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Ours brun

espèce de mammifères
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Ursus arctos · Ours (stricto sensu)

Ursus arctos
Description de cette image, également commentée ci-après
Un Ours brun sur la route Transfăgăraș, en Roumanie.
2.58–0 Ma
58 collections
Du Pléistocène inférieur à l'Holocène .
Classification MDD
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Infra-classe Placentalia
Magnordre Boreoeutheria
Super-ordre Laurasiatheria
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Infra-ordre Arctoidea
Magnordre Ursida
Famille Ursidae
Sous-famille Ursinae
Genre Ursus
Sous-genre Ursus

Espèce

Ursus arctos
Linnaeus, 1758

Statut de conservation UICN

( LC )( LC )
LC  : Préoccupation mineure

Statut CITES

Sur l'annexe I de la CITES Annexe I , Rév. du 11/06/1992

Répartition géographique

Description de l'image Ursus arctos range map.svg.

Sous-espèces de rang inférieur

L'Ours brun (Ursus arctos) est une espèce de mammifères de l'ordre des Carnivores et de la famille des Ursidés. Originaire d'Eurasie et d'Amérique du Nord, c'est un animal de grande taille et à la stature imposante, pouvant atteindre une masse corporelle de 130 à 700 kg. Il présente un dimorphisme sexuel marqué, les mâles adultes étant plus grands et plus massifs que les femelles. L'Ours brun se caractérise notamment par de puissants muscles aux épaules formant une sorte de bosse unique parmi les Ursidés, ainsi que par des pattes larges et robustes pouvant mesurer jusqu’à 21 cm de large et 36 cm de long, adaptées notamment pour creuser efficacement le sol. Sa fourrure, d'un brun caractéristique d’où il tire son nom, varie du beige au brun roussâtre, jusqu'au brun très foncé presque noirâtre.

En français, comme dans de nombreuses langues d’Europe et au-delà, le terme « Ours » renvoie avant tout à cette espèce, au sens strict. L’Ours brun occupe en effet une vaste aire de répartition sur tout l’hémisphère Nord, avec un ensemble diversifié de sous-espèces : l’Ours brun d'Europe, l’Ours brun de Syrie au Moyen-Orient, l’Ours Isabelle dans l’Himalaya, l’Ours brun de l'Oussouri dans l’Extrême-Orient russe, ou encore en Amérique du Nord, le Grizzli ou l’Ours kodiak.

Omnivore opportuniste, l’Ours brun consomme une grande diversité d’espèces végétales et animales : s’il lui arrive de se nourrir d'invertébrés, de petits rongeurs ou de poisson, il peut chasser des proies plus imposantes telles que l’Élan ou le Bœuf musqué. 90 % de son alimentation est constituée de végétaux.

Animal généralement solitaire en dehors de la reproduction et de l’élevage des jeunes, l’Ours brun vit en moyenne 25 ans à l’état sauvage. Les femelles mettent bas de un à trois oursons qui restent auprès d’elles entre un et quatre ans. Par rapport à sa taille impressionnante, l’espèce possède un cerveau exceptionnellement développé, lui conférant des capacités cognitives élevées, notamment l’usage d’outils.

Il a longtemps été redouté pour l’agressivité dont il peut faire preuve lorsqu’il se sent menacé ainsi que pour les dommages qu’il peut causer aux troupeaux de bétail. Pourtant, les attaques contre l’Homme, bien que fréquemment médiatisées, restent rares.

Présent autrefois dans la quasi-totalité de l’Europe, ainsi qu’en Afrique du Nord, l’Ours brun a été extirpé de nombreux espaces colonisés par l’Homme et même d’archipels entiers comme les îles Britanniques. Plusieurs populations locales ont disparu entre les XIXe et XXe siècle : l’Ours de l'Atlas en Afrique du Nord, ou encore l’Ours brun de Californie et le Grizzly mexicain en Amérique du Nord. Bien que son aire de répartition se soit fortement réduite, l’espèce reste classée en « préoccupation mineure » par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), avec une population mondiale estimée à environ 110 000 individus en 2017. Certaines populations méridionales d’Eurasie sont toutefois gravement menacées, comme l’Ours isabelle, en danger critique, ou l’Ours brun marsicain d’Italie centrale, dont la population avoisine seulement une cinquantaine d’individus.

Depuis des millénaires, l’Ours brun occupe une place centrale dans les cultures humaines : tantôt vénéré comme une figure primordiale, tantôt craint et pourchassé. Présent dans la littérature, l’art, le folklore et la mythologie, il est également détenu par l’Homme depuis l’Antiquité et parfois dressé pour des spectacles, jusqu’à devenir à l’époque contemporaine l’un des animaux les plus charismatiques du monde.

Dénominations

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Étymologie

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Le nom scientifique Ursus arctos, vient du latin ursus, signifiant « ours »[15], et du grec ἄρκτος / arktos, signifiant également « ours »[16].

Taxonomie

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Article détaillé : Variabilité chez l'Ours brun.

Historique

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L’Ours brun des Alpes par Jacques de Sève dans l’Histoire naturelle de Buffon 1760.

L’animal apparaît dans la taxonomie moderne dès la dixième édition du Systema Naturae de Linné dès 1758 sous le nom actuel d’Ursus arctos, se caractérisant des autres espèces du genre Ursus par sa queue courte (Cauda abrupta)[17]. Sa localité-type correspond aux « les forêts froides d’Europe » (sylvis Europæ frigidæ) été restreinte par Thomas (1911a) au « Nord de la Suède » (Northern Sweden)[18], mais comprenait également l’Ours blanc (Ursus maritimus) comme variété de l’espèce arctos[17].

Comme il est l’espèce-type du genre Ursus, ainsi que des taxons supérieurs, Ursinae, Ursidae etc… sa taxonomie subira peu de changements, cependant, de nombreux spécimens furent décrits, tantôt décrit comme des espèces, ou bien comme des variétés puis des sous-espèces. En Europe, l’on comptait plusieurs espèces d’Ours brun comme l’Ours des Asturies (Ursus pyrenaicus) dans les Pyrénées et la péninsule ibérique, ou encore l’Ours de Norvège (Ursus norvegicus) en Scandinavie, ainsi que des variétés régionales multiples comme l’Ours blanc terrestre (var. albus), l’Ours noir d’Europe (var. niger), ou encore l’Ours fourmilier (var. formicarius)[19] etc… La taxonomie et la classification des sous-espèces de l'ours brun ont été qualifiées de « redoutables et déroutantes », peu d'autorités s'accordant sur une même liste de sous-espèces[20]. Il existe des centaines de sous-espèces obsolètes, et jusqu'à 90 sous-espèces ont déjà été proposées[21],[22].

Une analyse d'ADN de 2008 n'a identifié que cinq clades principaux regroupant l'ensemble des populations actuelles d'ours bruns, tandis qu'une étude phylogénétique de 2017 a mis en évidence neuf clades, dont un englobe les ours blancs[23],[24]. En 2005, 15 sous-espèces actuelles ou récemment éteintes étaient reconnues par la communauté scientifique générale et recensées par Mammal Species of the World (version 3, 2005) ()[25].

Les analyses génétiques montrent que, mis à part une récente fragmentation de la population causée par l'Homme[26], les ours bruns d'Amérique du Nord forment généralement un système de populations interconnectées, à l'exception de la population (ou sous-espèce) de l'archipel Kodiak, isolée depuis probablement la fin de la dernière période glaciaire[27],[28]. Ces données montrent que l’ours brun d’Alaska péninsulaire U. a. gyas, le Grizzly des rocheuses (U. a. horribilis), l’Ours brun de Sitka (U. a. sitkensis) et l’Ours brun de la Stikine (U. a. stikeenensis) ne sont pas des groupes distincts ou cohésifs, et correspondraient plutôt à des écotypes. Par exemple, les ours bruns d'une zone côtière donnée de l'Alaska sont plus étroitement apparentés aux grizzlis adjacents qu'aux populations d'ours bruns plus éloignées[29].

L'histoire évolutive des ours de l'archipel Alexandre est atypique : ces populations insulaires portent de l'ADN d'ours polaire, provenant sans doute d'un groupe d'ours polaires resté isolé à la fin du Pléistocène. Cependant, les échanges génétiques continus via les mouvements de mâles venus du continent ont ramené leur génome nucléaire à plus de 90 % d'ascendance d'ours brun[30]. Les analyses de l'ADN mitochondrial indiquent que les ours bruns se divisent apparemment en cinq clades distincts, dont certains coexistent ou se chevauchent selon les régions[31].

Sous-espèces et populations

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La diversité génétique de l'ours brun s'organise en plusieurs grands clades mitochondriaux façonnés par les cycles glaciaires du Pléistocène. À la racine de l'arbre évolutif se détachent les lignées les plus anciennes : celle d'Afrique du Nord (clade VI, comprenant l'éteint ours de l'Atlas) et celle d'Asie centrale (clade basal associant l'ours Isabelle et l'ours de Gobi, individualisé il y a environ 658 000 ans)[32]. Le reste des populations se scinde entre une lignée occidentale, regroupant la souche d'Europe occidentale et méridionale (clade 1) ainsi que la forme côtière des îles ABC (clade 2a), cette dernière partageant une proximité mitochondriale directe avec l'ours blanc issue d'une introgression ancestrale[33], ainsi que une vaste lignée orientale. Cette dernière intègre l'ours bleu du Tibet (clade 5), l'expansion continentale des grizzlis nord-américains (clade 4) ainsi que le grand assemblage holarctique (clade 3) réunissant les formes côtières géantes du Pacifique Nord et les taxons septentrionaux d'Eurasie[34].

