Wikipédia

Helarctos malayanus

espèce de mammifères
(Redirigé depuis Ours malais)

Bruan, Hélarcte malais, Ours Malais, Ours des cocotiers, Ours euryspile

Helarctos malayanus
Description de cette image, également commentée ci-après
Un bruan au Zoo de Bâle, en Suisse, le 17 août 2009.
0.77400–0.01170 Ma
7 collections
Pléistocène moyen au Pléistocène supérieur.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Infra-classe Placentalia
Magnordre Boreoeutheria
Super-ordre Laurasiatheria
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Infra-ordre Arctoidea
Famille Ursidae
Sous-famille Ursinae

Genre

Helarctos
Horsfield, 1825

Espèce

Helarctos malayanus
(Raffles, 1821)

Statut de conservation UICN

( VU )( VU )
VU A2cd+3cd+4cd : Vulnérable

Statut CITES

Sur l'annexe I de la CITES Annexe I , Rév. du 28/06/1979

Répartition géographique

Description de cette image, également commentée ci-après
  • Aire actuelle
  • Ancienne aire
  • Présence incertaine

Sous-espèces de rang inférieur

Le Bruan, également connu sous le nom d’Ours des cocotiers, est un mammifère carnivore de la famille des Ursidés. Il s’agit du seul représentant du genre Hélarcte (Helarctos) : l’Hélarcte malais, plus communément Ours malais (Helarctos malayanus).

Le bruan possède une morphologie unique, adaptée à son mode de vie arboricole, notamment des griffes puissantes et une langue exceptionnellement longue pour extraire insectes et miel. Bien que largement distribué dans les forêts tropicales d'Asie du Sud-Est, sa population décline drastiquement en raison de la déforestation intensive et du braconnage pour le commerce illégal de ses organes, notamment la bile. Il est actuellement classé comme « espèce vulnérable » (VU) par l'UICN.

Dénominations

modifier

Étymologies

modifier

Le nom de genre Helarctos, francisé en Hélarcte ou Hélarctos : du grec ancien elē (« chaleur du soleil ») et arktos (« ours »)[10].

L’épithète spécifique malayanus : néologisme latin Malaya, dérivé du malais Melayu (« Malaisie »), lui-même issu de Melaka (« Malacca », puissant sultanat médiéval)[11].

L’épithète spécifique euryspilus, francisé en Euryspile : du grec ancien eurus (« large ») et spilos (« tache, souillure »)[12].

Le nom « Bruan » est une déformation du mot Beruang (‏برواڠ ), originaire du malais, désignant originellement cette espèce, mais tend aujourd’hui à désigner les ursidés en général.

Taxonomie

modifier
Illustration de l’Ours des Malais (Ursus malaianus) dans Histoire naturelle des mammifères avec des figures originales, coloriées, dessinées d'après des animaux vivans, tome 5 (1824).

Le nom scientifique Ursus malayanus a été proposé par Stamford Raffles en 1821 lorsqu'il a décrit pour la première fois un « ours des malais » originaire de Sumatra[13]. En 1825, Thomas Horsfield a placé l'espèce dans son propre genre, Helarctos, lors de la description d'un bruan provenant de Bornéo[14].

H. annamiticus, décrit par Pierre Marie Heude en 1901 depuis l'Annam, n'est pas considéré comme une espèce distincte, mais est rattaché en tant que synonyme junior à H. m. malayanus[15]. En 1906, Richard Lydekker a proposé une autre sous-espèce sous le nom de H. m. wardii pour un crâne de bruan, notant ses similitudes avec un crâne du Tibet doté d'une fourrure plus épaisse, mais le spécimen tibétain s'est révélé être par la suite un ours-lune (Ursus thibetanus)[16],[17]. Les différences génétiques entre les deux sous-espèces sont floues[18] et certains considèrent l'espèce comme monotypique[19].

Sous-espèces et répartition

modifier
Noms, auteur et image Répartition et description Synonymes
Helarctos malayanus malayanus
(Raffles, 1821)
Ours malais
 Répartition : Asie du Sud-Est continentale, Bangladesh et Sumatra[15],[20].
Description : Le plus petit représentant des Ursidés[21].
Helarctos malayanus euryspilus
Horsfield, 1825
Ours euryspile
 Répartition : Se rencontre uniquement à Bornéo[22].
Description : Son crâne est plus petit que celui de l'ours malais[23].

Phylogénie

modifier

Les relations phylogénétiques entre les espèces d'Ursidés sont restées ambigües au fil des ans[24]. Notant la production d'hybrides fertiles entre les bruans et les mélours (Melursus ursinus), il a été proposé de traiter Helarctos comme un synonyme de Melursus[25],[26]. Cependant, les études divergent quant à savoir si ces deux espèces sont étroitement apparentées[27],[28]. La lignée génétique de l'ours brun et de l'ours polaire aurait divergé génétiquement de la lignée regroupant les deux ours noirs et le bruan il y a environ 6.72 et 5.54 millions d'années ; le bruan semble avoir divergé des deux ours noirs entre 6,26 et 5,09 millions d'années[29] et 5,89 à 3,51 millions d'années[30]. Le séquençage du génome nucléaires de différentes espèces d’Ursidés a révélé que le Mélours et le bruan ont été les premiers ursinés à se diversifier et ne sont pas inclus dans le groupe monophylétique Ursus ; de plus, toutes les relations entre les ours ont été clairement établies[31]. Phylogénie des espèces actuelles d'Ursidés, d'après Yu et al. (2007)[32], Servheen et al. (1999)[33] et Kumar et al. (2017)[34] :

