les graines dures du Charme commun (Carpinus betulus). Elle apprécie particulièrement les faînes. Parmi les conifères, elle consomme les pignons des épicéas, des pins, des sapins, des cèdres et des mélèzes, sur le cône ou tombés au sol. En revanche, elles ne semblent pas intéressées par les noisettes ou les glands[14].

Dans une étude menée sur autopsie en 1955, dans le sud-ouest de l'Angleterre, les graines de violette et d'Oseille des bois (Oxalis acetosella) figurent dans la majorité des gésiers à la fin de l'été et à l'automne[15]. À Monks Wood, elles apprécient particulièrement les graines de centaurée, de chardon, de scabieuse et de bardane. Partout en Europe, elles recherchent les graines d'Ortie épineuse (Galeopsis tetrahit) et de Cirse maraîcher (Cirsium oleraceum)[14].

Elles se nourrissent volontiers de graines fournies par l'homme, que ce soit dans les cultures ou à la mangeoire[16]. Elles affectionnent les graines de tournesol, de niger (Guizotia abyssinica) et de chanvre, mais, faute de mieux, elles acceptent les céréales comme le blé, l'orge, l'avoine, le millet ou le maïs. Elles peuvent également consommer des graines de courge ou des cacahuètes, mais aussi des graisses animales, comme le suif ou le saindoux[17].

La Mésange nonnette apprécie également les baies et les fruits. Elles semblent particulièrement attirées par les baies de chèvrefeuille, dont elles extraient les graines, en abandonnant la peau et parfois même la pulpe[18]. Elles font de même pour les framboises, les baies de sureau, les mûrons (fruits de la Ronce commune), les fruits du Cornouiller sanguin (Cornus sanguinea), les baies de Troène commun (Ligustrum vulgare) et de l'aubépine, au point où elles peuvent avoir les pattes tachées de jus coloré à la fin de l'été et à l'automne. L'hiver, elles consomment les baies de Fusain d'Europe (Euonymus europaeus) et les fruits du Pommier sauvage (Malus sylvestris)[19]. Là encore, elles dédaignent la pulpe des pommes sauvages et ne s'intéressent qu'aux pépins. Une étude menée dans le sud de l'Angleterre évalue à 56%, sur 48 observations, la consommation de pulpe sur huit baies ou fruits (pommier sauvage, alisier, sureau, chèvrefeuille, fusain, cornouiller, troène et Bryone dioïque)[20].

Les petits invertébrés forment la deuxième grande source de nourriture de la Mésange nonnette, particulièrement au printemps et en été[21]. Là encore, son régime est très varié : elle consomme pratiquement tous ceux qu'elle peut attraper, ce qui inclut les mouches (Diptera), les cigales, pucerons, cochenilles et punaises (Hemiptera), les mouches de pierre (Plecoptera), les trichoptères (Trichoptera), les abeilles et guêpes (Hymenoptera), les scarabées (Coleoptera), les collemboles (Collembola), les aphides (Aphidoidea), les névroptères (Neuroptera), les papillons (Lepidoptera), les fourmis (Formicidae), les acariens (Acari), les araignées (Araneae) et les petits escargots et limaces (Gastropoda)[7].

Mésange nonnette visitant une fleur

La Mésange nonnette exploite également les fleurs, le nectar et la sève. Au début printemps, elle fréquente assidûment les bourgeons, les chatons d'arbre et les fleurs. La nature de ce qu'elle recherche n'est pas facile à déterminer, mais il semble qu'elle soit en quête de petits invertébrés, typiquement des larves de papillons de nuit ou de charançons[22]. En revanche, elle a été observée en train de boire du nectar de fleurs, notamment de sureau. Il semble que ce soit la raison pour laquelle elle visite méthodiquement les chatons de saule (Salix). Pendant ces explorations, il est fréquent qu'elle se retrouve la face couverte de pollen. Il est possible qu'à l'instar de la Mésange bleue (Cyanistes caeruleus)[23], elle soit un pollinisateur significatif de cette essence d'arbres, mais ce point reste à investiguer[24].

Techniques de nourrissage

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Mésange nonnette gobant une graine de tournesol à la mangeoire

La Mésange nonnette cherche sa nourriture, qu'elle soit végétale ou animale, essentiellement dans les arbres, dans le feuillage ou sur l'écorce, ainsi que dans les arbustes[25]. Elle peut aussi fouiller la strate herbacée à la recherche de graines, mais le plus souvent, elle scrute ses environs depuis un perchoir dans un arbre ou arbuste, vole jusqu'aux plantes qui l'intéressent, prélève une baie ou une graine dans son bec et retourne à un perchoir à l'abri pour la consommer[14].

Les nonnettes utilisent volontiers les mangeoires lorsqu'elles sont dans leur domaine vital ou à proximité, même si elles peuvent mettre plusieurs mois avant d'approcher de nouvelles installations[26]. Inversement, dans une étude à Monks Wood, des individus marqués se sont souvenus près d'un an plus tard du fonctionnement d'une cage-piège contenant de la nourriture[16]. Toujours à Monks Wood, une nonnette suivie par émetteur radio parcourait plus de 1,5 km par jour pour visiter un agrainoir à Faisan de Colchide (Phasianus colchicus). Elle prenait dans son bec une graine à la fois et allait la consommer à couvert[17].

Comme toutes les espèces du genre Poecile, la nonnette cache sa nourriture. L'une des premières descriptions de cette pratique chez les oiseaux, le traité Angenehme Land-Lust (Agréables plaisirs champêtres) de l'ornithologue autrichien Johann Ferdinand Adam von Pernau, publié en 1720, la mentionne spécifiquement[27] :

« Celui qui cherche une preuve que les animaux sont dotés d’une forme de raison peut laisser une mésange nonnette [Hanfmeise] voler librement dans une pièce dans laquelle un arbre a été installé pour qu’elle y vive. Une fois qu’elle s’est habituée à cette pièce, il convient de la priver de nourriture pendant une demi-journée, puis de disperser des graines de chanvre entières sur la table ou sur le sol.

