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Ours brun d'Ézo

sous-espèce de mammifère
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L’Ours brun d’Ézo (蝦夷羆、エゾヒグマ, Ezo-Higuma?), parfois appelé Ours brun d'Hokkaidō, est une population insulaire d’Ours brun de l'Oussouri (Ursus arctos lasiotus), une sous-espèce de l’Ours brun, un mammifère carnivore de la famille des Ursidés, vivant principalement sur l’île d’Hokkaidô, au Japon.

Ours brun d'Ézo
Description de cette image, également commentée ci-après
Un Ours brun d’Ézo au Parc aux ours de Noboribetsu, Hokkaido, Japon.
0.036–0 Ma
↓
Pléistocène supérieur à l'Holocène (présent).
Classification ITIS
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Cohorte Placentalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Ursidae
Genre Ursus
Espèce Ursus arctos
Sous-espèce Ursus arctos lasiotus

Sous-espèce

Ursus arctos yezonesis (Lydekker, 1897) obsolète

Statut de conservation UICN

( LC )( LC )
LC  : Préoccupation mineure

Répartition géographique

Description de cette image, également commentée ci-après
  • Aire de répartition de l'Ours brun d'Ézo (Hokkaidō)

Synonymes

  • Ursus ferox Temminck, 1844
  • Ursus arctus yesonesis Lydekker, 1897 (Protonyme)
  • Ursus arctos yesonesis Troussart, 1904[1]

Décrit sous le nom binominal d'Ursus ferox par Coenraad Jacob Temminck en 1844 puis formalisé comme espèce distincte sous le nom d'Ursus yesoensis par Richard Lydekker en 1897, puis reclassé comme une sous-espèce, le taxon est aujourd'hui considéré comme un synonyme junior, même si la phylogénie la plus récente tend à nuancer le discours officiel.

Cet ours massif présente un fort dimorphisme sexuel, les mâles pesant couramment entre 120 et 250 kg avec des records historiques dépassant les 500 kg. Sur le plan génétique, la population se divise en trois lignées distinctes issues de vagues migratoires successives au Pléistocène et conserve des traces d'une hybridation ancestrale avec l'Ours polaire. Omnivore opportuniste adapté à la flore insulaire, il consomme de grandes quantités de végétaux spécifiques comme la pétasite du Japon, des glands, ainsi que des proies comme le cerf sika et, plus localement, les salmonidés ou encore les productions agricoles.

Longtemps chassé et régulé par des campagnes de primes sous l'ère Meiji en raison de dégâts pastoraux et d'attaques meurtrières mémorables, telles que l'incident de l'ours brun de Sankebetsu en 1915, l'animal a fait l'objet d'une transition vers une gestion scientifique et conservatoire à la fin du XXe siècle. Si l'effectif global d'Hokkaidō est en augmentation avec plus de 11 000 individus, certaines sous-populations régionales isolées, notamment dans l'ouest d'Ishikari et les monts Teshio-Mashike, demeurent classées comme menacées d'extinction.

Dénominations

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Taxonomie

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Illustration de l’Ours terrible (Ursus ferox) (アカグマ　又　ヒグマ「魋」, Akakuma - Higuma?) dans le 動物訓蒙 初編（哺乳類) (Dōbutsu kunmō shohen (honyūrui)?), 1875.
Dessin du crâne de profil d'un spécimen subadulte d'« Ursus arctus yesoensis » figurant dans la description de Richard Lydekker (1897).

La présence de ce grand ours brun sur l'archipel septentrional japonais est documentée dès 1844 par le zoologiste néerlandais Coenraad Jacob Temminck dans la Fauna Japonica, sous le nom d’Ours terrible (Ursus ferox)[4]. Temminck note qu'il s'agit de la plus grande espèce d'ours de la région, désignée par les Japonais sous les noms de « Oho-kuma » (grand ours), « Hi-kuma » (ours de feu) ou « Aka kuma » (ours rouge), et rapporte que l'animal peuple les îles de « Jezo » (Hokkaidō) et de « Karafto » (Sakhaline)[4]. Faute de crâne ou de squelette complet dans les collections du musée des Pays-Bas, qui ne dispose alors que de dépouilles sans os d'environ huit pieds de longueur, il l'assimile à tort au grizzli américain (alors nommé Ursus ferox) tout en signalant sa ressemblance avec l'ours à collier de Sibérie (Ursus collaris)[4]. Il décrit également les relations étroites et les conflits entre cet animal redoutable et le peuple Aïnou, mentionnant l'élevage d'oursons captifs engraissés en cage pour des fêtes rituelles comme l’Iomante, ainsi que l'usage de flèches empoisonnées à l'aconit pour les chasser[4].