 Ursidae 
 Ailuropodinae 

 Ailuropoda melanoleuca



 Tremarctinae 

 Tremarctos ornatus


 Ursinae 



 Melursus ursinus



 Helarctos malayanus




 Ursus thibetanus





 Ursus americanus




 Ursus maritimus



 Ursus arctos







Caractéristiques

modifier
Crâne, montrant le museau court

L'Hélarcte tire son nom de sa tache pectorale caractéristique en forme de croissant, d’une teinte orange à crème, évoquant le soleil (Hélios)[35]. C'est le plus petit de tous les Ursidés[19],[36]. Il a une morphologie trapue, dotée de larges pattes, de griffes fortement incurvées, de petites oreilles arrondies et d'un court museau[37]. La longueur tête-corps est comprise entre 100 et 140 cm et la hauteur au garrot est d'environ 70 cm. Les mâles ont tendance à être plus grands que les femelles , avec une différence d'environ 10 à 20 %. Les adultes pèsent entre 25 et 65 kg. Le museau est gris, argenté ou orange. La fourrure est généralement d'un noir de jais, mais peut varier du gris au roux. Le poil est soyeux et fin, et constitue le plus court de toutes les ursidés, ce qui convient à son habitat tropical chaud[19]. La tache pectorale caractéristique, généralement en forme de U mais parfois circulaire ou en forme de tache, varie de l'orange ou jaune ocre au chamois, au crème ou même au blanc. Certains individus sont dépourvus de cette tache[19]. Les bruans peuvent exposer cette tache lorsqu'ils se tiennent sur leurs pattes arrière comme une parade de menace contre leurs ennemis[19]. Les petits sont d'un noir grisâtre avec un museau brun clair ou blanc et la tache pectorale est d'un blanc sale ; le pelage des juvéniles plus âgés peut être brun foncé. Le sous-poil est particulièrement épais et noir chez les adultes, tandis que les poils de jarre sont plus clairs[19]. Deux epis se trouvent sur les épaules, d'où le poil irradie dans toutes les directions. Il possède une crête sur les côtés du cou et un épi au centre de la tache pectorale[38]. Le bord des pattes est fauve ou brun, et les pieds sont dépourvues de poils, ce qui constitue probablement une adaptation pour grimper aux arbres[36],[39]. Les griffes sont en forme de faucille ; les griffes antérieures sont longues et lourdes. La queue mesure entre 3–7 cm (1,2–2,8 in) de long[40]. L'ours-lune, avec lequel il vit en sympatrie sur le continent, présent des marques thoraciques de couleur crème de forme similaire à celles de l'hélarcte et des marques de griffes différentes[35],[41].

Pendant son alimentation, le bruan peut étendre sa langue exceptionnellement longue pour extraire des insectes et du miel[42]. Les dents sont très grandes, en particulier les canines, et le quotient de force de morsure est élevé par rapport à la taille de son corps pour des raisons mal comprises ; une explication possible pourrait être l'ouverture fréquente d'arbres à bois dur tropicaux avec ses puissantes mâchoires et ses griffes à la recherche d'insectes, de larves ou de miel[43]. La force de morsure est élevée pour sa taille : un individu pesant 50 kg mord avec une force maximale de 1907,3 à 2020,6 Newtons sur la molaire postérieure[44]. La tête est grande, large et lourde proportionnellement au corps, mais les oreilles sont proportionnellement plus petites ; le palais est large par rapport au crâne[36],[35]. La morphologie globale unique de cet Ursidé, telle que ses pattes antérieurs tournés vers l'intérieur, sa poitrine aplatie et ses membres antérieurs puissants munis de grandes griffes, témoigne d'adaptations à une vie arboricole prononcée[36].

Répartition et habitat

modifier
Ours euryspile dans le Bornean Sun Bear Conservation Center, en Malaisie.

Le bruan est originaire des forêts tropicales d'Asie du Sud-Est ; son aire de répartition est délimitée par le nord-est de l'Inde au nord et s'étend vers le sud jusqu'au Bangladesh, au Myanmar, en Thaïlande, au Cambodge, au Laos et au Vietnam, et jusqu'au Brunei, en Indonésie et en Malaisie au sud[45][19]. Sa présence en Chine a été confirmée en 2017 lorsqu'il a été aperçu dans le district de Yingjiang, dans la province du Yunnan[46]. Il est éteint à Singapour[45].

Ces ursidés vivent principalement dans deux types de forêts à travers leur aire de répartition : les forêts décidues et semi-toujours vertes saisonnières au nord de l'isthme de Kra, et les forêts toujours vertes non saisonnières en Indonésie et en Malaisie. On les trouve généralement à basse altitude, par exemple en dessous de 1 200 m dans l'ouest de la Thaïlande et en Malaisie péninsulaire, mais cela varie considérablement selon les régions ; en Inde, des effectifs plus importants ont été enregistrés à des altitudes allant jusqu'à 3 000 m que dans les zones de basse altitude, probablement en raison de la perte d'habitat au niveau du sol. Ils sont présents dans les zones montagnardes du nord-est de l'Inde, mais ne s'étendent peut-être pas plus au nord dans la région himalayenne, plus inhospitalière et plus froide ; leur répartition pourrait être limitée au nord-ouest en raison de la compétition avec l'ours lippu. Le bruan est sympatrique avec l'ours-lune dans le reste de son aire continentale caractérisée par un mélange de types de forêts saisonnières, avec des précipitations mensuelles inférieures à 100 mm pendant une longue période de 3 à 7 mois. Dans les zones montagneuses, les ours-lunes sont plus communs que les bruans, probablement en raison de la rareté des invertébrés dont ils se nourrissent. Les principaux habitats du sud de la Thaïlande et de la Malaisie péninsulaire sont les forêts humides toujours vertes, au climat plus ou moins constant et aux fortes précipitations tout au long de l'année, ainsi que les forêts de diptérocarpées de basse altitude ou de montagne. Les mangroves peuvent être habitées, mais généralement uniquement lorsqu'elles se trouvent à proximité de leurs habitats de prédilection[45][19].