La mésange nonnette viendra immédiatement emporter trois ou quatre graines à la fois dans son bec. Toutefois, comme elle n’est pas capable de gérer et de broyer plus d’une graine à la fois, elle va placer toutes les autres sur une grosse branche près du tronc, puis entreprendre de manger la première graine, généralement à un autre endroit de la pièce. Lorsqu’elle a terminé, elle va chercher les autres graines cachées une par une, puis d’autres graines sur la table.

Ce stratagème consistant à cacher les graines de chanvre semble effectivement révélateur d’une certaine forme de réflexion qui ne peut pas être expliquée par l’instinctus naturalis[28]. »

La Mésange nonnette peut cacher sa nourriture en l'enfonçant dans le sol

En présence d'une source abondante de nourriture, comme un arbre ou un arbuste couvert de fruits, ou encore une mangeoire, la nonnette cherche en à collecter le plus possible, en les stockant dans son bec et dans sa poche jugulaire, pour aller les cacher dans un recoin de son domaine vital[29]. Une nonnette a été observée en train de cacher les ressources d'une mangeoire au rythme d'une graine par minure[30]. Une autre a été vue cachant 89 000 graines d'épicéa commun (Picea abies) en un automne[31].

La Mésange nonnette disperse les graines quand elle les cache, c'est-à-dire que chacune est cachée à un endroit différent, de sorte que son domaine vital est constellé de caches. La plupart du temps, ces caches sont situées dans un rayon de 50 mètres autour de la source de nourriture. Les caches se trouvent typiquement dans des craquelures de l'écorce des arbres, sous l'écorce qui se défait du bois mort, dans de la mousse ou du lichen ou à l'intérieur de tiges cassées de plantes creuses, comme le cerfeuil sauvage (Anthriscus sylvestris) ou la grande ortie (Urtica dioica)[29]. Dans une étude menée à Wytham Woods, les graines de tournesol offertes à la mangeoires étaient cachées dans le sol, parmi les feuilles mortes ou dans la mousse[30]. Dans une autre étude à Monks Wood, les nonnettes préféraient les cacher entre 5 et 10 mètres du sol, typiquement sur des vieux chênes[32].

Les Mésanges nonnettes retrouvent leurs caches de mémoire. Par rapport à d'autres mésanges qui ne cachent pas, comme la Mésange bleue et la Mésange charbonnière, elles possèdent un hippocampe plus développé, sachant que cette zone du cerveau aviaire est dédiée à la mémoire spatiale[33].

Reproduction

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La saison de reproduction de la Mésange nonnette s'étend entre avril et juin. Elle commence plus tôt dans les régions plus chaudes et lors des printemps plus chauds, en lien avec un développement plus précoce de la végétation et des invertébrés proies, en particulier les chenilles[34]. Dans la forêt de Białowieża, certaines nonnettes peuvent décaler leur date de ponte jusqu'à trois semaines pour s'adapter à la phénologie forestière[35].

Sur le long terme, la saison de reproduction tend à avancer dans l'année en raison du changement climatique. Le décalage est de neuf jours sur les quarante dernières années en Suède[36] et de onze jours sur les cinquante dernières années en Grande-Bretagne[37]. À l'échelle individuelle, les femelles plus âgées pondent en moyenne deux jours plus tôt que les nonnettes de première année, peut-être parce qu'elles ont plus d'expérience, de meilleurs territoires ou une meilleure condition physique[38]. Dans l'ensemble, les nonnettes se reproduisent aussi tôt que les conditions le permettent[39].

Sélection du site

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La nonnette niche volontiers dans la cavité d'un frêne élevé.

La Mésange nonnette est cavernicole : elle aménage son nid dans une petite cavité sur un arbre ou arbuste. Elle ne creuse pas son nid elle-même, mais elle peut approfondir une cavité usurpée à une autre espèce. Au sein de son territoire, elle dispose généralement d'un large choix de sites[40]. Dans la forêt primaire de Białowieza, les cavités adéquates sont présentes en très grand nombre. En 2000, une parcelle de chênaie-charmaie de 48 hectares y accueillait une densité élevée de nonnettes (2,1 couples pour 10 hectares), mais seules 22 % des cavités connues étaient utilisées, sans compter toutes les cavités appropriées, mais inconnues des chercheurs, car jamais occupées[41]. Dans une forêt de bouleaux du sud de l'Allemagne, le couple le mieux loti disposait de 57 cavités sur son territoire[42] Dans une autre boulaie sur l'isthme de Courlande, les couples résidents n'utilisaient que 10 % des cavités disponibles[43]. Inversement, les forêts gérées intensivement, où les forestiers enlèvent le bois mort et les arbres porteurs de cavités, peuvent contenir très peu de sites potentiels pour la nonnette[44].

Les nonnettes commencent à prospecter dès l'hiver et renforcent leurs recherches en mars et début avril[45],[42]. La femelle sélectionne l'emplacement définitif, mais ses critères de choix ne sont pas bien connus[44]. À Monks Wood, les femelles dans leur première année positionnaient leur nid de manière aléatoire au sein de leur territoire, tandis que les femelles plus expérimentées tendaient à l'installer au centre de leur territoire, à l'écart de leurs congénères[46].

Une fois la cavité choisie, la femelle nettoie l'entrée en ôtant la moisissure et les débris[47]. Elle peut également picorer l'écorce autour pour empêcher la cavité de se refermer au cours du printemps[48]. Ce risque est réel : une nonnette morte a été observée dans la forêt de Białowieża, piégée par une cavité devenue trop étroite. À Monks Wood, un trou d'entrée s'est tellement refermé que le mâle ne pouvait plus y entrer pour nourrir ses petits et que la femelle n'y parvenait qu'à grand-peine[44].