C'est en 1897 que le naturaliste britannique Richard Lydekker établit formellement la première description taxonomique et la diagnose de cette population insulaire sous le nom trinomial d'Ursus arctus yesoensis[5]. Son étude se fonde sur trois crânes conservés au British Museum (un jeune, un subadulte no 86.11.18.2 et un adulte complet no 96.4.27.1), portés à son attention par Oldfield Thomas[5]. La localité type est fixée à l'île de « Yezo », une dénomination ancienne pour désigner Hokkaidō[5]. Dans sa diagnose ostéologique, Lydekker isole le taxon des ours du Kamtchatka et de l'ours kodiak : le profil crânien forme une arche convexe continue sans concavité marquée à la base des os nasaux, le palais osseux est remarquablement long et étroit avec une fosse ptérygoïde resserrée, les os ptérygoïdes sont allongés et oblongs, et les prémaxillaires s'étendent vers l'arrière au-delà de l'alvéole de la canine[6]. La quatrième prémolaire inférieure est courte et presque dépourvue de tubercules internes[6]. Lydekker confirme qu'il s'agit bien de l'« Ursus ferox » mentionné par Temminck et souligne l'affinité strictement holarctique de la faune de mammifères d'Hokkaidō[7].

Génétique et sous-populations

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L'analyse phylogénétique moléculaire de l'ADN mitochondrial montre que la population d'Ours bruns d'Hokkaidō se divise en trois lignées génétiques distinctes selon les régions géographiques : le Sud, le Nord/Centre et l'Est[8]. La comparaison de ces données avec les populations d'ours du continent eurasiatique suggère que l'archipel a été colonisé lors de plusieurs vagues d'immigration successives et distinctes au cours des périodes glaciaires du Pléistocène[8].

Par ailleurs, des études génomiques indiquent l'existence d'une hybridation ancestrale avec l'Ours blanc : les populations d'ours d'Hokkaidō et de l'île d'Itouroup conservent une proportion significative d'allèles dérivés de l'ours blanc, se situant juste derrière les populations nord-américaines, comme les ours bruns de Sitka, ce qui s'explique par un isolement insulaire limitant le flux génique de dispersion par rapport aux populations continentales[9]. Cette particularité génétique est illustrée par cette phylogénie des clades mitochondriaux et des sous-espèces d'Ours brun (Ursus arctos) basée sur les études phylogéographiques et mitogénomiques mondiales (notamment Matsuhashi et al., 2001[10], Calvignac et al., 2008[11], Hirata et al., 2013[12] et Lan et al., 2017[13]), où l’ours brun d’Ézo est non seulement distinct des populations continentales d'Asie de l'Est, mais également réparti au sein de trois clades mitochondriaux distincts (Clades 4, 3a2 et 3b), dont une lignée méridionale étroitement apparentée aux grizzlis nord-américains[12]. Cette structuration découle de l'histoire géologique singulière d'Hokkaidō, reliée de façon intermittente au continent eurasiatique et à la zone béringienne lors des régressions marines glaciaires[12] :

Ursus arctos
Clade VI / Lignée d'Afrique du Nord

†U. a. crowtheri (Ours de l'Atlas (grottes de Takouatz & El-Ksiba))


Lignée himalayenne & d'Asie centrale basale

U. a. isabellinus (Ours brun Isabelle)

U. a. gobiensis (Ours de Gobi)
Lignée occidentale
Clade 1 (Europe occidentale & méridionale)

U. a. pyrenaicus (Ours brun des Asturies)

U. a. marsicanus (Ours brun Marsicain)

†U. a. crowtheri (Ours de l'Atlas (population nord-africaine récente d'Akouker)