Le bruan a tendance à éviter les forêts fortement exploitées et les zones proches des établissements humains[47],[48],[49]. Cependant, des individus ont été aperçus dans des terres agricoles, des plantations et des vergers, où ils peuvent être considérés comme nuisibles[50],[51]. Une étude menée dans les zones humides de Lower Kinabatangan Segama a montré que ces animaux y étaient redoutés mais peu communs dans les plantations de palmier à huile ; les sangliers à barbe ( Sus barbatus ), les éléphants et les macaques causaient des dégâts bien plus importants aux cultures[52]. Des cas de prédation sur la volaille et le bétail ont également été signalés[53].

Des restes fossiles suggèrent une présence plus septentrionale de l'espèce au cours du Pléistocène ; son aire s'est peut-être étendue vers le sud jusqu'à Java du Pléistocène moyen au Pléistocène supérieur. Des fossiles sont également connus dans le Pléistocène moyen de Thaïlande, en association avec Stegodon, le gayal, le buffle d'eau et d'autres mammifères actuels et éteints[54]. Aujourd'hui, l'espèce est éteinte localement dans la majeure partie de son ancienne aire de répartition, en particulier en Thaïlande ; les populations sont en déclin dans la plupart des pays de leur aire de répartition. L'espèce a disparu de Singapour au cours des XIXe et XXe siècles, probablement en raison d'une déforestation intensive. Les populations d'hélarctes semblent diminuer en taille de l’archipel de la Sonde vers le nord, et les effectifs sont particulièrement faibles aux extrêmes nord et ouest de leur aire. C'est probablement le cas depuis les temps préhistoriques et il ne s'agit pas d'un résultat de l'interférence humaine[45]. La densité de population varie de 4,3 à 5,9 km2 par individus dans le parc national de Khao Yai à 26 km2 par Individus dans la forêt de Harapan, dans le sud de Sumatra[45][55].

Écologie et comportement

modifier
Le bruan est parmi les plus arboricoles des Ursidés.

Le bruan mène le mode de vie le plus arboricole de tous les ursidés[19],[56]. C'est un excellent grimpeur ; il prend des bains de soleil ou dort dans les arbres à 2 à 7 m du sol. Ses sites de repos consistent principalement en des souches d’arbre creusés, mais il se repose également du haut des arbres[57],[58]. C'est aussi un nageur accompli[35].

Le bruan est solitaire, mais on l'observe parfois en paires, notamment les mères avec leurs petits[58]. Pour avoir une vue d'ensemble de son environnement ou flairer des objets lointains, il se dresse sur ses pattes arrière ; s'il se sent menacé, il essaie d'intimider ses ennemis en exhibant sa tache pectorale[19]. Ses vocalisations comprennent des grognements et des reniflements lorsqu'il recherche des insectes, ainsi que des hurlements similaires à ceux d'un orang-outan mâle pendant la saison de reproduction ; plus rarement, il pousse de courts aboiements lorsqu'il est surpris[19]. Il n'hiberne pas, probablement parce que les ressources alimentaires sont disponibles toute l'année dans l'ensemble de son aire de répartition[4].

Le bruan est principalement actif pendant la journée, bien qu’un comportement nocturne puisse être plus fréquent dans les zones fréquentées par l'homme[59],[60]. Il est réputé pour son intelligence ; un individu en captivité a été observé mémorisant le stockage de sucre dans un placard fermé à clé, puis utilisant d’une de ses griffes pour ouvrir la serrure[58]. Une étude publiée en 2019 a décrit un mimétisme habile des expressions faciales chez le bruan, d'une précision comparable à celle observée chez les gorilles et l’Homme[61],[62].

Le bruan possède des domaines vitaux de tailles variables selon les régions, allant de 7 à 27 km2 à Bornéo et en Malaisie péninsulaire, et de 8,7 à 20,9 km2 dans la réserve forestière d'Ulu Segama, à Sabah[57].

Le tigre est son principal prédateur du bruan ; mais les dholes et les léopards ont également été signalés, mais ces cas restent relativement marginaux[63]. Lors d'un incident, une interaction entre un tigre et un bruan a entraîné une altercation prolongée et la mort des deux animaux[64]. Dans un autre cas, une femelle bruan sauvage a été avalée par un grand python réticulé dans l'est de Kalimantan[65].

Les bruans n'attaquent généralement pas l'Homme à moins d'être provoqués, blessés ou accompagnés de leurs petits ; leur nature timide a conduit par le passé ces urisdés à être souvent apprivoisés et gardés comme animaux de compagnie[19],[66]. Les bruans peuvent se montrer féroces s'ils sont surpris en forêt[67].