La nonnette peut réutiliser une cavité qu'elle a déjà utilisée les années précédentes, voire qui a été utilisée par une autre femelle. Certaines cavités sont ainsi des sites classiques, utilisées par des générations de nonnettes sur des décennies. À Białowieża, 35,5 % des cavités réutilisables sont effectivement réutilisées. La réutilisation est plus fréquente quand la femelle a survécu et quand la reproduction précédente a réussi[49]. À Monks Wood, le taux de réutilisation est de 13 %[50]. Ces taux assez faibles par rapport à d'autres espèces tendent à confirmer que la nonnette n'est généralement pas limitée par le nombre de cavités appropriées sur son territoire[49].

Les Mésanges nonnettes peuvent installer leur nid dans une large variété d'arbres et d'arbustes, en fonction de leur disponibilité et de leur propension à former des cavités adaptées. À Monks Wood, les deux tiers des nids se trouvent dans des frênes communs (Fraxinus excelsior), qui sont plus utilisés que ce que leur disponibilité le laisserait prédire[50]. À Bagley et Wytham Woods, les nonnettes préfèrent le Sureau noir (Sambucus nigra) mature, bien qu'il soit assez rare par endroits. Les autres essences appréciées sont le frêne, l'érable sycomore (Acer pseudoplatanus) et le noisetier[45]. À Białowieża, les nonnettes favorisent le charme et le tilleul à petites feuilles (Tilia cordata)[51]. Ailleurs en Europe, elles apprécient le bouleau verruqueux (Betula pendula) et l'aulne glutineux (Alnus glutinosa)[43]. En revanche, le chêne pédonculé (Quercus robur) et le chêne rouvre (Quercus petraea) sont rarement utilisés, parce qu'ils forment peu de cavités adaptées[52].

Le tronc âgé d'un sureau noir, propice à l'installation d'un couple de nonnettes.

Les nonnettes préfèrent très largement les arbres vivants par rapport au bois mort[52]. Elles évitent de reprendre d'anciennes loges de pics, notamment celles de Pic épeiche (Dendrocopos major), trop exposées aux prédateurs. Il leur arrive toutefois de récupérer des loges de Pic épeichette (Dryobates minor), bien que celles-ci soient aménagées dans du bois mort[53]. En Angleterre, des nonnettes ont été observées en train d'expulser un couple de Pics épeichettes aussitôt la loge terminée : la femelle a apporté des matériaux pour le nid après le départ des pics et défendu la cavité de l'intérieur contre les tentatives du pic mâle pour entrer[54]. Les nonnettes peuvent également expulser des Mésanges boréales en train de creuser leur cavité[42].

La Mésange nonnette installe son nid entre 1 et 6 m de hauteur, plus bas en moyenne que la Mésange bleue et la Mésange charbonnière[55]. Il arrive même que le nid soit souterrain, avec une entrée située à la base de l'arbre. Les cavités sont typiquement des trous de nœud, c'est-à-dire des endroits où une branche latérale a cassé et où la dégradation fongique a formé une cavité. À Monks Wood, les trous de nœuf représentent les trois quarts des nids naturels de nonnettes[53]. Elles utilisent aussi les creux d'arbre, c'est-à-dire des fentes verticales qui se forment dans le tronc, notamment sous l'action des grands herbivores, comme le Cerf élaphe (Cervus elaphus) ou le Bison d'Europe (Bison bonasus). À Białowieża, ces creux sont la cavité la plus fréquemment utilisée[56].

Les cavités naturelles utilisées par les nonnettes sont assez étroites et dotées de petites entrées. À Białowieża et à Monks Wood, l'entrée mesure en moyenne 32 à 33 mm en largeur et 49 à 81 mm en hauteur[51],[57]. La surface interne est de 79 cm2 en moyenne à Białowieża et de 45 cm2 dans le sud de l'Allemagne[42]. Seul 1 % de la lumière atteignant le fond d'une cavité de cette taille, les nonnettes travaillent donc dans l'obscurité quand elles sont à leur nid[58].

Les nichoirs facilitent grandement l'étude de la biologie des oiseaux cavernicoles, mais les nonnettes rechignent à les utiliser. Même quand les nichoirs sont prévus pour répondre à leurs besoins spécifiques, le taux d'adoption est si faible qu'il est à peu près inutile de les installer[59]. Sur une flotte de 500 nichoirs installés en Scandinavie, seuls 8 % ont été acceptés par les nonnettes[36]. À Wytham Woods, le taux d'adoption est de 1% sur un millier de nichoirs[60]. Fournir des nichoirs peut même s'avérer contre-productif, car les Mésanges bleues s'en emparent volontiers. Soutenues artificiellement, elles entrent ensuite en compétition avec les nonnettes pour les zones de gagnage et les cavités naturelles[60].

Construction du nid

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Nid de nonnette dans un nichoir en Hongrie.

Le nid est bâti par la femelle seule. Le chantier dure 4-5 jours minimum et 8-14 jours en moyenne[45],[48].

Un nid de nonnette est typiquement formé de mousse fraîchée où une coupe a été aménagée, assez grande pour contenir les œufs, et garnie de poil d'animaux et de laine. Les nonnettes sélectionnent leur mousse avec soin. À Białowieża, elles utilisent essentiellement cinq à six espèces, notamment l'Hypne cyprès (Hypnum cupressiforme) et Neckera complanata, qu'elles cueillent sur les troncs d'arbres[61]. Cette mousse assure le support structurel de la coupe interne et présente l'avantage d'absorber l'humidité. Il est possible qu'elle joue également un rôle antimicrobien, mais cette hypothèse n'a pas encore été testée.