Bien que de nombreux taxons historiques décrits au fil des siècles soient désormais considérés comme de simples écotypes ou des synonymes juniors, les classifications de référence retiennent une quinzaine de sous-espèces officielles. En Europe et en Sibérie occidentale, l'Ours brun d'Eurasie (U. a. arctos) occupe les massifs boisés continentaux avec un régime à forte dominante végétale, tandis que vers l'est, l'Ours brun de Sibérie orientale (U. a. collaris) et l'Ours brun de l'Oussouri (U. a. lasiotus) atteignent des gabarits plus massifs. Les côtes du Kamtchatka abritent l'imposant Ours de Béring (U. a. beringianus), grand consommateur de salmonidés. Plus au sud subsistent l'Ours brun de Syrie (U. a. syriacus), petit ours clair aux griffes blanchâtres inféodé au Proche-Orient et au Caucase, ainsi que les formes de haute altitude que sont l’Ours brun Isabelle (U. a. isabellinus) en Himalaya et l'Ours bleu du Tibet (U. a. pruinosus), reconnaissable à sa toison sombre argentée. En Amérique du Nord, le célèbre Grizzly (U. a. horribilis) peuple l'intérieur des terres, relayé sur le littoral et les îles par des sous-espèces côtières comme l'Ours brun d'Alaska (U. a. alascensis), l'Ours brun de la Stikine (U. a. stikeenensis), l'Ours brun de l'île Dall (U. a. dalli), l'Ours brun de Sitka (U. a. sitkensis) et les géants que sont l'Ours brun d’Alaska péninsulaire (U. a. gyas) et l'Ours kodiak (U. a. middendorffi), dont les mâles peuvent dépasser 600 kg. Plusieurs entités remarquables ont disparu sous l'impact humain, telles que l'Ours de l'Atlas (U. a. crowtheri) en Afrique du Nord ou le Grizzly de Californie (U. a. californicus).

En plus des sous-espèces officiellement reconnues, plusieurs populations d'ours bruns présentent un intérêt biogéographique, génétique ou historique majeur. Parmi elles, l'Ours brun d'Ézo (U. a. yesoensis) peuple l'île d'Hokkaidō au Japon avec une structure génétique complexe issue de vagues migratoires successives. L'Ours de Gobi (U. a. gobiensis), ou Mazaalai, est quant à lui une population relique rarissime confinée au désert de Gobi en Mongolie, adaptée aux milieux hyper-arides et classée en danger critique d'extinction. En Europe, l'Ours brun marsicain (U. a. marsicanus) constitue un noyau endémique isolé dans les Apennins centraux en Italie, caractérisé par un faible taux de reproduction et un fort isolement génétique. L'Ours brun des Asturies (U. a. pyrenaicus), ou ours brun des Pyrénées et des Asturies, subsiste dans la cordillère Cantabrique tandis que sa souche pyrénéenne indigène s'est éteinte au début du XXIe siècle. L'histoire de ces populations s'enrichit de formes entièrement disparues à l'époque historique, telles que le Grizzly du Mexique (U. a. nelsoni), éteint dans les années 1960 sous la pression des persécutions humaines, ou l'Ours brun de l'Ungava (U. a. ungavaesis) une population subarctique autrefois établie dans la taïga du nord du Québec et du Labrador et disparue au cours du XXe siècle.

Évolution

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L'ours brun est l'une des huit espèces actuelles de la famille des Ursidés (Ursidae) et l'une des six espèces de la sous-famille des Ursinae.

On estime que l'ours brun a évolué à partir de l'Ours étrusque (Ursus etruscus) en Asie au cours du Pliocène inférieur [35],[36]. Une analyse génétique a révélé que la lignée de l'ours brun a divergé de celle de l'Ours des cavernes il y a environ 1,2 à 1,4 millions d'années, sans toutefois établir clairement si U. savini a persisté en tant que para-espèce de l'ours brun avant de s'éteindre[37]. Les plus anciens fossiles d'ours bruns proviennent d'Asie et datent d'environ 500 000 à 300 000 ans[38],[39]. Ils ont colonisé l'Europe il y a 250 000 ans, puis l'Afrique du Nord peu après[35]. Les restes d'ours bruns du Pléistocène sont fréquents dans les îles Britanniques, où ils pourraient avoir contribué, parmi d'autres facteurs, à l'extinction des ours des cavernes (Ursus spelaeus)[40].

Les ours bruns ont d'abord migré d'Eurasie vers l'Amérique du Nord via la Béringie au cours de la glaciation illinoienne[41]. Les données génétiques suggèrent que plusieurs vagues de migration ont eu lieu, synchronisées avec les cycles glaciaires du Pléistocène. La population fondatrice de la plupart des ours bruns d'Amérique du Nord est arrivée la première, sa lignée génétique s'étant individualisée vers ~177 000 ans AP. Les divergences génétiques indiquent une première migration vers le sud durant le SIM 5 (~92 000–83 000 ans AP), dès l'ouverture d'un corridor libre de glaces[41],[42],[43]. Après une extinction locale en Béringie vers ~33 000 ans AP, deux nouvelles lignées étroitement apparentées ont recolonisé l'Alaska et le nord du Canada depuis l'Eurasie après le Dernier maximum glaciaire (>25 000 ans AP)[41].

Des fossiles d'ours bruns découverts en Ontario, en Ohio, au Kentucky et dans la péninsule du Labrador démontrent que l'espèce était présente plus à l'est que ce qu'indiquent les données historiques[35]. En Amérique du Nord, deux types de la sous-espèce Ursus arctos horribilis sont généralement distingués : l'ours brun côtier et le grizzli de l'intérieur des terres[44].

Phylogénie

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Phylogénie des espèces actuelles d'Ursidés, d'après Yu et al. (2007)[45], Servheen et al. (1999)[46] et Kumar et al. (2017)[47] :

 Ursidae 
 Ailuropodinae 

 Ailuropoda melanoleuca



 Tremarctinae 

 Tremarctos ornatus


 Ursinae 



 Melursus ursinus



 Helarctos malayanus




 Ursus thibetanus





 Ursus americanus




 Ursus maritimus



 Ursus arctos







Synonymes

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Hybrides

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Photo d'un ours marchant dans de hautes herbes.
Possible hybride grizzli–ours noir dans le territoire du Yukon.

Dans les différentes parties du monde où l’Ours brun cohabite avec d’autres espèces ours proprement dits (Ursus), que ce soit l’Ours polaire ou bien les deux espèces d’Ours noirs en Amérique ou en Asie, les interactions sont bien souvent inévitablement conflictuelles et il n’est pas rare que le brun très agressif, s’en prennent violemment à ses cousins jusqu’à tuer et dévorer les oursons et les juvéniles. Pour autant, que ce soit dans la nature, mais surtout en captivité, des hybrides interspécifiques voient parfois le jour. L'analyse génomique a mis en évidence que l'introgression entre les différentes espèces d’ours proprement dits a été fréquente tout au long de l'évolution du genre[49].

L'espèce avec laquelle l'Ours brun s'est le plus hybridée au cours de son histoire évolutive est sans conteste l'Ours polaire (Ursus maritimus), avec lequel il partage le genre et sous-genre Ursus. Les transferts d'ADN d'ours polaire introduits chez l'ours brun constituent un phénomène récurrent, particulièrement répandu au cours du Pléistocène[50] : l'histoire de plusieurs populations et sous-espèces, à l'instar de l'Ours brun de Sitka en Alaska ou de certaines lignées fossiles et insulaires, est profondément marquée par ces épisodes d'introgression asymétrique. Obtenu ponctuellement en captivité dans des parcs zoologiques, ce croisement naturel à l'état sauvage a longtemps été regardé comme un événement exceptionnel, voire assimilé par certains à un mythe ou à un « cryptide ».

La réalité biologique de cette hybridation contemporaine dans la nature a été formellement confirmée en 2006 par l'analyse de l'ADN d'un spécimen atypique abattu sur l'île Banks dans l'Arctique canadien ; sept autres individus hybrides ont depuis été identifiés dans la région, tous issus de la descendance d'une unique femelle d'ours polaire[51]. Dans l'usage populaire nord-américain, ces métis sont désignés sous les mots-valises de « grolaire » (de l'anglais grolar) ou de « grizzourse » (de l'anglais pizzly).

Sous l'effet du réchauffement climatique, le recul de la banquise pousse les ours polaires à prolonger leur séjour à terre tandis que les grizzlis colonisent des latitudes de plus en plus septentrionales[52]. Cette sympatrie accrue multiplie les opportunités de reproduction interspécifique, faisant peser à terme le risque d'une érosion génétique et d'une extinction par hybridation de l'ours polaire au profit du pool génétique du grizzly par rétrocroisements successifs[52],[53].