Clade 2 (Océanique & côtier nord-américain)
Clade 2a

U. a. sitkensis (Ours brun de Sitka)


Clade 2b

Ursus maritimus (Ours blanc — intra-clade mitochondrial)




Lignée orientale
Clade 5 (Plateau tibétain)

U. a. pruinosus (Ours bleu du Tibet)
Clade 4 (Amérique du Nord continentale & Sud d'Hokkaidō)

U. a. horribilis (Grizzli)

†U. a. californicus (Grizzly de Californie)

†U. a. nelsoni (Grizzly du Mexique)

U. a. dalli (Ours brun de l'île Dall)

U. a. stikeenensis (Ours brun de la Stikine)

U. a. yesoensis (Ours brun d’Ézo (lignée du sud d'Hokkaidō))



Clade 3 (Nord de l'Eurasie, Béringie & Est/Centre d'Hokkaidō)
Clade 3a (Eurasie, Béringie, Proche-Orient & Centre d'Hokkaidō)
Clade 3a1

U. a. arctos (Ours brun d'Eurasie (populations du Nord/Est))

U. a. collaris (Ours brun de Sibérie orientale)

U. a. alascensis (Ours brun d'Alaska)

U. a. middendorffi (Ours kodiak)

U. a. gyas (Ours brun de la péninsule)

U. a. syriacus (Ours brun de Syrie)



Clade 3a2

U. a. yesoensis (Ours brun d’Ézo (lignée du centre d'Hokkaidō))



Clade 3b (Extrême-Orient, Kouriles & Est d'Hokkaidō)

U. a. beringianus (Ours brun du Kamtchatka)

U. a. lasiotus (Ours brun de l'Oussouri (Souche continentale & des îles Kouriles)

U. a. yesoensis (Ours brun d’Ézo (lignée de l'est d'Hokkaidō))








Description

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L'Ours brun d'Ézo présente un dimorphisme sexuel marqué: le mâle est sensiblement plus grand que la femelle, mesurant en moyenne de 1,9 à 2,3 m de longueur corporelle pour un poids oscillant entre 120 et 250 kg, tandis que la femelle mesure de 1,6 à 1,8 m pour 150 à 160 kg[14]. Certains spécimens atteignent des gabarits bien supérieurs, avec des mentions historiques allant jusqu'à 480 kg[15]. Parmi les plus grands individus répertoriés à Hokkaidō figurent un mâle capturé en 2007 à Erimo pesant 520 kg (pour un âge estimé à 17 ans) ainsi qu'un individu mesuré à 243 cm en 1980, âgé de 14 à 15 ans[14] ; le record récent pour une femelle fait état d'un spécimen de 186 cm et 160 kg relevé en 1985, âgé de 8 à 9 ans[14].

La couleur du pelage varie grandement d'un individu à l'autre, allant du brun clair à un noir intense[16]. Traditionnellement, des appellations descriptives distinguent ces variations : les sujets brun-jaunâtre sont qualifiés de « poil d’or » (金毛, kinmō?), ceux à dominante blanchâtre de « poil d’argent » (銀毛, ginmō?), et les individus portant une tache pectorale ou cervicale blanche rectangulaire sont dits « à croissant de lune » (月輪, tsukinowa?)[14]. Le pelage d’été est composé exclusivement de poils de jarre, tandis que le pelage d'hiver comprend à la fois le poil de jarre et un sous-poil duveteux très dense[14].

À la naissance, les oursons mesurent entre 25 et 35 cm pour un poids de 300 à 600 g[14]. Dépourvus de dents et aveugles, ils ne portent qu'un fin duvet clairsemé[14].

Écologie et comportement

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Répartition et habitat

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L'Ours brun d'Ézo est inféodé aux forêts ou autres espaces faiblement anthropisés de l'île de Hokkaidō. En période estivale et automnale, il étend son domaine vital jusque dans les montagnes, au-delà de la limite des arbres. De la fin de l'époque d'Edo au début de l'ère Meiji, l'ensemble d'Hokkaidō constituait son aire de répartition naturelle, à l'exeption des zones fortement peuplées[17].