Le poil d'animal est généralement issu de cervidés et de léporidés, compressé pour former une sorte de tapis. À Białowieża, elles utilisent aussi du poil de bison. Elles collectent également du poil d'animaux domestiques (moutons, chiens) pour leur nid. Il arrive qu'elles recueillent de la fibre textile artificielle, par exemple du feutre jaune de balles de tennis apporté dans les bois par des gens qui promènent leur chien. À Monks Wood, une femelle a parcouru 320 m pour collecter le matériau isolant d'un toit de maison en construction. En revanche, les nids de nonnettes ne contiennent que rarement des plumes, ce qui permet de les distinguer facilement des nids de Mésange bleue[62].

Copulation

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Pendant la construction du nid, le mâle garde sa femelle, qui est devenue fertile, afin d'empêcher toute copulation hors couple. Parallèlement, le mâle se met à apporter de la nourriture supplémentaire. La femelle réclame en agitant les ailes à l'approche du mâle et en lançant une série de petits cris[63].

La copulation se produit fréquemment alors que la femelle est en train de quémander. Elle la sollicite en se penchant en avant, en vibrant des ailes et en lançant un cri très aigu. Le mâle atterrit derrière la femelle, puis grimpe sur elle. Les deux membres du couple tortillent de la queue de sorte à mettre leur cloaque en contact et assurer le transfert de sperme : on parle de baiser cloacal. L'opération dure quelques secondes. Elle se produit plusieurs fois par jour, avant et pendant la période de ponte[64].

Même si la nonnette est socialement monogame et possède un lien de couple fort, des copulations hors couple peuvent avoir lieu. Une étude génétique menée sur la population de la réserve naturelle de Xianrendong, dans la province chinoise de Liaoning, montre que 45 % des couvées comptaient plusieurs pères. Pour près de la moitié des juvéniles concernés, le père biologique était un voisin, mais le père biologique le plus lointain avait son territoire à près de 3 km[65].

Ponte

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Œufs de Poecile palustris , Muséum de Toulouse.

La femelle se met souvent à pondre alors que le nid n'est pas terminé et continue à apporter des matériaux. Elle pond au rythme d'un œuf par jour. Selon une étude menée à Klæbu, en Norvège, au moyen de nichoirs spéciaux équipés d'une paroi en verre, les femelles ont pondent à l'aube. La ponte dure une minute ou moins, pendant laquelle la femelle se tient immobile, en respirant profondément. Elle baisse ensuite le croupion, avant de le relever pour expulser l'œuf. Ceci fait, elle se repose pendant une période allant de 30 secondes jusqu'à 9 minutes, avant de se toiletter ou de réarranger le nid, puis de s'envoler[66].

Les œufs de Mésange nonnette sont blancs tachetés de brun. Ces taches sont assez variables dans leur motif et les œufs sont plus ou moins marqués. En moyenne, un œuf britannique mesure 16 à 17 mm sur son grand axe pour 12 mm de diamètre. Il pèse 1,1 à 1,3 g, soit près de 10 % du poids de la femelle[67]. En Europe, la plupart des pontes en cavité naturelle comptent sept à neuf œufs. Des pontes plus nombreuses sont possibles dans de grandes cavités. En nichoir, les pontes peuvent aller jusqu'à onze ou douze œufs, peut-être un effet de la taille de la cavité[42]. Inversement, la ponte est plus réduite quand la femelle est inexpérimentée[38], quand la ponte est tardive[68] ou quand il s'agit d'une ponte de remplacement ou d'une seconde ponte[69].

Après avoir pondu, la femelle couvre généralement ses œufs avec du matériau de garnissage du nid, afin de les dissimuler aux yeux des prédateurs. Elle part ensuite chercher sa nourriture à l'extérieur et ne revient au nid qu'au crépuscule. Elle se positionne alors sur les œufs et commence à couver avant même que la ponte ne soit terminée[67].

La date de début de ponte varie suivant la région et la période. Depuis quelques décennies, les nonnettes des Balkans commencent à pondre à la fin mars[70], contre la mi-avril pour les nonnettes d'Angleterre[37] et de Pologne[71] et plus tard encore en Suède[36]. Dans les forêts urbaines de Corée du Sud, elles démarrent entre le début et la mi-avril[72], contre début mai à Hokkaidō[73]. La ponte tend à être synchronisée au sein d'une même population : à Białowieża[74] comme à Monks Wood[75], 90 % des pontes ont lieu dans un intervalle de 90 jours.

Incubation

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L'incubation est assurée par la femelle seule, qui développe une plaque incubatrice. Elle commence généralement après la ponte de l'avant-dernier ou du dernier œuf. Concrètement, la femelle s'assied sur ses œufs, place sa plaque incubatrice à leur contact et étale les plumes de ses flancs pour isoler l'ensemble de la ponte de l'extérieur[75]. La température de la plaque incubatrice a été mesurée à 40-42°, pour une température des œufs entre 35 et 41° pendant une incubation soutenue[76].

Selon une étude menée en Suède, la femelle passe 60 à 90 % de sa journée à couver[77]. L'incubation se compose de sessions de 20 à 25 minutes[45], interrompues par des pauses allant de 5 à 30 minutes pendant lesquelles la femelle se nourrit, fait ses besoins et parfois se baigne[78]. Pendant l'incubation, la femelle est ravitaillée par le mâle, quatorze fois par jour en moyenne[77].

L'incubation dure généralement 13 à 15 jours, plus rarement 12 ou 19 jours[79].