En dehors de l’Ours polaire, des cas d’hybridation avec les deux espèces d’Ours noirs ont déjà eu lieu :

Avec l'Ours noir d'Amérique, les cas sont très documentés : En 1859, un ours noir d'Amérique et une ourse brune d'Europe ont été croisés au jardin zoologique de Londres, mais les trois oursons n'ont pas atteint la maturité. Ce cas particulier attirera l’attention de Charles Darwin qui en fera mention dans son ouvrage De la variation des animaux et des plantes sous l'action de la domestication[54]. À l'automne 1986, un ours abattu en Alaska a été considéré par certains comme un hybride issu du croisement entre un grizzly et un ours noir, en raison d'une taille inhabituellement imposante ainsi que d'une boîte crânienne proportionnellement plus développée. Toutefois, les analyses ADN n'ont pas permis de déterminer avec certitude s'il s'agissait d'un grand ours noir d'Amérique ou d'un véritable grizzly[55].

Avec l’Ours noir d'Asie (Ursus thibetanus), ils demeurent plus rares, l’un d’eux sauvé d’une ferme à bile, est hébergé au centre de sauvetage China Moon Bear Rescue (en) de la Animal Asia Fondation (en)[56].

Description

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Taille

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Photo d'un ours brun souriant debout près d'un lac
Les ours bruns présentent une très grande variabilité de taille. L'ours brun d'Eurasie se situe souvent dans la tranche moyenne à inférieure de l'espèce.

L'ours brun est le plus variable en taille parmi les Ursidés actuels. Les dimensions moyennes d’un individu dépendent de la population d'origine, la plupart des sous-espèces reconnues montrent d’énormes variations en taille et en poids. Cela s'explique en partie par le dimorphisme sexuel, les mâles étant en moyenne au moins 30 % plus grands que les femelles dans la plupart des sous-espèces. Il y a également des vériations de taille selon les saisons : ils atteignent leur masse minimale au printemps, en raison du jeûne hivernal durant l'hibernation, et leur masse maximale à la fin de l'automne, après une période d'hyperphagie destinée à accumuler des réserves de graisse avant d'entrer en léthargie[57],[58].

Squelette d'ours brun

Les ours bruns pèsent généralement entre 80 à 600 kg, les mâles étant plus lourds que les femelles[44]. La longueur tête-corps est de 1 à 2,8 m et la hauteur au garrot atteint 1,5 m[44]. La queue, relativement courte comme chez tous les ursidés, mesure entre 6 à 22 cm de long[59],[60]. Les ourses des populations de la toundra arctique, toutes justes sorties de l’hibernation, sont des poids plumes parmi leur congénères peuvent peser si peu que leur masse corporelle avoisine celle des mâles de la plus petite espèce d’Ursidés actuelle qu’est l’Hélarcte malais (Helarctos malayanus), tandis que les plus grandes populations côtières atteignent des tailles comparables à celle de la plus grande espèce actuelle qu’est, l'ours polaire[61]. Les ours bruns de l'intérieur des terres sont généralement plus petits, affichant un poids proche de celui d'un lion aux dimensions moyennes, avec un poids moyen de 180 kg pour les mâles et de 135 kg pour les femelles, alors que les adultes des populations côtières pèsent environ deux fois plus[62]. Le poids moyen des mâles adultes, évalué sur 19 populations, a été établi à 217 kg, tandis que celui des femelles adultes issues de 24 populations est en moyenne de 152 kg[44],[63].

Certaines populations d’ours soumises à un climat rude et à la pression humaine, peuvent dégénérer dans leur dimensions, c’est le cas d’une population d’ours brun d’Eurasie (Ursus arctos arctos) vivant au nord de la Turquie, ne disposant que si peu de ressources alimentaires d’origine animale, reléguée à la consommation majoritaire de végétaux, qu’ils atteignent des dimensions plus petites que leurs homologues européens[64].

Coloration

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Un ours brun au zoo de Whipsnade

Comme son nom l’indique, le poil de l’Ours brun est généralement… brun, mais pas sur l’entièreté du corps[65]. Ils possèdent une fourrure longue et épaisse, prolongée par une crinière modérément allongée à l'arrière du cou, dont l'importance varie selon les sous-espèces[66]. En Inde, les ours bruns peuvent être roussâtres avec des poils aux pointes argentées, tandis qu'en Chine, ils sont bicolores, arborant un collier brun jaunâtre ou blanchâtre sur le cou, la poitrine ainsi que les épaules[65],[67]. Même au sein d'une sous-espèce bien définie, les individus peuvent présenter des nuances de couleurs très variables. Les grizzlis d'Amérique du Nord varient d’brun foncé presque noir à un brun crème presque blanchâtre ou jaunâtre, et présentent fréquemment des membres plus sombres. Le nom vernaculaire d’origine anglaise « grizzly » provient de leur coloration typique : les poils de leur dos sont généralement brun-noir à la base et blanc crème à l'extrémité, leur conférant cette teinte « grisonnante » distinctive. En dehors de l'ours cannelle (U. americanus cinnamomum), sous-espèce de l'ours noir américain, l'ours brun est la seule espèce actuelle d'ursidé à présenter couramment une robe d’une teinte vraiment brune[68]. Le poil d’hiver de l'ours brun est très épais et long, en particulier chez les sous-espèces septentrionales, atteignant 11 à 12 cm. Ces poils d'hiver sont fins mais rugueux au toucher. La toison estivale est beaucoup plus courte et clairsemée, sa longueur et sa densité variant selon les zones géographiques[69].

Morphologie crânienne et dimensions

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Crâne : vue latérale (haut), vue dorsale (gauche) et vue ventrale (droite)

Les adultes possèdent un crâne massif, lourdement structuré et concave, particulièrement volumineux par rapport au corps[68]. Les apophyses et crêtes osseuses crâniennes sont fortement développées[69]. Chez les ours bruns de Russie, la longueur totale du crâne mesure généralement de 31,5 à 45,5 cm chez les mâles et de 27,5 à 39,7 cm chez les femelles. L'ours brun possède le crâne le plus large de tous les ursidés actuels[62]. La largeur au niveau des arcades zygomatiques varie de 17,5 à 27,7 cm chez les mâles et de 14,7 à 24,7 cm chez les femelles[69]. Les mâchoires sont puissantes : les incisives et les canines sont de grande taille, les canines inférieures étant fortement recourbées. Les trois premières prémolaires de la mâchoire supérieure sont réduites, unicuspidées et uniradiculées. La deuxième molaire supérieure est plus petite que les autres et manque fréquemment chez l'adulte ; elle tombe le plus souvent à un âge précoce sans laisser de trace de son alvéole dans l'os maxillaire. Les trois premières prémolaires de la mâchoire inférieure sont très frêles et tombent également tôt au cours du développement[69]. La denture des ours bruns reflète leur grande plasticité alimentaire et s'apparente globalement à celle des autres ursidés[70],[71]. Leurs dents sont systématiquement plus grandes que celles des ours noirs d’Amérisue, mais présentent des molaires dont la longueur moyenne est inférieure à celle de l'ours polaire[72].

Pattes et griffes

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Pattes antérieures

L'ours brun possède de grandes griffes recourbées, celles des pattes antérieures étant plus développées que celles des pattes postérieures. Elles peuvent atteindre 5 à 6 cm et mesurer 7 à 10 cm en suivant leur courbure[69]. Par rapport à celles de l'ours noir d’Amérique , les griffes de l'ours brun sont plus longues, plus robustes et d'une courbure plus émoussée[68]. En raison de la conformation de leurs griffes et de leur masse corporelle imposante, les ours bruns adultes ne grimpent pas aux arbres avec la même aisance que les ours noirs, bien que des femelles adultes aient été exceptionnellement observées en train d'escalader des troncs[73]. Les griffes de l'ours polaire présentent une structure différente : sensiblement plus courtes mais plus larges, elles affichent une cambrure marquée et une pointe plus acérée[38],[74]. Les pattes de l'espèce sont larges : les pattes postérieurs mesurent de 21 à 36 cm de long, tandis que les membres antérieurs sont environ 40 % plus courts[75]. Les ours bruns sont les seuls Ursidés actuels à présenter une bosse de muscles au-dessus des épaules. Cette structure s'est développée pour accroître la force de levier lors de l’excavation, ce qui facilite la recherche de nourriture souterraine et la construction de la tanière avant l'hibernation[68].

Distribution et habitat

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Un ours debout dans de l'eau vive
Ours brun aux chutes Brooks

Les ours bruns occupent l'éventail d'habitats le plus vaste de toutes les espèces d'Ursidés actuelles[75]. Ils ne semblent pas présenter d'exigences altitudinales particulières et ont été observés depuis le niveau de la mer jusqu'à 5 000 m d'altitude dans l'Himalaya[75]. Sur la majeure partie de leur aire de répartition, ils privilégient les terrains semi-ouverts parsemés de végétation leur procurant des aires de repos diurnes, mais fréquentent l'ensemble des variantes de forêt tempérée septentrionale et de taïga connues[75].

Historiquement indigène en Europe, dans une grande partie de l'Asie, dans les montagnes de l'Atlas en Afrique du Nord et en Amérique du Nord [76], l'ours brun a été extirpé de vastes territoires et a vu ses effectifs chuter drastiquement sous la pression humaine. La population mondiale globale est estimée à environ 200 000 individus[77]. Les bastions majeurs subsistent en Russie (environ 120 000 à 130 000 ours)[78], aux États-Unis (environ 32 500 ours) et au Canada (environ 21 750 à 25 000 ours).