En dehors de l'île principale d'Hokkaidō, l'espèce est également présente sur les îles Kouriles de Kounachir et d'Itouroup[8]. En revanche, elle est totalement absente des îles de Rishiri et de Rebun[18]. Des fossiles découverts au sud de la ligne Blakiston dans le détroit de Tsugaru, sur les îles de Honshū, Shikoku et Kyūshū, dans des strates datant de la fin du Pléistocène il y a environ 10 000 ans, attestent cependant d'une présence passée de l'ours brun sur l'ensemble de l'archipel japonais[18].

Cinq sous-populations régionales d'ours bruns d'Ézo reconnues à Hokkaido. Parmi celles-ci, la petite taille et l'isolement de la sous-population occidentale d'Ishikari ont justifié son inscription en tant qu'espèce en danger dans la liste rouge du Japon. On pense que 90 à 152 ours bruns vivent dans la région d'Ishikari Ouest et de 84 à 135 dans les montagnes Teshio-Mashike[Quand ?]. Leur habitat a été sévèrement perturbé par les activités humaines, en particulier les pratiques forestières et la construction de routes. Une récolte excessive est également un facteur majeur de limitation de leur population [19]. En , la Division de la biodiversité du gouvernement d'Hokkaido a estimé la population à 10 600 ours[20]. En date de 2023, elle est estimée à 11 700, Sur l'exercice annuel 2021/22, clos le , 1 056 ours ont été abattus à Hokkaido, un record depuis des décennies[21].

Bien que la population globale ait augmenté récemment pour atteindre environ 11 700 individus sur l'ensemble de l'île selon les estimations préfectorales de 2020[22], certaines populations locales isolées demeurent très vulnérables. Celles de l'ouest d'Ishikari et des régions de Teshio et de Mashike sont ainsi classées par le gouvernement préfectoral d'Hokkaidō comme des « populations locales menacées d'extinction » (LP)[16],[23],[24].

Régime alimentaire

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Un ours en train de chercher de la nourriture à Shireko

L'Ours brun d'Ézo présente un régime alimentaire particulièrement diversifié et adapté aux ressources végétales et animales de l'île d'Hokkaidō. Les végétaux herbacés constituent une part essentielle de sa nourriture : la pétasite du Japon (Petasites japonicus, particulièrement la sous-espèce giganteus) est l'herbacée la plus consommée, suivie de l'ortie d'Ézo (Urtica platyphylla), deux plantes dont la consommation par l'ours brun est exclusive au Japon et n'a pas été observée chez les populations continentales ou nord-américaines[25]. À l'inverse d'autres régions de l'hémisphère nord, les graminoïdes (plantes des familles des Poacées, Cypéracées et Juncacées) occupent une place très restreinte dans son bol alimentaire à Hokkaidō[25].

La consommation de fruits et de faînes varie également selon les zones géographiques de l'île : si les ours de la majeure partie d'Hokkaidō consomment abondamment les glands du chêne de Mongolie (Quercus crispula), les populations de la péninsule d'Oshima se nourrissent principalement des faînes du hêtre du Japon (Fagus crenata)[26].

Parmi les proies animales, le Sika d'Ézo (Cervus nippon yesoensis), abondamment répandu sur tout le territoire, fait l'objet d'une prédation active et régulière tout au long de l'année[27]. En revanche, la prédation sur les salmonidés (saumons et truites) demeure très marginale à l'échelle de l'île et se limite principalement à certaines zones côtières comme la péninsule de Shiretoko, où les individus capturent notamment des saumons roses en fraie dans la rivière Teppanbetsu en octobre et des saumons du Pacifique en novembre[27],[28]. Jusqu'aux années 1940, la prédation sur les poissons migrateurs était toutefois bien plus répandue sur l'ensemble de l'île, en raison d'un plus grand nombre de cours d'eau accueillant des montaisons de saumons[28].