Jeunes au nid

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Les juvéniles éclosent tous en l'espace d'un ou deux jours, moins souvent trois. Hors prédation, le taux d'éclosion est très élevé, au moins de 92 %. Les coquilles d'œufs sont mangées par la femelle ou emportées hors du nid. Les jeunes sont des nidicoles typiques : ils naissent nus, aveugles et sourds et sont incapables d'assurer leur régulation thermique. Ils sont donc couverts par la femelle[79].

Les juvéniles commencent à quémander une heure après leur éclosion, en relevant la tête et en ouvrant grand le bec. La femelle les nourrit en leur insérant dans le gosier de petites chenilles qu'elle a chassées elle-même ou qui lui ont été transmises par le mâle. À leur naissance, les jeunes pèsent environ 1 g. Leur taux de croissance journalier est de 40 à 50 % sur leurs premiers jours de vie. À l'âge de 12 à 14 jours, ils atteignent 10 à 12 g, poids comparable à celui d'un adulte[80].

La croissance rapide des juvéniles s'accompagne du développement de leurs plumes. À l'âge de deux jours, les tubes germinatifs commencent à apparaître sous la peau. Le bec passe de jaune pâle à jaune vif. Six jours après l'éclosion, les juvéniles commencent à ouvrir les yeux. À ce stade, les fourreaux des plumes sont bien développés et remplacent le duvet natal. Les cris des jeunes, d'abord des pépiements simples, commencent à devenir plus complexes. À l'âge de dix jours, les fourreaux s'ouvrent pour révéler les plumes. La casquette noire, le dessus marron et le dessous pâle commencent à apparaître. Les jeunes peuvent désormais assurer leur régulation thermique et la femelle passe moins de temps à les couvrir[81]. À l'âge de quinze à seize jours, les jeunes sont emplumés et les yeux ouverts. Ils sont encore incapables de voler, mais ils peuvent se précipiter hors du nid s'ils sont attaqués ou effrayés. Ils pépient bruyamment et peuvent être entendus dans un rayon de 5 à 10 m quand un parent arrive pour les nourrir[82].

Chenille de Phalène brumeuse, plat de choix des nonnettes juvéniles.

De leur naissance à leur envol, les jeunes sont nourris par leurs parents, qui chassent pour eux dans les strates arborée, arbustive et herbacée. Leur régime alimentaire est composé presque exclusivement de chenilles, complétées par un apport faible, mais régulier en araignées[83]. À Monks Woods et Wytham Woods, 94 % des ravitaillement des jeunes âgés de six à treize jours étaient composés de chenilles[84]. À Białowieża, elles formaient 70 à 90 % de la ration des jeunes âgés de deux à dix-huit jours[85]. Il s'agit essentiellement de chenilles arpenteuses, c'est-à-dire de Phalène brumeuse (Operophtera brumata) et autres géométridés (espèces du genre Geometridae), ainsi que de chenilles des genres Tortricidae et Noctuidae[86].

Les parents ravitaillent leur progéniture durant la journée, au rythme de dix à quinze visites par heure les six premiers jours, puis de dix-huit à trente visites par heure jusqu'à l'envol des jeunes[43],[84]. Lors des deux tiers de leurs visites, les parents nonnettes apportent les proies au nid une par une[84],[85]. Avant de les donner à leurs petits, ils les tuent d'un coup de bec et arrachent les pièces buccales, qui comportent des éléments durs[87]. Les parents assurent l'hygiène du nid en emportant les sacs fécaux produits par les jeunes, et ce jusqu'à l'envol[88].

Envol

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Les jeunes nonnettes quittent le nid à l'âge de 18 à 20 jours, généralement toutes le même jour. Les individus les plus grands et développés lancent le mouvement[89].

Après leur premier envol, les jeunes restent dans les environs du nid pendant une à deux semaines et continuent d'être nourris par leurs parents. Ce stade est assez dangereux, car la famille est aisément trouvable par un prédateur. Une étude suédoise montre néanmoins que 90 % des jeunes survivent pendant au moins onze jours après leur envol[90]. Durant ce temps, les jeunes continuent de grandir, ce qui leur permet de devenir de plus en plus mobiles. Ils commencent également à acquérir le répertoire vocal des adultes[89].

Succès reproducteur

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Le succès reproducteur (taux de jeunes éclos menés à l'envol) des Mésanges nonnettes se situe entre 70 et 80 %. Une nichée qui a échappé à une prédation complète compte en moyenne sept à huit jeunes menés à l'envol[91].

Les échecs complets de reproduction sont rares, mais ils existent. Les parents peuvent abandonner leur nid si leur propre survie est menacée[91]. À Białowieża, les abandons représentent un quart des échecs de couvées et un dixième des échecs de nichées[71]. Si le mâle part, la femelle peut élever seule ses petits, mais l'inverse n'est pas vrai, car le mâle ne peut pas couver les œufs ni couvrir les jeunes qui viennent d'éclore. L'abandon est difficile à identifier avec certitude, car la disparition des parents signifie souvent qu'ils ont été tués : il faut que les parents soient identifiables (porteurs de bagues colorées) et revus ensuite ailleurs pour confirmer qu'ils ont réellement abandonné leur nid. À Monks Woods, 19 % des échecs de nichées concernent des femelles disparues et présumées tuées, car elles ne sont jamais revues par la suite. La plupart de ces morts sont dus à l'Épervier d'Europe, lui-même en pleine période de reproduction[92].

Répartition et habitat

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Répartition

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Cet oiseau vit dans le Paléarctique et possède deux aires de répartition disjointes, l'une en Europe et l'autre en Asie de l'Est[93].