Alimentation

modifier
Bruan au Taman Safari

Le bruan est un animal omnivore doté d'un régime alimentaire varié, comprenant des fourmis, des abeilles, des coléoptères, du miel, des termites ainsi que des matières végétales telles que des graines et diverses sortes de fruits[68],[69]. Des crottes de bruan collectées dans la réserve forestière d'Ulu Segama, à Sabah, contenaient également des restes de la tortue brune ( Manouria emys ), d'autres reptiles, ainsi que de figues et d'autres fruits[69]. Dans les forêts de Kalimantan, les fruits d'espèces de Moraceae, Burseraceae et Myrtaceae constituaient plus de 50 % de leur consommation ; en période de disette où les fruits commencent à manquer, les bruans se tournaient vers un régime plus insectivore[70]. Les fruits des palmiers à huile, les Elaeis, sont nutritifs mais insuffisants pour subvenir seuls à leurs besoins[52]. Il cherche sa nourriture principalement la nuit. Il éventre les arbres creux à l'aide de ses griffes longues et aiguisées et de ses dents pour y trouver des abeilles et le miel. Il détruit les termitières pour en lécher et aspirer rapidement le contenu tout en maintenant les morceaux de la termitière brisée avec ses pattes antérieures[58].

Une étude menée dans le centre de Bornéo a révélé que le bruan joue un rôle important dans la dissémination des graines de Canarium pilosum[71]. Les bruans consomment le cœur des cocotiers et concassent des graines riches en huile telles que les glands[58].

Reproduction et cycle de vie

modifier

Le bruan est polyœstrus ; les mises bas ont lieu tout au long de l'année[72],[73]. L'œstrus dure de cinq à sept jours. Les bruans atteignent leur maturité sexuelle entre deux et quatre ans[19],[56]. La durée de la gestation rapportée varie de 95 à 240 jours ; la gestation a tendance à être plus longue dans les parcs zoologiques situés sous un climat tempéré, probablement en raison d'une ovulation différée ou d'un retard de fécondation[56]. Les mises bas se déroulent à l'intérieur de cavités d'arbres creux[4]. Une portée comprend généralement un ou deux petits pesant environ 325 g[58]. Les petits naissent sourds et aveugles. Leurs yeux s'ouvrent vers le 25e jour, mais ils restent aveugles jusqu'à 50 jours après la naissance ; l'ouïe s'affine au cours des 50 premiers jours. Les petits de moins de deux mois dépendent d'une stimulation externe pour déféquer. Ils sont cachés au milieu des racines à la base des arbres jusqu'à ce qu'ils apprennent à marcher et à grimper correctement. Les mères protègent férocement leurs petits. Ces derniers restent auprès de leur mère pendant près des trois premières années de leur vie. L'espérance de vie en captivité dépasse généralement 20 ans, et un individu a vécu jusqu'à 34 ans[19],[58].

Le bruan et l’Homme

modifier

Menaces

modifier

Selon le Bear specialist group de l'UICN, les populations de bruans ont chuté d'environ 35 % depuis les années 1990. Les effectifs sont particulièrement faibles au Bangladesh et en Chine, et l'on redoute une baisse sévère de 50 à 80 % des populations au Vietnam au cours des 30 prochaines années. La fragmentation de l'habitat est en augmentation, en particulier à Bornéo, à Sumatra et dans certaines zones de l'aire continentale. Une déforestation massive (due à l'agriculture, à l'exploitation forestière et aux feux de forêt) et la chasse liée au commerce des espèces sauvages constituent de graves menaces dans toute l'aire de répartition ; les conflits entre l'homme et l'Hélarcte représentent une menace relativement mineure[4],[36]. Comparée à d'autres continents, l'Asie du Sud-Est a subi un appauvrissement sévère de son couvert forestier au cours des dernières décennies, de près de 12 % entre 1990 et 2010 ; cela a entraîné une perte d'habitat substantielle pour les espèces dépendantes des forêts telles que le bruan[74],[75]. Une étude menée en 2007 dans l'est de Bornéo a enregistré une perte sévère d'habitat et de ressources alimentaires en raison des sécheresses et des feux de forêt provoqués par El Niño[76].

Des études ont mis en évidence l'existence d'un commerce d'animaux de compagnie et la vente de parties de bruans, telles que la vésicule biliaire, dans des échoppes de médecine traditionnelle chinoise (MTC) à Sabah et au Sarawak[77]. En 2018 et 2019, 128 points de vente de MTC répartis dans 24 localités à Sabah et au Sarawak ont fait l’objet d’une enquête ; des parties et des dérivés d’ursidés ont été trouvés en vente dans 25 % des points de vente étudiés, dont un grand nombre provenaient probablement de bruans d'origine locale[78]. Des bruans ont été abattus par arme à feu ou empoisonnés pour protéger des plantations de cocotiers et de salak dans l'est de Kalimantan[79]. Un rapport publié par TRAFFIC en 2011 a montré que les bruans, aux côtés de l'ours-lune et de l'ours brun, sont spécifiquement ciblés pour le commerce de la bile d'ours en Asie du Sud-Est, et sont maintenus dans des fermes à ours au Laos, au Vietnam et au Myanmar. Le braconnage est courant dans plusieurs pays de la région[80].

La pression de chasse augmente même dans certaines zones protégées ; dans la zone protégée nationale de Nam Ha au Laos, des pièges de braconniers ciblant spécifiquement les ours ont été découverts[81]. Une étude menée au Nagaland, au nord-est de l'Inde, a relevé une répartition clairsemée de l’espèce dans les parcs nationaux de Fakim et de Ntangki, et a signalé une chasse illégale intensive pour l'alimentation et le commerce de parties d'ours[82]. Les lois de protection ont eu peu de succès dans le contrôle de ces menaces, en raison notamment d'une mauvaise application et d'un potentiel de profits élevé lié à ce trafic[80].

Conservation

modifier
Bruan au zoo de Surabaya

Le bruan est classé comme vulnérable sur la Liste rouge de l'UICN, et est inscrit à l'Annexe I de la CITES[83]. À l'exception du Sarawak en Malaisie et du Cambodge, le bruan est légalement protégé contre la chasse dans toute son aire de répartition. Un rapport de 2014 a documenté un braconnage et un commerce effrénés de parties de bruans au Sarawak, plus que partout ailleurs en Malaisie ; les chercheurs ont recommandé une législation plus stricte dans cet État pour protéger les bruans locaux[84].