Amérique du Nord

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Sur le continent nord-américain, l'aire de répartition continue s'étend de l'Alaska jusqu'au Yukon et aux Territoires du Nord-Ouest, puis descend vers le sud à travers la Colombie-Britannique et la moitié occidentale de l'Alberta. La population de l'Alaska est estimée à environ 30 000 individus[79]. L'Ours kodiak (Ursus arctos middendorffi), l'un des deux plus grands ursidés actuels avec l'ours blanc, est endémique de l'archipel Kodiak (îles Kodiak, Afognak et Shuyak).

Dans les 48 États contigus, après une quasi-éradication aux XIXe siècle et XXe siècle, l'espèce effectue une recolonisation lente mais régulière des chaînes rocheuses et de la frange occidentale des Grandes Plaines[80]. Les populations isolées du nord de l'Idaho, du Montana, du nord-ouest du Wyoming et de l'extrême nord de l'État de Washington étendent progressivement leur domaine vital[81],[82]. En revanche, les sous-espèces méridionales historiques comme le Grizzly de Californie (U. a. californicus) et le Grizzly mexicain (U. a. nelsoni) sont éteintes.

Asie

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En Asie, l'ours brun est présent sur une vaste étendue continentale en Russie, avant de se fragmenter vers le sud-ouest jusqu'au Moyen-Orient — notamment le nord-est de la Turquie qui abrite 5 432 individus dans la région pontique orientale[83] et l'ouest de l'Iran.

Plusieurs taxons régionaux occupent des niches écologiques variées : l'Ours brun du Kamtchatka (U. a. beringianus) en Extrême-Orient russe, l'Ours brun de l'Oussouri (U. a. lasiotus) en Mandchourie, dans le bassin de l'Amour, l’Ours brun d’Ézo sur l'île d'Hokkaidō, accueillant entre 2 000 et 3 000 individus, soit la plus importante population non russe d'Asie de l'Est[75], l'Ours de Gobi (U. a. gobiensis) adapté au désert mongol, ainsi que l'Ours bleu du Tibet (U. a. pruinosus) et l'ours Isabelle (U. a. isabellinus) inféodés aux hauts plateaux et massifs de l'Himalaya, du Pakistan, de l'Afghanistan et de l'Asie centrale.

Europe

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Sur le continent européen hors Russie, la population totale compte environ 14 000 individus répartis en dix populations fragmentées, confinées aux reliquats de forêts boréales ou aux massifs montagneux[84]. Les bastions démographiques les plus stables se situent en Scandinavie (Suède, Finlande) ainsi que dans les Carpates et les Balkans : la Roumanie compte de 5 000 à 6 000 ours, la Bulgarie de 900 à 1 200, la Grèce environ 900[85], la Slovaquie de 600 à 800 et la Slovénie de 500 à 700 individus.

Des populations reliques ou restaurées occupent l'Europe du Sud et de l'Ouest. Dans les Alpes, le noyau slovène est connecté à la population italienne du Parc naturel Adamello Brenta dans le Trentin (issue du lâcher de dix individus slovènes entre 1999 et 2002), dont le rayonnement atteint la Suisse[86],[87]. Dans les Apennins, l'Ours brun marsicain (U. a. marsicanus) constitue une sous-espèce endémique isolée. L’Ours brun des Asturies demeure dans la cordillère Cantabrique en Espagne, environ 210 ours ont été recensés en 2013 dans les pics d'Europe, les Asturies, la Cantabrie, la Galice et la province de León [88]. Dans les Pyrénées en France, en Espagne et Andorre, la population historique a décliné drastiquement pour pratiquement disparaître, et n'atteindre que 20 à 25 animaux en 2010[89] avant de croître à la faveur de programmes de réintroduction[90].

Historique et situation en France

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En France, où l'espèce était encore répandue vers l'an mille dans l'ensemble des massifs de montagne, son aire s'est réduite dès le XVIe siècle aux secteurs les plus reculés des Vosges, du Jura, du Massif central, des Alpes et des Pyrénées. La pression du pastoralisme, le recul des forêts et la chasse aux armes à feu accentuent cette régression : au milieu du XIXe siècle, il ne subsiste plus que dans quatorze départements. Il disparaît du massif jurassien vers 1860, puis des contreforts du mont Pilat entre 1881 et 1885. Dans les Alpes françaises, les effectifs chutent de 300 ours en 1800 à 70 en 1860, puis à une vingtaine en 1900, la dernière mention avérée datant de 1937 dans le Vercors[91]. De nombreux toponymes et sites souterrains (« grottes de l'ours » à Chaux-des-Crotenay, Foncine-le-Bas ou Rosay) attestent de cette présence ancienne[92].

Dans les Pyrénées, le noyau résiduel s'est effondré au cours du XXe siècle. Réduite à cinq individus en 1995 dans les Pyrénées occidentales, la population locale a été sauvée de l'extinction immédiate par le programme de renforcement initié en 1996 et 1997 par le lâcher de trois ours capturés en Slovénie. Malgré le braconnage de deux femelles suitées Mellba en 1997 et Cannelle en 2004, cette dernière étant la dernière ours brune des Asturies, de pure souche pyrénéenne, de nouvelles opérations de renforcement menées en 2006 avec cinq ours slovènes puis en octobre 2018 avec un lâcher de deux femelles en Béarn[93] ont permis d'amorcer une dynamique démographique positive. L'une des ourses relâchées en 2018 a donné naissance à deux oursons dès l'hiver suivant[94]. Le massif comptait 39 ours détectés en 2016 [95] et au moins 40 individus en 2018[96], bien que le patrimoine génétique pyrénéen historique ne subsiste plus que chez le mâle Cannellito.

Statut de conservation

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Un ours brun marsicain, dont l'aire de répartition est limitée au parc national des Abruzzes, Latium et Molise en Italie

Bien que l'aire de répartition globale de l'espèce se soit contractée et qu'elle ait subi de nombreuses extinctions régionales, l'ours brun demeure classé dans la catégorie « Préoccupation mineure » par l'UICN en raison de son effectif mondial d'environ 200 000 individus. Avec l'ours noir d'Amérique, il est le seul représentant de la famille des Ursidés à ne pas être considéré comme menacé au niveau mondial[97][31].

Néanmoins, plusieurs taxons et populations périphériques ont disparu ou se trouvent dans une situation critique : le Grizzly de Californie, l'Ours brun de l'Ungava, l'Ours de l'Atlas et le Grizzly mexicain ont été éradiqués par la chasse aux XIXe siècle et XXe siècle[98] ; l'Ours brun de Syrie (U. a. syriacus) a été extirpé de plus de la moitié de son aire de répartition historique[99] ; l'ours Isabelle (U. a. isabellinus) n'occupe plus que 2 % de son territoire d'origine sous l'impact d'un braconnage ciblant sa vésicule biliaire et sa fourrure, ce qui le classe en danger critique d'extinction[100] ; l'Ours brun marsicain en Italie centrale ne compte plus qu'une cinquantaine d'individus confinés aux Apennins[101].

Les populations isolées et relictuelles sont les plus exposées à la perte, à la dégradation et à la fragmentation de leur milieu naturel, exacerbées par la consanguinité. Les noyaux démographiques les plus denses sont quant à eux vulnérables à la surexploitation cynégétique et au braconnage[102]. Le développement agricole empiète sur les corridors naturels, tandis que les réseaux routiers et les voies ferrées entraînent une fragmentation accrue et des collisions mortelles[103]. Un trafic clandestin de parties corporelles persiste dans certaines régions : une étude menée pendant trois ans dans l'Extrême-Orient russe a documenté l'exportation illégale de vésicules biliaires à destination de l'Asie du Sud-Est[104]. Dans l'Himalaya népalais, des tirs de représailles d'éleveurs surviennent fréquemment après des prédations sur le bétail[105]. En Asie centrale, le dérèglement climatique menace la disponibilité des ressources, motivant la création de corridors écologiques transfrontaliers[106].

En Europe, un plan d'action adopté en 2000 a favorisé la cohabitation avec les activités pastorales grâce à des indemnisations pour les dégâts causés aux troupeaux, à la pose de clôtures électriques et à la protection des massifs boisés continus[107],[108]. La population suédoise a par exemple maintenu un taux de croissance annuel moyen de 1,5 % entre les années 1940 et 1990[109].

Comportement et cycle de vie

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Comme tous les Ursidés, l'ours brun peut se tenir sur ses pattes arrière et faire quelques pas dans cette position, généralement poussé par la curiosité, la faim ou l'inquiétude

Activité

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Une étude menée en 2014 a révélé que les pics d'activité des ours bruns se situent principalement le matin et en début de soirée[110]. Bien qu'ils puissent être actifs de jour comme de nuit, les individus vivant dans des zones où ils sont susceptibles d'interagir avec l'Homme ont davantage tendance à adopter un mode de vie exclusivement nocturne[111]. Dans les secteurs à faible présence humaine, de nombreux adultes sont principalement crépusculaires, tandis que les oursons d'un an et les subadultes tout juste émancipés se montrent plus actifs en pleine journée[112],[113].

Le suivi vidéo par collier émetteur mené sur une population nord-américaine entre la mi-mai et la fin juin a mis en évidence un budget-temps dominé par le repos (60,5 % du temps) et les déplacements (21,3 %), tandis que l'alimentation proprement dite ne mobilisait que 6,3 % de leurs journées[114]. De l'été jusqu'à l'automne, l'animal peut doubler sa masse corporelle par rapport au printemps, accumulant entre 180 et 200 kg de graisse sur laquelle il compte pour traverser la mauvaise saison, durant laquelle il entre en léthargie[115],[116].