En Europe, la Mésange nonnette est absente d'Irlande, possiblement en raison d'une déforestation très précoce qui l'aurait menée à l'extinction à l'époque préhistorique[94]. Elle se reproduit en Grande-Bretagne, essentiellement en Angleterre et au Pays de Galles, et n'est présente que de manière sporadique en Écosse, au sud du Firth of Forth[95]. Dans cette île, son aire de répartition a connu une forte contraction au XXe siècle[94]. En Europe continentale, elle est nicheuse dans le centre et le sud de la Norvège, dans le sud de la Suède, en Estonie et en Russie dans les régions de Saint-Pétersbourg, Smolensk, Toula, Oulianovsk et à l'est d'Oufa. Sa frontière sud passe par la cordillère Cantabrique, le sud des Pyrénées, le nord-est de la Sicile, la Grèce, les monts Rhodopes dans le sud de la Bulgarie, le centre de l'Ukraine et la Russie, vers Voronej, Tambov et Penza. Elle est également présente en Turquie, sur les côtes anatoliennes de la mer Noire[93].

En Asie de l'Est, elle se reproduit en Russie dans l'île de Sakhaline (au sud de Tymovskoïe), à Itouroup, Kounachir et Chikotan dans les îles Kouriles, et au sud-est de la Sibérie jusqu'aux monts Saïan et Altaï, incluant Minoussinsk, la région de Krasnoïarsk et de Kansk, les monts Baïkal (au nord d'Irkoutsk), jusqu'aux fleuves Amour et Oussouri. Au Japon, elle est nicheuse à Hokkaidō. Elle est présente dans le nord de la Mongolie ainsi que dans la Chine du Nord-Est et de l'Est, dans les provinces de Mongolie-Intérieure, Heilongjiang, Jilin, Liaoning, Hebei, Shanxi, Shaanxi, Sichuan, Henan, Shandong et Jiangsu. Elle niche également dans la péninsule de Corée, au sud du Gyeonggi[93].

Habitat

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Habitat naturel de la Mésange nonnette : la forêt primaire de Białowieża, caractérisée par une grande diversité d'essences d'arbres et par la présence importante d'eau et de bois mort.

Comme toutes les mésanges, la Mésange nonnette est essentiellement un oiseau des milieux boisés[96]. Son habitat primaire est la forêt tempérée décidue, dont la répartition correspond largement à la sienne[97]. Cette aire de répartition déborde au sud sur la forêt méditerranéenne plus sèche et au nord sur la forêt boréale plus froide[96],[98].

La forêt originelle où vivait la Mésange nonnette a largement disparu en Europe suite aux défrichements pour l'agriculture et à l'exploitation sylvicole. Des bois pâturés survivent en Transylvanie, où les bovins et ovins domestiques remplacent les herbivores sauvages pour garder ouverts les boisements et les prairies[99]. La forêt de Białowieża, à cheval sur la Biélorussie et la Pologne, est quant à elle l'une des dernières forêts primaires d'Europe et donne une idée des besoins écologiques réels de la Mésange nonnette. Elle abrite également l'un des hauts lieux de la recherche sur cette espèce, au sein du parc national de Białowieża[100].

Le milieu naturel de la Mésange nonnette recouvre donc les forêts de feuillus suffisamment étendues, constituées de chênes (Quercus), de hêtres (Fagus), de tilleuls (Tilia), de frênes (Fraxinus), d'érables (Acer), de charmes (Carpinus) et, dans les zones plus humides, d'aulnes (Alnus), de peupliers (Betulus) et de saules (Salix). Les sous-bois de son habitat de prédilection sont typiquement peuplés de noisetiers (Corylus), de sureaux (Sambucus), de prunelliers (Prunus spinosa), de cerisiers à grappes (Prunus padus) et de houx (Ilex), ainsi que de bambous en Asie, avec une strate herbacée bien fournie. La canopée peut être continue ou relativement ouverte, par exemple dans le cas de bois pâturés. Le bois mort ou pourrissant est présent en proportion importante[97],[7].

Dans le parc national de Białowieża, la Mésange nonnette est commune, à une densité moyenne de 15 couples/m2, en légère hausse de 1975 à 2019[101]. Elle fréquente surtout les stations de feuillus : les ripisylves dominées par l'aulne glutineux (Alnus glutinosa), le frêne élevé (Fraxinus excelsior) et les bouleaux, avec un sous-bois dense constitué de buissons, d'arbres morts, d'orties et de fougères, ainsi que les stations plus sèches, composées de tilleul à petites feuilles (Tilia cordata), de chêne pédonculé (Quercus robur) et de charme commun (Carpinus betulus)[102].

La forêt mature de Wytham, dans le sud-est de l'Angleterre, un habitat favorable à la Mésange nonnette.

Ailleurs en Europe, les forêts ont été plus ou moins profondément altérées par l'être humain, mais la Mésange nonnette peut atteindre des densités similaires à celles de Białowieża dans des milieux semi-naturels. En Grande-Bretagne, à la limite occidentale de l'aire de répartition de l'espèce, il s'agit des forêts anciennes, dominées par les chênes pédonculés ou sessiles (Quercus petraea), le frêne élevé, le hêtre commun (Fagus sylvatica), le bouleau verruqueux (Betula pendula) et, en Écosse, le pin sylvestre (Pinus sylvestris). Leurs sous-bois sont denses et riches en noisetiers, en sureaux et en prunelliers[103]. À l'autre extrémité de l'aire de répartition, là où la forêt tempérée rencontre la steppe, la Mésange nonnette est commune dans les chênaies ukrainiennes, ainsi que dans les forêts mixtes de hêtre et de charme de l'oblast de Tchernivtsi et des Carpates[104].

En Asie de l'Est, l'espèce fréquente les forêts de feuillus composées des mêmes genres qu'en Europe, mais avec des espèces différentes : chêne daimyo (Quercus dentata), chêne de Mongolie (Quercus mongolica), chêne serrata (Quercus serrata). Il peut également s'agir de forêts mixtes, abritant des conifères comme le pin de Corée (Pinus koraiensis), le pin rouge du Japon (Pinus densiflora) ou le sapin de Mandchourie (Abies holophylla)[105]. La Mésange nonnette privilégie les forêts matures et extensives, le plus souvent sur les pentes montagneuses, qui ont pu échapper à la déforestation[106].