En captivité

modifier

L'Hélarcte participe à un programme international d'élevage en captivité et à un plan de survie des espèces (Species Survival Plan) sous l'égide de l'Association of Zoos and Aquariums depuis fin 1994[85]. Depuis cette même année, le registre généalogique européen du bruan est tenu au zoo de Cologne, en Allemagne[86].

Le Bornean Sun Bear Conservation Center, fondé en 2008, œuvre pour le bien-être des bruans sauvés de mauvaises conditions de captivité et sensibilise le public à leur conservation[87].

Plusieurs sanctuaires en Asie du Sud-Est visent à réduire le commerce illégal des bruans et offrent des possibilités de réhabilitation, de recherche et d'éducation du public. Un plan d'action pour la conservation a été publié en 2019[88].

Notes et références

modifier

Notes

modifier
  1. ↑ Orthographe ultérieure incorrecte pour Helarctos Horsfield, 1825.

Références

modifier
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 ASM Mammal Diversity Database, consulté le .
  2. ↑ (de) Constantin Wilhelm Lambert Gloger, Gemeinnütziges Hand- und Hilfsbuch der Naturgeschichte. Für gebildete Leser aller Stände, besonders für die reifere Jugend und ihre Lehrer, Breslau, A. Schulz, (lire en ligne), p. 53
  3. 1 2 3 Alfred Edmund Brehm (trad. Z. Gerbe), La vie des animaux illustrée : description populaire du règne animal : Les mammifères..., Paris, J. B. Baillière et fils, , p. 685
  4. 1 2 3 4 5 UICN, consulté le .
  5. 1 2 Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction, consulté le .
  6. 1 2 3 Catalogue of Life Checklist, consulté le .
  7. 1 2 Paul Gervais, Histoire naturelle des mammifères, vol. 2, Paris, L. Curmer, , p. 19
  8. 1 2 3 4 Jean-Charles Chenu, Encyclopédie d'histoire naturelle. Mammifères : Table alphabétique, Paris, Librairie de Firmin Didot Frères, Fils et Cie, (lire en ligne), p. 42, 67
  9. ↑ « Ours malais », sur Zoo du Bassin d'Arcachon (consulté le )
  10. ↑ (en) T.S. Palmer, « Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals », North American Fauna, vol. 23,‎ , p. 313 (lire en ligne)
  11. ↑ (en) « The Key to Scientific Names », sur Birds of the World (consulté le )
  12. ↑ (en) E. C. Jaeger, Source-book of biological names and terms, , p. 87, 218
  13. ↑ (en) T. S. Raffles, « XVII. Descriptive catalogue of a zoological collection, made on account of the honourable East India Company, in the island of Sumatra and its vicinity, under the direction of Sir Thomas Stamford Raffles, Lieutenant-Governor of Fort Marlborough; with additional notices illustrative of the natural history of those countries », Transactions of the Linnean Society of London, vol. 13, no 1,‎ , p. 239–274 (DOI 10.1111/j.1095-8339.1821.tb00064.x, lire en ligne)
  14. ↑ (en) T. Horsfield, « Description of the Helarctos euryspilus exhibiting in the bear from the island of Borneo, the type of a subgenus of Ursus », The Zoological Journal, vol. 2, no 6,‎ , p. 221–234 (lire en ligne)
  15. 1 2 (en) J. R. Ellerman et T. C. S. Morrison-Scott, « Genus Helarctos Horsfield, 1825 », dans Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946, Londres, British Museum of Natural History, , 2e éd. (lire en ligne), p. 241
  16. ↑ (en) R. Lydekker, « On the occurrence of the bruang in the Tibetan Province », Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 66,‎ , p. 997–999
  17. ↑ (en) R. I. Pocock, « The black and brown bears of Europe and Asia », Journal of the Bombay National History Society, vol. 36,‎ , p. 101–138
  18. ↑ (en) Y.-P. Zhang, « Genetic variability and conservation relevance of the sun bear as revealed by DNA sequences », Zoological Research, vol. 17, no 4,‎ , p. 459–468
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 C. S. Fitzgerald et P. R. Krausman, « Helarctos malayanus », Mammalian Species, vol. 696,‎ , p. 1–5 (DOI 10.1644/1545-1410(2002)696<0001:HM>2.0.CO;2, S2CID 198969265)
  20. ↑ (en) A. Santiapillai et C. Santiapillai, « The status, distribution and conservation of the Malayan sun bear (Helarctos malayanus) in Indonesia », Tigerpaper, vol. 23, no 1,‎ , p. 11–16
  21. ↑ (en) « Malayan Sun Bear », sur Malaysian Wildlife (consulté le )
  22. ↑ (en) E. Meijaard, « Craniometric differences among Malayan sun bears (Ursus malayanus); evolutionary and taxonomic implications », Raffles Bulletin of Zoology, vol. 52, no 2,‎ , p. 665–672 (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  23. ↑ (en) F. N. Chasen, « A handlist of Malaysian mammals: A systematic list of the mammals of the Malay Peninsula, Sumatra, Borneo and Java, including the adjacent small islands », Bulletin of the Raffles Museum, vol. 15,‎ , p. 89–90