Bien qu'il ne soit pas un hibernant strict au sens physiologique puisqu'il se réveille facilement, l'ours brun hiverne en s'abritant dans un gîte protégé contre les intempéries : cavernes, crevasses, cavités sous les racines d'arbres ou troncs creux[117],[118].

L'ours brun possède l'un des cerveaux les plus volumineux parmi les carnivores actuels rapporté à son poids corporel. Un individu a notamment été observé en train d'utiliser une pierre incrustée de balanes pour se gratter, illustrant un cas d'utilisation d'outils qui demeure toutefois un événement isolé nécessitant des observations complémentaires[119].

Cette espèce mène une existence solitaire. Des rassemblements temporaires s'opèrent néanmoins autour des ressources alimentaires surabondantes, comme des décharges à ciel ouvert ou les fleuves lors des montaisons de saumons, induisant des hiérarchies fondées sur l'âge et le gabarit[120],[121]. Les mâles adultes manifestent une agressivité prononcée et sont soigneusement évités par les subadultes et les jeunes, tant lors de ces regroupements qu'à l'occasion de rencontres fortuites. Les femelles suitées rivalisent d'agressivité avec les grands mâles et tolèrent mal la proximité de leurs congénères, alors que les jeunes mâles manifestent des interactions pacifiques entre eux[122],[123]. Les attitudes de dominance s'expriment par une posture frontale, l'exhibition des canines, des torsions du museau et l'étirement du cou ; le dominé réagit en se tournant de flanc, en détournant et en baissant la tête, ou en s'asseyant ou se couchant au sol[120]. Durant les affrontements physiques, les adversaires se frappent aux épaules et au poitrail à coups de patte et s'infligent des morsures au cou et au crân [124].

Communication

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Fichiers audio
Vocalisations diverses de l'ours brun
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Sons émis par l'ours brun incluant des soufflements, claquements de mâchoire et grommellements.
Grondements d'ours brun
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Ours bruns grondant au-dessus d'une carcasse.
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Plusieurs mimiques faciales ont été répertoriées chez l'ours brun. La « face détendue » correspond à l'activité courante, avec des oreilles pointées sur les côtés et une gueule fermée ou lâchement entrouverte. En phase de jeu, il arbore une « face détendue à gueule ouverte », la lèvre supérieure retroussée, la lèvre inférieure tombante et les oreilles dressées et mobiles. Lorsqu'il scrute un élément à distance, la « face d'alerte » se traduit par des oreilles pointées en avant, des yeux écarquillés et une gueule close ou à peine ouverte. La « face tendue gueule fermée » survient face à une menace, les oreilles plaquées vers l'arrière et la bouche serrée. À l'approche d'un congénère, l'animal adopte une « face aux lèvres pincées », projetant la lèvre supérieure vers l'avant avec des oreilles d'abord dressées qui se couchent à mesure que la distance diminue ou lors d'un repli. L'« ouverture de mâchoire » dévoile les canines inférieures entre des babines relâchées, tandis que la « face prête à mordre » associe une ouverture similaire à des oreilles aplaties et des yeux exorbités laissant paraître la sclère. Ces deux dernières expressions traduisent une vive hostilité et peuvent alterner très rapidement[124].

Le répertoire vocal est varié. Le soufflement traduit la tension, tandis que l'aboiement sourd ou jappement marque l'alarme ; ces émissions proviennent d'expirations saccadées, le soufflement étant plus râpeux et émis de manière continue au rythme d'environ deux fois par seconde. Les grommellements et les grondements soulignent l'agressivité : le premier, rauque et guttural, oscille entre un simple « grrr » et un ronflement sourd qui peut exploser en un grondement violent lors d'une charge. Ce cri tonitruant peut s'entendre jusqu'à 2 km de distance. Enfin, les jeunes réclamant un contact maternel poussent des gémissements caractéristiques retranscrits sous la forme d'un « waugh!, waugh! » répété[124].

Domaine vital et suivi des populations

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Les ours bruns parcourent de vastes espaces mais ne défendent pas de frontières territoriales imperméables. Plusieurs adultes partagent régulièrement le même secteur sans hostilité, pourvu qu'ils ne se disputent pas une carcasse ou une femelle en chaleur[44],[123]. Les grands mâles conservent toutefois une « zone personnelle » d'exclusion immédiate d'où tout congénère aperçu est chassé[125]. Leurs déplacements sont bien plus étendus que ceux des femelles, ce qui maximise leurs chances d'accouplement et l'accès aux ressources, tandis que les femelles occupent des cantonnements plus étroits protégeant leurs jeunes des rencontres avec des mâles agressifs[44],[126].

L'étendue du domaine vital varie considérablement selon la dispersion de la nourriture. Sur les côtes de l'Alaska aux ressources abondantes, les domaines des femelles et des mâles se limitent respectivement à 24 km2 et 89 km2. Ils atteignent 115 et 318 km2 en Colombie-Britannique, puis 281 km2 chez les femelles et 874 km2 chez les mâles dans le parc national de Yellowstone. En Roumanie, un domaine record de 3 143 km2 a été mesuré chez un vieux mâle[127]. Dans les toundras arctiques du Canada où les ressources sont très dispersées, ces surfaces atteignent 2 434 km2 pour les femelles et jusqu'à 8 171 km2 pour les mâles[128],[123].

Les méthodes de dénombrement traditionnelles sous-estiment fréquemment les effectifs globaux de l'espèce. Le recours à des protocoles d'échantillonnage non invasifs (pièges photographiques infrarouges et génotypage de poils ou de fèces) a permis d'affiner l'évaluation de la structure démographique et de la génétique des populations sans capturer les animaux. Ces suivis génétiques ont par exemple mis en évidence un effectif d'environ 550 individus (intervalle de 482 à 648) sur une zone de 49 000 km2 en Suède, et de 223 ours (188 à 282) sur un autre secteur de 7 328 km2 [129].

Reproduction

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Couple d'ours bruns en accouplement au Zoo d'Ähtäri à Ähtäri, en Finlande

Le rut s'étale de la mi-mai au début du mois de juillet, débutant plus tardivement dans les hautes latitudes[130]. L'ours brun est polygynandre : les partenaires restent appariés de quelques jours à quelques semaines et copulent à de nombreuses reprises. En dehors de cette période, mâles et femelles adultes s'ignorent totalement[44],[131]. La maturité sexuelle des femelles intervient entre quatre et huit ans[132][span_0](start_span)[span_0](end_span). Les mâles s'accouplent pour la première fois vers cinq ou neuf ans, lorsqu'ils atteignent la stature nécessaire pour affronter leurs rivaux[133]. Un mâle dominant s'accouple généralement avec deux femelles en une à trois semaines[60],[133]. Une femelle en œstrus peut s'accoupler avec quatre à huit mâles différents, parfois avec deux partenaires le même jour[134]. L'intervalle entre les œstrus est en moyenne de trois à quatre ans (avec une amplitude de 2,4 à 5,7 ans). Les phéromones de l'urine des femelles réceptives guident les prétendants à distance[135]. Les mâles dominants tentent de surveiller la femelle durant ses deux semaines de réceptivité sans pouvoir l'isoler en continu[62],[126]. L'accouplement dure fréquemment plus de 20 minutes[62],[136].

Une mère ourse debout à côté de ses oursons
Les oursons imitent étroitement les comportements maternels

L'élevage des oursons repose uniquement sur la mère[123],[137]. Grâce au processus de l'implantation différée, l'embryon fécondé commence ses divisions puis reste en diapause libre dans l'utérus pendant six mois avant de s'implanter sur la paroi utérine lors de l'entrée en léthargie. La parturition intervient huit semaines plus tard en tanière, alors que la mère est assoupie. En cas d'accumulation lipidique insuffisante à l'automne, l'embryon ne s'implante pas et se résorbe dans l'organisme[132],[138],[139]. Les portées comptent un à quatre oursons (exceptionnellement jusqu'à six)[140]. Les nouveau-nés naissent nus, aveugles, édentés et pèsent entre 350 et 510 g. Des cas d'adoptions d'oursons égarés et d'appropriations de portées entre femelles rivales à l'émergence des tanières sont documentés[75],[141],[142]. Les femelles plus âgées et imposantes produisent des portées plus étoffées[143]. L'allaitement exclusif se prolonge jusqu'au printemps ou au début de l'été : atteignant 7 à 9 kg, les oursons sont alors capables d'accompagner leur mère sur de longs trajets et de consommer des aliments solides[44],[144].

Ourson brun en Finlande

La dépendance maternelle soude un lien étroit. Durant cette période, les petits apprennent par transmission et imitation — plutôt que par automatisme inné — les techniques indispensables à leur subsistance : identification et localisation des végétaux les plus nourrissants, pêche, chasse, défense et recherche d'abris[128],[75]. Ce rôle central d'apprentissage transmis par la mère est corrélé au fort développement cérébral des carnivores solitaires par rapport aux espèces à élevage communautaire[145]. En Amérique du Nord, les jeunes restent en moyenne deux ans et demi avec leur mère (l'émancipation survenant entre 1,5 et 4,5 ans)[62]. Cette séparation s'effectue plus tôt dans plusieurs régions d'Eurasie, la cohabitation maximale n'excédant pas 2,3 ans : à Hokkaidō, la rupture familiale a lieu avant deux ans, et en Suède la majorité des oursons d'un an sont déjà émancipés[146],[147].