La Mésange nonnette ne fréquente pas vraiment les villes, où la couverture arborée est insuffisante et où les espaces verts manquent de connectivité entre eux. Ainsi, l'espèce subsistait dans Epping Forest, une ancienne forêt royale à cheval sur le nord-est du Grand Londres et le comté d'Essex, avant d'y disparaître à la fin du XXe siècle[107]. À Paris, elle est nicheuse dans le bois de Boulogne et a été observée dans quelques parcs ou squares possédant de vieux arbres[108] À Stockholm, elle est présente uniquement dans les boisements de plus de 200 hectares situés en grande banlieue[109]. Inversement, elle se trouve dans les forêts urbaines qui ont été absorbées par l'extension de la mégapole de Séoul[110]. Dans les agglomérations plus petites, des corridors verts peuvent permettre à l'espèce de s'implanter, comme c'est le cas à Wrocław, en Pologne, où les bois le long des rivières assurent la connectivité nécessaire pour permettre aux Mésanges nonnettes de nicher jusque dans les parcs du centre[111].

L'espèce est beaucoup plus susceptible de se trouver dans les petites villes et les villages situés à proximité d'un habitat favorable. À Białowieża, en Pologne, elle niche dans les petits parcs et cherche sa nourriture dans les vergers voisins[112]. Les mangeoires constituent un facteur d'attraction, minoré par le risque de prédation et par la compétition avec des espèces dominantes comme la Mésange charbonnière (Parus major) et la Mésange bleue (Cyanistes caeruleus)[113].

La Mésange nonnette évite activement les terres cultivées, mais elle doit composer avec elles dans un paysage de plus en plus fragmenté. Les petits éléments boisés (des haies aux petits bois) lui sont indispensables pour assurer la connexion entre les massifs forestiers et lui permettre de circuler de l'un à l'autre[113].

L'espèce fréquente essentiellement les zones de faible altitude. Elle se trouve jusqu'à 1 300 m dans les Alpes et jusqu'à 1 000 à 1 200 m dans les monts Altaï et Saïan, en Sibérie[93]. Toutefois, elle est présente jusqu'à 2 200 m sur le mont Olympe, en Grèce[7]. À Hokkaïdo, on peut l'observer jusqu'à la limite des arbres, vers 1 400 m. En revanche, elle est plutôt montagnarde en Corée et en Chine : elle a été observée entre 650 et 2 100 m dans le massif du Changbai, situé entre la Chine et la Corée du Nord[114].

Effectifs

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En 2023, les effectifs de l'espèce étaient estimés entre 10,6 et 20,9 millions d'individus adultes (territoriaux) dans le monde, dont 2,9 à 5,7 millions en Europe[95], qui représente 55 % de l'aire de répartition[115]. Le tableau ci-dessous fournit les effectifs et leur tendance dans tous les pays européens où la Mésange nonnette est documentée quantitativement, sur la base des données de Birdlife International en 2021.

Effectifs nationaux et tendances en Europe[116]
Pays/Territoire Nombre de couples Tendance de court terme Tendance de long terme
Albanie 360 à 370 stable (2007-2018) +169 à 620 % (1980-2018)
Allemagne 64 000 à 120 000 en baisse (2004-2016) stable (1980-2016)
Autriche 100 000 à 150 000 stable (2007-2018) ? (1981-2018)
Belgique 5 300 à 10 600 -56 à -12 % (2008-2018) -72 à -44% (1973-2018)
Biélorussie 280 000 à 350 000 ±10 % (2012-2019) stable (1980-2019)
Bosnie-Herzégovine 3 000 à 5 000 ±10 % (2007-2018) ? (1980-2018)
Bulgarie 25 000 à 50 000 stable (2000-2018) stable (1980-2018)
Croatie 60 000 à 150 000 ? (2007-2018) ? (1980-2018)
Danemark 500 ? (2006-2017) en hausse (1980-2017)
Estonie 70 000 à 100 000 stable (2007-2018) -50 à -20 % (1980-2018)
Finlande 444 000 à 671 000 -50 à -36 % (2007-2018) -62 à -43% (1980-2018)
France 100 000 à 200 000 ? (2007-2018) -55 à -50 % (2002-2017)
Grèce 200 à 1 000 stable (2007-2015) stable (1980-2018)
Hongrie 1 000 à 1 500 -40 à -33 % (2007-2018) ? (1980-2018)
Italie 30 000 à 50 000 stable (2000-2014) stable (1993-2018)
Kosovo 1 500 à 2 000 stable (2007-2018) stable (1990-2018)
Lettonie 104 000 à 208 000 -52 à -12% (2005-2018) en baisse (1991-2016)
Liechtenstein 230 à 320 stable (2006-2018) en baisse (1980-2018)
Lituanie 50 000 à 85 000 stable (2013-2018) stable (1980-2018)
Luxembourg 2000 à 4000 stable à +10 % (2007-2018) -40 à -20 % (1980-2018)
Macédoine du Nord 250 à 1 000 stable (2007-2018) ? (1980-2019)
Monténégro 2 500 à 4 000 stable (2007-2018) ?
Norvège 500 000 à 800 000 en baisse (2013-2018) stable (1980-2018)
Pays-Bas 10 000 à 15 000 -25 à -8 % (2006-2017) -66 à -52 % (1984-2017)
Pologne 230 000 à 292 000 -19 à -20 % (2007-2018) ? (1980-2018)
Roumanie 130 000 à 319 000 ? (2007-2018) ? (1980-2018-
Royaume-Uni 2 700 à 2 800 en baisse (2004-2016) en baisse (1980-2016)
Russie 4 000 000 à 8 000 000 -20 à -15 % (2006-2018) -29 à -20 % (1986-2018)
Serbie 5 900 à 8 600 stable (2007-2018) stable (1980-2018)
Slovaquie 60 000 à 120 000 stable (2007-2018) stable (1980-2018)
Slovénie 17 000 à 32 000 ? (2008-2012) ? (1980-2018)
Suède 486 000 à 597 000 -39 à -25 % (2007-2018) -74 à -68 % (1980-2018)
Suisse 70 000 à 95 000 -14 à 25 % (2007-2018) en hausse (1990-2018)
Tchéquie 45 000 à 90 000 ? (2007-2018) en hausse (1982-2018)
Ukraine 100 000 à 150 000 -10 à -15 % (2007-2018) -15 à -5 % (1980-2018)
Europe des 28 2 030 000 à 3 270 000
Europe 7 000 000 à 12 700 000