L'espèce exploite également les fourmis qu'elle lèche après avoir déterré les fourmilières, ciblant préférentiellement les espèces abondantes et peu agressives[29]. En milieu agricole, l'ours consomme diverses productions locales telles que le maïs, la betterave sucrière, le melon, la pastèque et le riz, un comportement de déprédation sur les cultures rarement observé avec une telle intensité en Amérique du Nord ou en Europe[30].

Sur la péninsule de Shiretoko, en particulier dans la zone appelée « Banya », de nombreuses femelles, avec leurs oursons, s'approchent souvent des pêcheurs et passent du temps auprès d'eux. Ce comportement unique a été constaté pour la première fois il y a plus d'un demi-siècle, sans aucun accident ni victime humaine. On suppose que les femelles ont ce comportement pour éviter les mâles adultes agressifs potentiellement dangereux pour les oursons[31].

Longévité

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En milieu naturel à Hokkaidō, l'espérance de vie maximale de l'Ours brun d'Ézo est d'environ 30 ans[14]. En captivité, une femelle nommée « Makenko », née le 18 janvier 1987 au parc des ours de Noboribetsu, a atteint l'âge record de 35 ans en 2022[32].

L’Ours brun d’Ézo et l’Homme

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Dégâts agricoles et gestion des populations

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Dommages agricoles et prédation

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Alors que les incursions dans les zones cultivées étaient rares entre les années 1970 et 1980, le nombre d'ours s'attaquant aux récoltes a nettement augmenté à partir de la fin des années 1990 et durant les années 2000[33]. Cette évolution s'explique notamment par la déprise agricole et la baisse du nombre d'exploitants, réduisant la présence humaine et diminuant la méfiance des ours envers les champs et les humains[33]. Le coût annuel des dommages causés par l'Ours brun d'Ézo à l'agriculture à Hokkaidō est estimé à plus de 100 millions de yens[34]. Contrairement à l'Ours-lune (Ursus thibetanus), aucun dégât lié à l'écorçage n'est rapporté à Hokkaidō[34].

Les prédations sur le bétail ont globalement diminué depuis les années 1970[34], mais des cas isolés restent marquants : à partir de 2019, un individu mâle surnommé « OSO18 » s'est distingué dans l'est de l'île, dans les localités de Shibecha et d'Akkeshi, en s'attaquant à plusieurs dizaines de bovins[35].

Régulation et politiques de conservation

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Classé comme nuisible dès le 20 décembre 1875 sous l'ère Meiji, l'Ours brun d'Ézo a fait l'objet de campagnes d'abattage encouragées par des primes préfectorales. Un premier système de primes à la capture a fonctionné à l'échelle de tout Hokkaidō entre le 22 septembre 1877 et le 22 novembre 1888[36]. Après l'éruption du mont Tokachi en juin 1962, qui a repoussé de nombreux individus vers l'est où ils ont commis d'importants dégâts pastoraux, le système de primes a été réinstauré en avril 1963 avant d'être supprimé en mars 1980[36]. De 1966 à 1989, les autorités ont mené des campagnes annuelles d'éradication au printemps, intervenant au sortir de l'hibernation entre février/mars et la fin du dégel en mai[36].

Face à la diminution rapide des effectifs et au recul de l'aire de répartition, le gouverneur d'Hokkaidō Takahiro Yokomichi a impulsé un changement d'orientation en 1988, déclarant devant l'assemblée préfectorale que l'ours brun incarnait la richesse écologique de la région et méritait des mesures de protection[37]. Les battues printanières ont été définitivement abolies en 1989 au profit d'une politique de gestion scientifique et de coexistence[37].

Depuis les années 2000, des plans régionaux ciblés sont appliqués, et des mesures associées au parc de la péninsule de Shiretoko[38]. Des abattages de régulation préventifs continuent néanmoins d'être conduits lors de situations à risque, avec 568 individus prélevés en 2005 et 430 en 2006[36]. En avril 2024, à la suite des demandes de l'Association des gouverneurs du Nord du Japon, le ministère de l'Environnement a inclus l'espèce dans la catégorie des « espèces désignées pour une gestion contrôlée » (指定管理鳥獣, shitei kanri chōjū?), ouvrant la voie à des subventions nationales pour les recensements et le contrôle des populations[39].