  24. ↑ (en) L. Waits, D. Paetkau et C. Strobeck, « Genetics of the bears of the world », dans C. Servheen, S. Herrero, B. Peyton, Bears: Status Survey and Conservation Action Plan, Gland, IUCN/SSC Bear and Polar Bear Specialist Groups, (ISBN 2-8317-0462-6, lire en ligne [archive du ]), p. 25–32
  25. ↑ (en) S. Asakura, « A note on a bear hybrid Melursus ursinus × Helarctos malayanus at Tama Zoo, Tokyo », International Zoo Yearbook, vol. 9, no 1,‎ , p. 88 (DOI 10.1111/j.1748-1090.1969.tb02631.x)
  26. ↑ R. G. Van Gelder, « Mammalian hybrids and generic limits », American Museum Novitates, no 2635,‎ , p. 1–25 (lire en ligne)
  27. ↑ (en) D. Goldman, P. R. Giri et S. J. O'Brien, « Molecular genetic-distance estimates among the Ursidae as indicated by one- and two-dimensional protein electrophoresis », Evolution, vol. 43, no 2,‎ , p. 282–295 (DOI 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04228.x)
  28. ↑ (en) O. R. P. Bininda-Emonds, J. L. Gittleman et A. Purvis, « Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carnivora (Mammalia) », Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, vol. 74, no 2,‎ , p. 143–175
  29. ↑ (en) L. Yu, Y.-W. Li et al., « Analysis of complete mitochondrial genome sequences increases phylogenetic resolution of bears (Ursidae), a mammalian family that experienced rapid speciation », BMC Evolutionary Biology, vol. 7, no 198,‎ , p. 198 (DOI 10.1186/1471-2148-7-198)
  30. ↑ (en) J. Krause, T. Unger, A. Noçon et al., « Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary », BMC Evolutionary Biology, vol. 8, no 220,‎ , p. 220 (DOI 10.1186/1471-2148-8-220)
  31. ↑ (en) M. Pagès, S. Calvignac, C. Klein et al., « Combined analysis of fourteen nuclear genes refines the Ursidae phylogeny », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 47, no 1,‎ , p. 73–83 (DOI 10.1016/j.ympev.2007.10.019)
  32. ↑ Li Yu, Yi-Wei Li, Oliver A. Ryder et Ya-Ping Zhang, « Analysis of complete mitochondrial genome sequences increases phylogenetic resolution of bears (Ursidae), a mammalian family that experienced rapid speciation », BMC Evolutionary Biology, vol. 7, no 198,‎ , p. 198 (PMID 17956639, PMCID 2151078, DOI 10.1186/1471-2148-7-198)
  33. ↑ C. Servheen, S. Herrero et B. Peyton, Bears: Status Survey and Conservation Action Plan, UICN, , 26–30 p. (ISBN 978-2-8317-0462-3)
  34. ↑ V. Kumar, F. Lammers, T. Bidon, M. Pfenninger, L. Kolter, M. A. Nilsson et A. Janke, « The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species », Scientific Reports, vol. 7, no 46487,‎ (PMID 28422140, PMCID 5395953, DOI 10.1038/srep46487)
  35. 1 2 3 4 (en) L. Kemmerer, Bear Necessities: Rescue, Rehabilitation, Sanctuary, and Advocacy, Boston, Brill, (ISBN 978-90-04-29309-0, lire en ligne), « Bear basics », p. 17–34
  36. 1 2 3 4 5 (en) C. Servheen, « Sun bear conservation action plan », dans C. Servheen, S. Herrero, B. Peyton, Bears: Status Survey and Conservation Action Plan, Gland, IUCN/SSC Bear and Polar Bear Specialist Groups, , 219–224 p. (ISBN 2-8317-0462-6, lire en ligne)
  37. ↑ C. S. Fitzgerald et P. R. Krausman, « Helarctos malayanus », Mammalian Species, vol. 696,‎ , p. 1–5 (DOI 10.1644/1545-1410(2002)696<0001:HM>2.0.CO;2, S2CID 198969265)
  38. ↑ R. I. Pocock, The Fauna of British India, including Ceylon and Burma, vol. Mammalia 2, London, Taylor and Francis, , 224–232 p. (lire en ligne), « Helarctos malayanus »
  39. ↑ (en) C. Servheen, Bears, Majestic Creatures of the Wild, Pennsylvania, Rodale Press, (lire en ligne), « The Sun Bear », p. 124
  40. ↑ (en) G. Brown, Great Bear Almanac, The Lyons Press, (ISBN 978-1-55821-474-3, lire en ligne), p. 340
  41. ↑ (en) R. Steinmetz et D. L. Garshelis, « Distinguishing Asiatic black bears and sun bears by claw marks on climbed trees », Journal of Wildlife Management, vol. 72, no 3,‎ , p. 814–821 (DOI 10.2193/2007-098, S2CID 86179807)
  42. ↑ (en) E. Meijaard, The Malayan sun bear on Borneo, with special emphasis on its conservation status in Kalimantan, Indonesia, Londres, Tropendos Kalimantan Project and World Society for the Protection of Animals, , 51 p.
  43. ↑ (en) P. Christiansen, « Evolutionary implications of bite mechanics and feeding ecology in bears », Journal of Zoology, vol. 272, no 4,‎ , p. 423–443 (DOI 10.1111/j.1469-7998.2006.00286.x)