Les adultes pratiquent l'infanticide : un mâle peut délibérément tuer la progéniture d'un rival afin de provoquer le retour en œstrus de la femelle, qui intervient de deux à quatre jours après la perte de sa portée[126]. À l'approche d'un mâle menaçant, les oursons grimpent fréquemment aux arbres tandis que la femelle s'interpose, bien que le mâle puisse faire le double de son poids, ces affrontements pouvant être fatals à la mère[126],[148],[149]. Pour contrer ce risque durant le rut, certaines mères adoptent une stratégie de « bouclier humain » en rapprochant temporairement leur domaine d'habitations et d'activités humaines afin de dissuader les grands mâles craintifs d'approcher[150].

Habitudes alimentaires

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Ours brun chassant le saumon

L'ours brun est un omnivore opportuniste dont le spectre trophique est le plus large parmi les Ursidés[75]. Contrairement aux représentations communes le dépeignant comme un prédateur strictement carnassier, la matière végétale représente jusqu'à 75 à 90 % de son apport calorique global[151]. Il consomme de nombreuses espèces végétales : graminées, baies, fleurs, glands, cônes de conifères et champignons[44]. Ses longues griffes recourbées et la musculature de ses épaules lui permettent de déterrer les parties souterraines coriaces comme les racines, les bulbes et les pousses, que ses mâchoires puissantes broient avec facilité[44],[152]. Au printemps, les carcasses d'animaux morts durant l'hiver, l'herbe tendre, les laîches (Carex), les mousses et les plantes herbacées forment la base de son alimentation printanière[75],[152]. Les fruits et les baies dominent en été et au début de l'automne, tandis que racines et bulbes constituent une ressource de repli essentielle à l'arrière-saison en cas d'échec de la fructification[75].

Ours creusant le sol pour déterrer des rongeurs

Le volet animal du régime englobe des invertébrés, des bivalves, des poissons, des oiseaux et divers mammifères. En été et en automne, les insectes, nymphes et vers de terre sont régulièrement consommés. Dans l'écosystème de Yellowstone, les ours ingèrent d'énormes quantités de papillons nocturnes estivaux (noctuelles de l'espèce Euxoa auxiliaris), capturant parfois jusqu'à 40 000 individus en une seule journée sur les pierriers d'altitude et tirant de cette manne jusqu'à un tiers, voire la moitié de leur apport énergétique annuel[153],[154]. Sur les côtes de l'Alaska, ils extraient crabes et palourdes sur les estrans sableux[68]. Les nids d'oiseaux nichant au sol ou sur les falaises sont également pillés[68]. L'ours complète sa ration en chassant divers rongeurs et petits mammifères (marmottes, souris, campagnols, lemmings, renards ou lièvres d'Amérique)[44],[114] ; dans le parc national de Denali, il guette patiemment devant les galeries de spermophiles arctiques pour capturer ces rongeurs d'environ 1 kg[155].

Dans la péninsule du Kamtchatka et sur le littoral alaskien, l'abondance des montaisons de saumons explique le gigantisme corporel des populations locales. Les techniques de capture sont variées : affût au sommet des cascades pour intercepter les poissons au saut avec la gueule, ou battues dans les radiers peu profonds pour les plaquer avec les griffes. Lors des pics de fraie marqués par une surabondance de proies, les ours pratiquent une consommation sélective en ne mangeant que les parties les plus grasses (tête, peau et rogue) et abandonnent les carcasses entières aux charognards (pygargues à tête blanche, goélands, renards roux, grands corbeaux)[68]. Ces rassemblements le long des rivières se raréfient toutefois localement en cas d'effondrement des populations de saumons sauvages.

Femelle orignal et ses faons approchés par un ours au parc national de Denali

En dehors de ces concentrations côtières, l'ours brun n'agit que modérément comme un grand prédateur actif. Si la plupart des individus tentent ponctuellement une charge sur un grand herbivore au cours de leur vie, beaucoup de poursuites maladroites et sans conviction avortent rapidement[68]. Certains individus se révèlent cependant d'habiles prédateurs réguliers, un savoir cynégétique transmis par leur mère dès leur jeune âge[68]. Les ongulés prélevés comptent le wapiti, l'orignal, le caribou, le bœuf musqué et le sanglier[44]. Des disparités individuelles considérables existent : lors d'un suivi au printemps en Amérique du Nord, un ours prédateur a tué quarante-quatre jeunes faons d'orignaux et de caribous en 25 jours, tandis qu'un congénère n'en capturait que sept en 27 jours[114].

Les ours ciblent préférentiellement les faons et les adultes affaiblis ou malades : la proie est plaquée au sol sous le poids du prédateur et immédiatement dépecée vivante[156], ou étourdie par de violents coups de patte[157]. La mise à mort découle de la puissance brute de l'animal, sans les techniques d'égorgement spécialisées des félins ou des canidés[158]. Les ours chargent les hardes pour repérer les individus les plus lents, ou débusquent les nouveau-nés au flair. Au sortir de la tanière, leurs larges pattes leur permettent d'évoluer sur la neige croûtée et de rattraper des orignaux dont les sabots brisent la croûte d'enneigement[157]. Des attaques similaires ont lieu sur des rives vaseuses où les ongulés s'enlisent[44]. Des frappes des pattes antérieures capables de rompre les vertèbres cervicales d'orignaux ou de bisons adultes sont parfois observées face à de grands animaux menaçants[68].

L'ours exploite également les charognes, profitant de son gabarit pour déposséder loups, cougars, tigres et ours noirs de leurs prises. Ces cadavres constituent une ressource cruciale au début du printemps à la fin du jeûne hivernal[44]. Le cannibalisme existe mais découle le plus souvent de conflits territoriaux ou reproducteurs plutôt que d'une prédation ciblée[68], bien que des cas avérés d'abattage alimentaire aient été documentés, comme celui d'un mâle de dix ans ayant tué et dévoré une femelle de six ans au Canada[114].

À proximité des établissements humains, l'ours s'attaque aux troupeaux de bétail (notamment les bovins mordus à l'échine ou à la tête avant que la panse ne soit éventrée)[44] et pille les récoltes de maïs, de blé, de sorgho, de melons ou de fruits vergers[68]. Il détruit régulièrement les ruches, dont il dévore l'ensemble des rayons afin d'en ingérer le miel mais surtout les larves et nymphes riches en protéines[68],[159],[160]. Déchets ménagers et décharges à ciel ouvert sont également exploités, comme à Yellowstone avant leur fermeture définitive destinée à réhabiliter la méfiance naturelle des ours envers l'homme[68].

Relations avec les autres prédateurs

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Ours brun suivi par un loup

Les adultes ne subissent pratiquement aucune prédation naturelle, à l'exception des confrontations avec les grands tigres de l'Amour et d'autres ours. Entre 1944 et 1959 dans l'Extrême-Orient russe, sur fond de déclin des ongulés, 32 cas de tigres prédatant des ours bruns de l'Oussouri et des ours noirs d'Asie ont été répertoriés. Les tigres attaquent plus volontiers l'ours brun que l'ours noir d'Asie, ce dernier évoluant dans des milieux forestiers escarpés et grimpant facilement aux arbres pour fuir. Durant cette même période, quatre cas d'ours bruns tuant des tigresses ou des jeunes ont été documentés lors de disputes autour de proies ou en légitime défense[69]. Les attaques de tigres ciblent surtout des oursons, des subadultes ou de petites femelles surprises hors de leur gîte en état de torpeur[161] ; aucune attaque de tigre directement au cœur d'une tanière occupée n'a été constatée lors d'un suivi mené entre 1993 et 2002[162]. Les ours constituent environ 2,1 % du bol alimentaire annuel du tigre de Sibérie (1,4 % pour l'ours brun) [163],[164].

Ours brun et meute de loups se disputant une carcasse

L'ours brun intimide régulièrement les meutes de loups pour confisquer leurs proies. Dans le parc national de Yellowstone, ce comportement de kleptoparasitisme est récurrent. La majorité de ces interactions autour des carcasses se règlent par intimidation sans effusion de sang, bien que des loups adultes aient exceptionnellement été tués par des grizzlis[165] ; les deux espèces n'hésitent pas à tuer les petits de l'autre lorsque l'occasion se présente[166]. Le grizzly chasse également les pumas de leurs prises[167]. Les attaques de pumas sur de jeunes oursons sont exceptionnelles, tandis qu'un unique cas de puma tué par un ours a été recensé entre 1993 et 1996[168],[169].

L'ours brun domine nettement les autres espèces d'ours avec lesquelles il cohabite. L'ours noir d'Amérique se trouve désavantagé en milieu ouvert, bien que les conflits directs soient limités par ses mœurs diurnes et forestières qui s'opposent aux habitudes plus nocturnes et ouvertes du grizzly[170]. L'ours brun s'attaque aussi occasionnellement à l'ours noir d'Asie, bien que ce dernier évite les heurts en fréquentant des versants boisés plus escarpés[171]. Au XXIe siècle, le réchauffement climatique multiplie les interactions avec l'ours polaire : les grizzlis avancent vers le nord, dominent les ours blancs sur les carcasses d'échouage marin [172], et des restes d'oursons polaires ont été retrouvés dans des tanières de grizzlis[173].