Attaques sur l’Homme

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À Hokkaidō, au cours des 57 premières années du 20e siècle, 141 personnes sont mortes d'attaques d'ours et 300 autres ont été blessées[40]. (L'incident de l'ours brun de Sankebetsu (三毛別羆事件, Sankebetsu Higuma jiken?)), qui s'est produit en décembre à Sankei dans le district de Sankebetsu, a été la pire attaque d'ours de l'histoire du Japon et a fait sept morts et trois blessés[41]. L'auteur était un ours de 380 kg et de 2,7 m de haut, qui a attaqué deux fois le village de Tomamae, retournant dans la région la nuit après sa première attaque lors de la veillée préfunérale pour les premières victimes. L'incident est souvent mentionné dans les incidents d'ours japonais modernes et serait responsable de la perception japonaise des ours comme mangeurs d'hommes. De à , il y a eu 86 attaques et 33 décès d'ours à Hokkaido[42].

Notes et références

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Notes

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  1. ↑ Le plus souvent orthographié « Ours brun Ezo » par erreur.

Références

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  1. ↑ (la) Édouard Louis Trouessart, Catalogus mammalium tam viventium quam fossilium, vol. 1, Berolini, R. Friedländer & Sohn, 1898-1899 (DOI 10.5962/bhl.title.130824, lire en ligne), p. 179
  2. ↑ « Titre de la page », sur un-marcheur-lambda.com (consulté le )
  3. ↑ « Hokkaido : Le pays de l'Ours brun d'Ezo », sur wildenatur.com (consulté le )
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  5. 1 2 3 Lydekker 1897, p. 422
  6. 1 2 Lydekker 1897, p. 423
  7. ↑ Lydekker 1897, p. 424
  8. 1 2 3 (ja) Ryuichi Masuda, « 第2章 ヒグマ―日本最大の食肉類 [« Chapitre 2 : L'ours brun, le plus grand carnivore du Japon »] », 日本の食肉類―生態系の頂点に立つ哺乳類 [« Les carnivores du Japon : Les mammifères au sommet de l'écosystème »], Presses de l'Université de Tokyo,‎ , p. 43-63 (ISBN 978-4-13-060225-9)
  9. ↑ (ja) Yu Endo, « ゲノム解析に基づく北海道を中心としたヒグマ個体群における雌雄の分散様式の違いが長期にわたって集団史に与えた影響 [« Impact à long terme des différences de modes de dispersion entre mâles et femelles sur l'histoire de la population d'ours bruns, centrée sur Hokkaidō, d'après les analyses génomiques »] », Thèse de doctorat en sciences, Université de Hokkaidō,‎ (DOI 10.14943/doctoral.k15744)
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  25. 1 2 (ja) Toshio Tsubota et Koji Yamazaki, « 日本のクマ―ヒグマとツキノワグマの生物学 [« Les ours du Japon : Biologie de l'ours brun et de l'ours noir d'Asie »] », Presses de l'Université de Tokyo,‎ , p. 40 (ISBN 978-4-13-060220-4)
  26. ↑ (ja) Toshio Tsubota et Koji Yamazaki, « 日本のクマ―ヒグマとツキノワグマの生物学 [« Les ours du Japon : Biologie de l'ours brun et de l'ours noir d'Asie »] », Presses de l'Université de Tokyo,‎ , p. 41 (ISBN 978-4-13-060220-4)
  27. 1 2 (ja) Toshio Tsubota et Koji Yamazaki, « 日本のクマ―ヒグマとツキノワグマの生物学 [« Les ours du Japon : Biologie de l'ours brun et de l'ours noir d'Asie »] », Presses de l'Université de Tokyo,‎ , p. 43 (ISBN 978-4-13-060220-4)