  44. ↑ (en) A. Van der Meijden, J. C. González-Gómez et al., « Measurement of voluntary bite forces in large carnivores using a semi-automated reward-driven system », Journal of Experimental Biology, vol. 226, no 7,‎ (DOI 10.1242/jeb.245255)
  45. 1 2 3 4 5 UICN, consulté le 21août 2026.
  46. ↑ (en) F. Li, X. Zheng, Jiang et al., « Rediscovery of the sun bear (Helarctos malayanus) in Yingjiang County, Yunnan Province, China. », Zoological Research, vol. 38, no 4,‎ , p. 206–207 (PMID 28825452, PMCID 5571478, DOI 10.24272/j.issn.2095-8137.2017.044)
  47. ↑ (en) M. Nazeri, L. Kumar et al., « Modeling the potential distribution of sun bear in Krau Wildlife Reserve, Malaysia », Ecological Informatics, vol. 20,‎ , p. 27–32 (DOI 10.1016/j.ecoinf.2014.01.006)
  48. ↑ (en) W.-M. Wong et M. Linkie, « Managing sun bears in a changing tropical landscape », Diversity and Distributions, vol. 19, no 7,‎ , p. 700–709 (DOI 10.1111/ddi.12020)
  49. ↑ (en) M. Nazeri, K. Jusoff, N. Madani et al., « Predictive modeling and mapping of Malayan sun bear (Helarctos malayanus) distribution using maximum entropy », PLOS ONE, vol. 7, no 10,‎ (DOI 10.1371/journal.pone.0048104)
  50. ↑ (en) F. Nomura, S. Higashi et al., « Notes on oil palm plantation use and seasonal spatial relationships of sun bears in Sabah, Malaysia », Ursus, vol. 15, no 2,‎ , p. 227–231 (DOI 10.2192/1537-6176(2004)015<0227:NOOPPU>2.0.CO;2)
  51. ↑ (en) S. T. Wong, C. Servheen et al., « Impacts of fruit production cycles on Malayan sun bears and bearded pigs in lowland tropical forest of Sabah, Malaysian Borneo », Journal of Tropical Ecology, vol. 21, no 6,‎ , p. 627–639 (DOI 10.1017/S0266467405002622)
  52. 1 2 (en) R. Guharajan, N. K. Abram, M. A. Magguna et al., « Does the vulnerable sun bear Helarctos malayanus damage crops and threaten people in oil palm plantations? », Oryx, vol. 53, no 4,‎ , p. 611–619 (DOI 10.1017/S0030605317001089 Accès libre, S2CID 90111598)
  53. ↑ (en) G. Fredriksson, « Human-sun bear conflicts in East Kalimantan, Indonesian Borneo », Ursus, vol. 16, no 1,‎ , p. 130–137 (DOI 10.2192/1537-6176(2005)016[0130:HBCIEK]2.0.CO;2)
  54. ↑ (en) K. Suraprasit, J.-J. Jaegar, Y. Chaimanee et al., « The Middle Pleistocene vertebrate fauna from Khok Sung (Nakhon Ratchasima, Thailand): biochronological and paleobiogeographical implications », ZooKeys, no 613,‎ , p. 1–157 (DOI 10.3897/zookeys.613.8309)
  55. ↑ (en) D. Ngoprasert, D. H. Reed et al., « Density estimation of Asian bears using photographic capture–recapture sampling based on chest marks », Ursus, vol. 23, no 2,‎ , p. 117–133 (DOI 10.2192/URSUS-D-11-00009.1)
  56. 1 2 3 (en) S. R. Humphrey et J. R. Bain, Endangered Animals of Thailand, Florida, Sandhill Crane Press, , 313–315 p. (ISBN 1-877743-07-0, lire en ligne), « Malayan sun bear »
  57. 1 2 (en) S. T. Wong, C. W. Servheen et L. Ambu, « Home range, movement and activity patterns, and bedding sites of Malayan sun bears Helarctos malayanus in the Rainforest of Borneo », Biological Conservation, vol. 119, no 2,‎ , p. 169–181 (DOI 10.1016/j.biocon.2003.10.029)
  58. 1 2 3 4 5 6 7 (en) R. M. Nowak, Walker's Carnivores of the World, Baltimore, Johns Hopkins University Press, , 127–128 p. (ISBN 0-8018-8032-7, lire en ligne), « Ursus malayanus Malayan sun bear »
  59. ↑ (en) M. Griffiths et C. P. Schaik, « The impact of human traffic on the abundance and activity periods of Sumatran rain forest wildlife », Conservation Biology, vol. 7, no 3,‎ , p. 623–626 (DOI 10.1046/j.1523-1739.1993.07030623.x)
  60. ↑ (en) R. Guharajan, T. W. Arnold, G. Bolongon et al., « Survival strategies of a frugivore, the sun bear, in a forest-oil palm landscape », Biodiversity and Conservation, vol. 27, no 14,‎ , p. 3657–3677 (DOI 10.1007/s10531-018-1619-6)
  61. ↑ (en) D. Taylor, D. Hartmann, G. Dezecache et al., « Facial complexity in sun bears: Exact facial mimicry and social sensitivity », Scientific Reports, vol. 9, no 1,‎ , p. 4961 (DOI 10.1038/s41598-019-39932-6)
  62. ↑ M. Solly, « Sun bears mimic each other's facial expressions to communicate », Smithsonian Magazine, (consulté le )
  63. ↑ (en) Hla Naing, Saw Htun, J. F. Kamler et al., « Large carnivores as potential predators of sun bears », Ursus, vol. 30, no E4,‎ , p. 51–57 (DOI 10.2192/URSU-D-18-0022.2)
  64. ↑ (en) A.S. Bickmore, Travels in the East Asian Archipelago, London, John Murray, (lire en ligne), « April 27th », p. 510
  65. ↑ (en) G. M. Fredriksson, « Predation on sun bears by reticulated python in East Kalimantan, Indonesian Borneo », Raffles Bulletin of Zoology, vol. 53, no 1,‎ , p. 165–168