Longévité et mortalité

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L'ours brun jouit d'une longévité naturelle remarquable. En milieu sauvage, des femelles ont été observées mettant bas à l'âge de 28 ans, ce qui constitue le record de reproduction pour un ursidé dans la nature, leur pic de fécondité se situant entre 4 et 20 ans[75],[174]. L'espérance de vie moyenne dans les populations peu exploitées oscille entre 20 et 30 ans[44], l'individu sauvage le plus âgé ayant atteint près de 37 ans[175]. En captivité, des femelles ont vécu environ 40 ans et des mâles jusqu'à 47 ans[44],[60]. Le record absolu revient à Andreas, un mâle mort en 2013 au sanctuaire grec d'Arcturos à l'âge d'au moins 50 ans[176],[177].

Dans le Grand Yellowstone, les femelles sauvages affichent un taux de survie annuel supérieur à celui des mâles[178]. La mortalité annuelle globale est d'environ 10 % au sein des aires protégées[75], mais entre 13 et 44 % des oursons meurent durant leur première année[44]. Outre la prédation intraspécifique, les accidents et les attaques par les loups ou les tigres, la dénutrition constitue la principale cause de mortalité des jeunes[44].

L'espèce héberge de nombreux endoparasites et ectoparasites : douves, tiques, cestodes, ascaris et poux mallophages[179],[180],[181]. Elle est également réceptive au virus de la maladie de Carré transmis par d'autres carnivores[182], et un cas mortel lié à la maladie d'Aujeszky a été observé en captivité[183].

Physiologie de l'hivernation

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Une analyse protéomique menée par le Brown Bear Research Project a mis en évidence des variations saisonnières significatives dans l'expression de protéines et de peptides plasmatiques et tissulaires. En particulier, le taux circulant de la protéine de transport des stéroïdes sexuels (SHBG) se trouve multiplié par 45 durant l'hivernation. Bien que son mécanisme protecteur exact demeure à éclaircir, cette adaptation suscite un fort intérêt médical pour l'étude et la prévention des troubles induits par la sédentarité et l'alitement prolongé chez l'humain[184].

Relations avec l'Homme

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Préhistoire

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Un squelette de néandertalien a été découvert dans la grotte du Regourdou, à proximité de Lascaux, dans une sépulture datant de 70 000 ans AP sous une dalle monolithe de 850 kg et associé aux restes d’un Ours brun. Il a longtemps été considéré comme l’un des plus anciens indices d’adoration de l’ours mais cette version est discutée aujourd’hui.

À Chauvet, des crânes d’ours disposés en cercle ont été découverts ; l’un d’eux était volontairement posé sur un rocher au centre d’une des salles ornées de la grotte. À Montespan, il y a 17 000 ans, la statue d’un ours était façonnée dans l’argile. Dans la grotte basque d’Ekain, toutes les représentations animales sont orientées vers la niche aux ours (artzei).

L’archéologie livre de rares attestations directes de chasse à l’ours, notamment des impacts de projectiles en silex fichés dans les restes osseux de plantigrades. La grotte du Bichon (Suisse), datée du Paléolithique supérieur (Azilien) en offre un exemple exceptionnel : on y a trouvé deux squelettes entrelacés d'un homme et d'une ourse, avec un fragment de silex fiché dans une vertèbre de cette dernière. Cette découverte a été interprétée comme un accident de chasse. L'homme chassait l'ourse, qui s'est réfugiée dans la cavité, blessée. Le chasseur, pensant qu'elle était morte, s'engouffra dans la grotte, et se fit attaquer par sa proie qui, en réalité, vivait encore. L'homme périt de l'attaque de l'ourse et cette dernière, trop blessée, succomba elle aussi à ses blessures. La fouille intégrale du site a également révélé un grand nombre d'éclats de silex, notamment des pointes à dos courbe et des têtes de projectiles, qui faisaient probablement partie de l'équipement du chasseur, âgé d'environ 23 ans selon l'étude anthropologique.

Attaques sur l'humain

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Article détaillé : Attaque d'ours.
Statue d'un ours rugissant regardant par-dessus une clôture
Statue d'un ours brun d’Ézo à Hokkaidō, au Japon

L'ours brun évite généralement les zones faisant l'objet d'un aménagement humain ou d'une urbanisation poussée[185]. Il fuit le plus souvent les personnes et attaque rarement à vue[186]. Son tempérament demeure toutefois imprévisible et il peut charger s'il se sent menacé ou surpris[187]. Les femelles défendant leurs oursons sont les plus promptes à l'attaque : elles sont responsables de 70 % des attaques mortelles infligées par des ours bruns en Amérique du Nord[188]. Ces incidents causent couramment des traumatismes sévères et parfois la mort[187] ; compte tenu de sa force herculéenne, un seul coup de patte ou une morsure peut être mortel[189]. Les affrontements violents durent habituellement quelques minutes, mais s'éternisent parfois si la victime tente de se débattre[187].

Une étude publiée en 2019 a recensé 664 attaques d'ours bruns sur une période de quinze ans (2000-2015) à travers l'Amérique du Nord et l'Eurasie, occasionnant 568 blessures et 95 décès[190]. Une dizaine de personnes par an sont tuées par des ours bruns en Russie, soit davantage que dans l'ensemble du reste de leur aire de répartition mondiale réunie[191]. Au Japon, un grand ours brun d'Ézo surnommé « Kesagake » (« l'égorgeur en biais ») a provoqué l'attaque d'ours brun la plus meurtrière de l'histoire du pays, connue sous le nom d'incident de l'ours brun de Sankebetsu, en décembre 1915 à Tomamae (Hokkaidō). Il a tué sept personnes et en a blessé trois autres avant d'être abattu au cours d'une vaste battue[192]. Une étude conjointe menée par des chercheurs américains et canadiens a démontré que le gaz poivré anti-ours est plus efficace que les armes à feu pour stopper l'attaque d'un animal agressif : le gaz a permis d'interrompre l'agression dans 92 % des cas analysés, contre 67 % pour les armes à feu[193].

Chasse à l'ours

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Article connexe : Chasse à l'ours.
Chasseurs posant avec un ours abattu au fusil (1904)

L'Homme chasse l'ours brun depuis au moins 9 300 à 10 300 ans. L'animal a été traqué dans toute son aire de répartition en Europe, en Asie et en Amérique du Nord, tant par les peuples autochtones que par les Européens. Les premiers prélevaient généralement les plantigrades pour leur subsistance, tandis que les seconds s'y adonnaient pour le sport ou la régulation des populations[194],[195]. En Europe, aux XVIIe siècle et XVIIIe siècle, les autorités ont encouragé l'éradication des ours bruns en octroyant des primes aux chasseurs. Ce système de rétribution a conduit l'espèce au bord de l'extinction avant qu'une protection globale ne soit instaurée au cours du XXe siècle. Malgré ces mesures, une étude menée en 2018 a établi que la chasse reste l'un des facteurs majeurs du déclin de l'ours brun en Europe du Nord[196],[190].

Le premier témoignage d'un Européen abattant un grizzly remonte à 1691. Leur colonisation de l'Ouest américain a conduit à l'éradication des populations régionales d'ours bruns au XIXe siècle et au début du XXe siècle. Aux débuts du peuplement européen en Amérique du Nord, les ours étaient le plus souvent tués à la lance ou capturés au lasso. L'apparition des carabines rayées au milieu du XIXe siècle a considérablement facilité les battues, amplifiant le phénomène de destruction. Des ours étaient également forcés de participer à des combats sanglants contre des taureaux, affrontements qui se soldaient fréquemment par la mort ou de graves mutilations. Les deux dernières décennies du XIXe siècle ont vu proliférer les primes d'abattage offertes par les éleveurs, dont les différends avec les plantigrades ont accéléré le déclin. Ce n'est qu'au cours des années 1920 que le gouvernement fédéral américain a commencé à accorder des mesures de protection au grizzly. De nos jours, l'ours brun fait l'objet d'une chasse légale encadrée dans certains États comme l'Alaska, où un permis est obligatoire et où le tir d'une femelle suitée ou d'un ourson est passible de peines de prison ferme[195],[197].

La viande d'ours brun est parfois préparée sous forme de ragoûts, de salaisons ou de raviolis. Les Cris de l'Est (Cris de la baie James) l'intègrent dans plusieurs recettes traditionnelles. En Asie et en Roumanie, les pattes d'ours constituent un mets de choix très recherché ; elles figurent notamment au répertoire de la gastronomie chinoise depuis au moins 500 av. J.-C. Le volume mondial de viande d'ours brun commercialisée est évalué à environ 17 tonnes par an[198].

En captivité

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Ours brun au zoo de Canton, aux États-Unis

La détention d'ours en captivité remonte à au moins 1 500 av. J.-C.[199] En 2017, plus de 700 ours bruns vivaient dans des jardins zoologiques et des réserves fauniques à l'échelle mondiale. Les animaux captifs se montrent largement léthargiques et passent le plus clair de leur temps inactifs. En phase d'éveil, certains développent des déambulations frénétiques d'un bout à l'autre de leur cage (comportement d'arpentage ou d'allers-retours répétitifs). Cette stéréotypie s'observe principalement chez les sujets enfermés dans des enclos étroits et dépourvus d'enrichissement naturel : l'arpentage représente un mécanisme d'adaptation face au stress provoqué par un confinement excessif[200]. La fréquence de ces comportements stéréotypés a toutefois régressé avec la modernisation des installations, la conception d'enclos plus vastes et des méthodes de soins plus respectueuses du bien-être animal[201].