La Mésange nonnette et l'être humain

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Statut juridique

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En France, la Mésange nonnette bénéficie d'une protection totale depuis l'arrêté ministériel du relatif aux oiseaux protégés sur l'ensemble du territoire[117]. Il est donc interdit de la détruire, la mutiler, la capturer ou l'enlever, de la perturber intentionnellement ou de la naturaliser, ainsi que de détruire ou enlever les œufs et les nids, et de détruire, altérer ou dégrader son milieu. Qu'elle soit vivante ou morte, il est aussi interdit de la transporter, colporter, de l'utiliser, de la détenir, de la vendre et de l'acheter.

Au Royaume-Uni, l'espèce est protégée par le Wildlife and Countryside Act 1981. Assez commune en Angleterre et au Pays de Galles, elle a néanmoins subi un fort déclin de ses effectifs à partir des années 1960, ce qui explique qu'elle figure sur la liste rouge des oiseaux dont l'état de conservation est préoccupant. Elle a également été désignée comme espèce prioritaire au titre du cadre stratégique britannique en matière de biodiversité pour l'après-2010 (UK Post-2010 Biodiversity Framework)[118].

La Mésange nonnette et la science

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Le baguage est une méthode essentielle pour étudier l'écologie de l'espèce.

Cette espèce est assez bien étudiée, même si la grande majorité des travaux concernent l'Europe. Les Mésanges nonnettes se capturent facilement aux filets japonais ou à la cage-piège, ce qui permet de les baguer. Leurs nids sont relativement accessibles, ce qui permet de marquer les juvéniles et de les suivre tout au long de leur vie. L'usage de bagues colorées pour distinguer les individus au sein de populations précises a fourni des informations cruciales sur leur mode de vie[119].

Les premières études de terrain sur l'écologie de l'espèce remontent aux années 1930-1940 et ont été réalisées à Bagley Wood, près d'Oxford, en Angleterre, sous l'égide de l'Edward Grey Institute of Field Ornithology. Elles avaient pour sujet une petite population de nonnettes établie sur 20 hectares de vieille forêt[120],[121],[122],[45]. Non loin, à Wytham Woods, une thèse de doctorat a porté de 2004 à 2008 sur l'écologie de la nonnette et l'usage qu'elle fait de son habitat[84]. La population locale de mésanges (bleues, charbonnières et nonnettes) a également été équipée de transpondeurs de type PIT (passive integrated transponder), qui permettent de suivre les allées et venues des individus marqués au travers d'un réseau de mangeoires automatiques installées dans les bois[123],[119].

Une population de nonnettes a été suivie de 1947 à 1954 sur 70 hectares dans la forêt d'Allschwil, près de Bâle, en Suisse. Les résultats de ces travaux n'ont été publiés qu'à la fin des années 1990 et au début des années 2000[124],[125],[126],[127],[128].

De 1967 à 1973, une étude a comparé l'écologie de Mésanges nonnettes et de Mésanges boréales dans 70 hectares d'une forêt de bouleaux à Pfrunger-Burgweiler Ried, dans le Bade-Wurtemberg, en Allemagne[42],[129].

En 1982, une étude portant sur des Mésanges nonnettes nichant en cavités naturelles et en nichoirs a été mise en place sur 64 hectares de boisements fragmentés à Lund, dans le sud de la Suède. Toujours en cours, ce programme de long terme a débouché sur une série d'articles portant sur la dispersion juvénile et sur la nidification de l'espèce[129].

À partir des années 1980, une autre étude de long terme a été démarrée au sein du parc national de Białowieża, en Pologne, strictement protégé depuis 1921. À l'origine d'une douzaine d'articles, ce programme décrit l'écologie de la Mésange nonnette dans un milieu non perturbé par l'être humain et représentatif de ses besoins naturels[100]. Les travaux menés sur place incluent depuis 1975 un recensement annuel de l'ensemble de la population d'oiseaux[101] qui permet de mettre en contexte l'évolution de la population de nonnettes au regard de celles de leurs concurrents et prédateurs[130].

La forêt de Monks Wood, dans le Cambridgeshire, en Angleterre, accueille depuis le début des années 1990 un programme de baguage de Mésanges nonnettes. Il vise à analyser l'organisation sociale, la dispersion, le succès reproducteur et la sélection d'habitat de l'espèce. Pour ce faire, les mouvements des nonnettes sont reportés dans un système d'information géographique et les habitats sont modélisés par télédétection, notamment par laser (lidar)[131].

La Mésange nonnette dans la culture

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La Mésange nonnette a été représentée sur deux timbres émis par deux administrations postales différentes[132] : Belgique (2004) et Tchéquie (2020).

Références

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Voir aussi

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Bibliographie

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Liens externes

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