  66. ↑ (en) J. G. Woods, Animate Creation: Popular Edition of "Our Living World", a Natural History, vol. 1, New York, Selmar Press, , 324–325 p. (lire en ligne), « Sun bears »
  67. ↑ (en) C. Servheen et R. E. Salter, « Chapter 11: Sun Bear Conservation Action Plan », dans C. Servheen, S. Herrero, B. Peyton, Bears: Status Survey and Conservation Action Plan, Gland, International Union for Conservation of Nature, , 219–224 p. (lire en ligne)
  68. ↑ (en) J. Sethy et N. P. S. Chauhan, « Dietary preference of Malayan sun bear Helarctos malayanus in Namdapha Tiger Reserve, Arunachal Pradesh, India », Wildlife Biology, vol. 2018, no 1,‎ , p. 1–10 (DOI 10.2981/wlb.00351)
  69. 1 2 (en) S.T. Wong, C. Servheen et L. Ambu, « Food habits of Malayan sun bears in lowland tropical forests in Borneo », Ursus, vol. 13,‎ , p. 127–136
  70. ↑ (en) G. M. Fredriksson et S. A. W. Trisno, « Frugivory in sun bears (Helarctos malayanus) is linked to El Niño-related fluctuations in fruiting phenology, East Kalimantan, Indonesia », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 89, no 3,‎ , p. 489–508 (DOI 10.1111/j.1095-8312.2006.00688.x)
  71. ↑ (en) K. McConkey et M. Galetti, « Seed dispersal by the sun bear Helarctos malayanus in Central Borneo », Journal of Tropical Ecology, vol. 15, no 2,‎ , p. 237–241 (DOI 10.1017/S0266467499000784)
  72. ↑ (en) C. Frederick, K. E. Hunt, R. Kyes et al., « Reproductive timing and aseasonality in the sun bear (Helarctos malayanus) », Journal of Mammalogy, vol. 93, no 2,‎ , p. 522–531 (DOI 10.1644/11-MAMM-A-108.1)
  73. ↑ (en) F. Schwarzenberger, G. Fredriksson et al., « Fecal steroid analysis for monitoring reproduction in the sun bear (Helarctos malayanus) », Theriogenology, vol. 62, no 9,‎ , p. 1677–1692 (DOI 10.1016/j.theriogenology.2004.03.007)
  74. ↑ (en) N. S. Sodhi, L. P. Koh et al., « Southeast Asian biodiversity: an impending disaster », Trends in Ecology & Evolution, vol. 19, no 12,‎ , p. 654–660 (DOI 10.1016/j.tree.2004.09.006)
  75. ↑ (en) H.-J. Stibig, F. Achard, S. Carboni et al., « Change in tropical forest cover of Southeast Asia from 1990 to 2010 », Biogeosciences, vol. 11, no 2,‎ , p. 247–258 (DOI 10.5194/bg-11-247-2014)
  76. ↑ (en) G. M. Fredriksson, L. S. Danielsen et J. E. Swenson, « Impacts of El Niño related drought and forest fires on sun bear fruit resources in lowland dipterocarp forest of East Borneo », Biodiversity and Conservation, vol. 16, no 6,‎ , p. 1823–1838 (DOI 10.1007/s10531-006-9075-0)
  77. ↑ (en) L. Gomez, C. R. Shepherd et M. Khoo, « Illegal trade of sun bear parts in the Malaysian states of Sabah and Sarawak », Endangered Species Research, vol. 41,‎ , p. 279–287 (DOI 10.3354/esr01028)
  78. ↑ (en) Lalita Gomez, Chris R. Shepherd et Min Sheng Khoo, « Illegal trade of sun bear parts in the Malaysian states of Sabah and Sarawak », Endangered Species Research, vol. 41,‎ , p. 279–287 (DOI 10.3354/esr01028)
  79. ↑ (en) E. Meijaard, « Human imposed threats to sun bears in Borneo », Ursus, vol. 11,‎ , p. 185–192
  80. 1 2 (en) K. E. Foley, C. J. Stengel et C. R. Shepherd, Pills, powders, vials and flakes: the bear bile trade in Asia, Petaling Jaya, Selangor, Malaysia, TRAFFIC Southeast Asia, , 1–79 p. (lire en ligne)
  81. ↑ (en) L. Scotson et M. Hunt, « Dismantling the "wall of death": emergency bear snare-line patrol in the Nam Kan National Protected Area, Lao PDR », International Bear News, vol. 21, no 4,‎ , p. 17–19
  82. ↑ (en) J. Sethy et N. P. S. Chauhan, « Conservation status of sun bear (Helarctos malayanus) in Nagaland state, north-east India », Asian Journal of Conservation Biology, vol. 1, no 2,‎ , p. 103–109 (lire en ligne)
  83. ↑ Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction, consulté le .
  84. ↑ (en) K. Krishnasamy et C. R. Shepherd, « A review of the sun bear trade in Sarawak, Malaysia », TRAFFIC Bulletin, vol. 26, no 1,‎ , p. 37–40 (lire en ligne)
  85. ↑ (en) J. Ball, Sun bear fact sheet, Association of Zoos and Aquariums, (lire en ligne)
  86. ↑ (en) J. Kok, EAZA Bear TAG Annual Report 2007–2008, Association européenne des zoos et aquariums,
  87. ↑ (en) T. C. Li, « Sun bears: At home in the forest », The Star,‎ (lire en ligne, consulté le )
  88. ↑ (en) « Sun Bears: Global Status Review and Conservation Action Plan 2019-2028 »

Voir aussi

modifier

Sur les autres projets Wikimedia :

Liens externes

modifier
Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Helarctos_malayanus&oldid=238939501 ».