Dès leur plus jeune âge, les oursons ont aussi été exploités comme ours jongleurs. Dressés sur des plaques de métal brûlantes au son d'un violon, les animaux apprenaient à lever les pattes au rythme de la musique par réflexe conditionné d'évitement de la douleur. Des ours bruns sont parfois maintenus dans des cages exiguës aux abords de restaurants ou de stations-service pour servir d'attraction commerciale, et les animaux détenus par des particuliers souffrent régulièrement de malnutrition ou d'obésité consécutives à des conditions de vie inadaptées[202].

Montreur d'ours avec son animal

L'ours brun constitue une attraction de foire et de cirque depuis l'Antiquité. Frappés par sa carrure et sa puissance, les Romains l'exhibaient lors de combats d'arène ou l'utilisaient pour supplicier les condamnés à mort. Des gladiateurs affrontaient également les bêtes dans des duels à mort au sein d'amphithéâtres bondés. Au Moyen Âge, les spectacles forains se sont multipliés, mettant en scène des ours simulant la danse ou mimant le sommeil sur ordre. Du XVIIIe siècle au XIXe siècle, les troupes ambulantes parcouraient les routes d'Europe et d'Asie avec des animaux costumés conduits par des ménétriers. L'ours a ensuite été intégré aux cirques modernes dès la seconde moitié du XVIIIe siècle : sa grande intelligence, sa sociabilité et son tempérament stable en ont fait le grand carnivore le plus docile au dressage[199]. D'après une étude parue en 2009, l'ours brun était le deuxième animal le plus représenté dans les cirques après le tigre[203].

L'homme et l'ours vivant sur des territoires proches, les rencontres sont nombreuses, surtout autour des troupeaux. La chasse à l'ours a été une réalité en France jusqu'au milieu du XXe siècle. Parfois, les rejetons d'ourses tuées étaient dressés par les hommes qui faisaient les « montreurs d'ours » dans les foires et les fêtes, certains voyageront jusqu'en Amérique avec leur ursidé[204].

Culture

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Article connexe : Ours dans la culture.
Trois ours debout à l'intérieur d'une maison
Un ours menaçant derrière un château de cartes

L'ours occupe une place majeure dans les arts figuratifs, les mythologies et le folklore populaire. La figure de la « mère ourse » protectrice et dévouée a profondément marqué l'imaginaire des sociétés d'Eurasie et d'Amérique du Nord[205]. Les représentations pariétales de l'animal apparaissent dès le Paléolithique supérieur, avec plus d'une centaine de peintures et gravures inventoriées à ce jour[206]. Dans la littérature jeunesse occidentale, il est généralement dépeint sous un jour attendrissant et familier. Le conte écossais L'Ours brun de Norvège narre l'histoire d'une princesse épousant un prince victime d'une malédiction le transformant en ours ; dans Boucle d'or et les Trois Ours, originaire d'Angleterre, les protagonistes sont le plus souvent figurés par des ours bruns. Dans l'aire germanophone, les contes des frères Grimm mettent en scène un prince métamorphosé en ours dans Blanche-Neige et Rose-Rouge. Aux États-Unis, le livre illustré Ours brun, dis-moi ce que tu vois ? sert couramment à l'apprentissage des couleurs en petite enfance[207]. Smokey Bear, mascotte historique de l'Office des forêts des États-Unis depuis les années 1940, est utilisé pour sensibiliser l'opinion publique à la prévention des feux de forêt[208].

L'animal revêt un caractère sacré chez de nombreux peuples autochtones d'Amérique du Nord. Chez les Koyukons (Dena'a), les chasseurs sectionnaient traditionnellement les quatre pattes de la carcasse afin d'empêcher l'esprit du grand carnivore de hanter les vivants, et différaient la consommation de la chair en raison de la force spirituelle attribuée à l'animal fraîchement abattu. Le port d'un collier de griffes conférait respect et honneur aux guerriers, tandis que le tintement de ces parures était censé posséder des vertus curatives. Dans la mythologie des Haïdas, la fondation de leur peuple découle du mariage mystique d'une jeune femme avec un ours grizzly, alliance fondatrice qui leur permettrait de cohabiter harmonieusement avec lui en pleine forêt côtière[195].

L'existence d'un culte préhistorique de l'ours fait encore débat au sein de la communauté archéologique[209]. Néanmoins, les Romains sculptaient de petites figurines d'ours déposées dans les sépultures d'enfants en bas âge[210], et des rituels de vénération sont attestés dans la Chine ancienne ainsi que chez le peuple aïnou (fête de l'Iyomante)[211]. Dans les Balkans, en Yougoslavie, en Asie, en Amérique du Nord comme dans les Pyrénées, il a longtemps été envisagé comme l'ancêtre de l'être humain, comme un homme sauvage ou revêtu d'un statut divin. Sa posture bipède redressée lui a valu des surnoms anthropomorphes : en Béarn, les montagnards l'appelaient traditionnellement « lo pè-descauç » (le va-nu-pieds) ou « lo Mossur » (le Monsieur), proximité symbolique à l'origine du conte pyrénéen de Jean de l'Ours, né de l'union mythique entre un ours et une femme[212]. Pour les Basques, qui le nomment « Hartza »[213], comme pour les peuples nordiques et celtes, il incarnait autrefois le roi des animaux ainsi qu'un puissant symbole de fertilité et de résurrection. Cette stature a conduit l'Église catholique à combattre ces cultes animistes tout au long du Moyen Âge, diabolisant la figure de l'ours au profit du lion, roi chrétien des animaux. L'animal a laissé une profonde empreinte toponymique et anthroponymique : chez les divinités celtes (Artio, Artahe ou Artehe), dans les prénoms tels qu'Arthur, Bernard ou peut-être García, ainsi que dans les noms de l'Arctique, des villes de Berlin et de Berne ou dans les armoiries de Madrid[214],[215]. Dans la mythologie grecque, sa silhouette dressée l'apparentait également aux humains et a inspiré la légende d'Artémis et Callisto. En revanche, nombre de fables occidentales plus tardives lui ont attribué une image erronée de balourdise et de crédulité, contredite par ses ruses observées dans la nature, comme le fait de revenir sur ses propres traces dans la neige pour dérouter les chasseurs[216].

Véritable emblème de la mégafaune charismatique nord-américaine, l'ours brun suscite de vives émotions populaires : la mort de la célèbre femelle « Ours 148 » sous les tirs d'un chasseur de trophées en 2017 avait déclenché un vif tollé médiatique au Canada[217]. L'Ours russe sert d'allégorie nationale séculaire à la Russie depuis le XIXe siècle (puis à l'Union soviétique)[218],[219]. Il est par ailleurs l'animal emblème officiel de la Finlande[220] et de l'État américain du Montana[221]. Le grizzly doré de Californie demeure l'animal symbole officiel de l'État de Californie, bien qu'il y soit aujourd'hui éteint[222]. En héraldique, les armoiries de la ville de Madrid mettent en scène une ourse s'appuyant contre un arbousier commun pour en cueillir les fruits. Les armes de la capitale suisse, Berne, figurent un ours marchant, le toponyme de la cité étant traditionnellement rapproché du mot allemand désignant l'animal (Bär)[223],[224]. Enfin, le revers de la pièce croate de 5 kunas, en circulation de 1993 à l'adoption de l'euro, représentait un ours brun[225].

Notes et références

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Notes

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Références

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Bibliographie interne

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Description originale

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  • (la) Carl von Linné, Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, vol. Tomus I, Stockholm, Laurentii Salvii, , 823 p. (lire en ligne), p. 47

Autres références

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Voir aussi

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Articles connexes

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Bibliographie annexe

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  • L'ours brun des Pyrénées, disparition ou cohabitation ? (ill. Roger Reboussin), Paris, SFEPM,
  • P. Etienne et J. Lauzet, L'ours brun : biologie et histoire, des Pyrénées à l'Oural, Mèze, Biotope, coll. « Paroles de naturalistes », , 399 p. (ISBN 978-2-914817-17-2)
  • (en) M. Lazarus, J. Jurasović, Đ. Huber, S. Reljić et D. Zec, « Mercury in tissues of brown bears in Croatia: age, sex and seasonal differences », Poster IBA,‎ (lire en ligne)
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  • Michel Pastoureau, L'Ours : histoire d'un roi déchu, Paris, Seuil, , 419 p. (ISBN 978-2-02-021542-8)
  • (en) R. Rigg et M. Adamec, Status, ecology and management of the brown bear (Ursus arctos) in Slovakia (Rapport), Liptovský Hrádok, Slovak Wildlife Society, , 128 p. (lire en ligne)
  • (en) E. Solgi et S. M. Ghasempouri, « Application of brown bear (Ursus arctos) records for retrospective assessment of mercury », Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A, vol. 78, no 5,‎ , p. 342–351 (DOI 10.1080/15287394.2014.968816)

Liens externes

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