  28. 1 2 (ja) Masaaki Kadosaki, 野生動物調査痕跡学図鑑 [« Guide d'ichnologie et d'étude de la faune sauvage »], Hokkaido Publishing Planning Center,‎ , 355 p. (ISBN 978-4832809147)
  29. ↑ (ja) Toshio Tsubota et Koji Yamazaki, « 日本のクマ―ヒグマとツキノワグマの生物学 [« Les ours du Japon : Biologie de l'ours brun et de l'ours noir d'Asie »] », Presses de l'Université de Tokyo,‎ , p. 42 (ISBN 978-4-13-060220-4)
  30. ↑ (ja) Toshio Tsubota et Koji Yamazaki, « 日本のクマ―ヒグマとツキノワグマの生物学 [« Les ours du Japon : Biologie de l'ours brun et de l'ours noir d'Asie »] », Presses de l'Université de Tokyo,‎ , p. 44 (ISBN 978-4-13-060220-4)
  31. ↑ « 288回「知床ヒグマ親子 番屋に大集合！」│ダーウィンが来た！生きもの新伝説 »
  32. ↑ (ja) « マケンコ ご長寿35歳／のぼりべつクマ牧場 歴代記録を更新 [« Makenko fête ses 35 ans de longévité / Le parc d'ours de Noboribetsu bat son record historique »] », Yomiuri Shinbun,‎
  33. 1 2 (ja) Toshio Tsubota et Koji Yamazaki, « 日本のクマ―ヒグマとツキノワグマの生物学 [« Les ours du Japon : Biologie de l'ours brun et de l'ours noir d'Asie »] », Presses de l'Université de Tokyo,‎ , p. 45-49 (ISBN 978-4-13-060220-4)
  34. 1 2 3 (ja) Toshio Tsubota et Koji Yamazaki, « 日本のクマ―ヒグマ et ツキノワグマの生物学 [« Les ours du Japon : Biologie de l'ours brun et de l'ours noir d'Asie »] », Presses de l'Université de Tokyo,‎ , p. 304 (ISBN 978-4-13-060220-4)
  35. ↑ (ja) NHK, « 牛を襲う 謎のヒグマ「OSO18」とは なぜ被害が？ 追跡取材で迫る [« Quel est ce mystérieux ours brun "OSO18" qui attaque le bétail ? Pourquoi de tels dégâts ? Enquête de terrain »] », sur Close-up Gendai - NHK,‎ (consulté le )
  36. 1 2 3 4 (ja) Masaaki Kadosaki, 野生動物調査痕跡学図鑑 [« Guide d'ichnologie et d'étude de la faune sauvage »], Hokkaido Publishing Planning Center,‎ , 409-410 p. (ISBN 978-4832809147)
  37. 1 2 (ja) Masato Kameda et Hiroshi Maruyama, « ヒグマをめぐる渡島半島地域住民の意識と行動 [« Perception et comportement des résidents locaux envers les ours bruns dans la région de la péninsule d'Oshima »] », Bulletin of Muroran Institute of Technology, vol. 53,‎ , p. 65-76 (ISSN 1344-2708, hdl 10258/87)
  38. ↑ (ja) Tsutomu Mano, « 北海道のヒグマ保護管理への取り組み―特定計画化への課題― [« Initiatives pour la protection et la gestion de l'ours brun à Hokkaidō : Défis pour l'élaboration d'un plan spécifique »] », Mammalian Science, vol. 47, no 1,‎ , p. 145-146 (DOI 10.11238/mammalianscience.47.145)
  39. ↑ (ja) Sankei Shimbun, « クマ「指定管理鳥獣」に 捕獲や生息調査に交付金 [« Les ours inscrits comme « espèces de faune à gestion contrôlée » : des subventions pour les captures et les études d'habitat »] », Sankei Shinbun,‎
  40. ↑ Knight, John, Natural Enemies : People-Wildlife conflicts in Anthropological Perspective, , 254 p. (ISBN 0-415-22441-1)
  41. ↑ « Fu Watto Tomamae » [archive du ] (consulté le )
  42. ↑ Chavez, Amy The lowdown on Hokkaido bears March 15, 2008 Japan Times Retrieved September 8, 2016

Bibliographie

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Documents originaux

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  • Coenraad Jacob Temminck, Philipp Franz von Siebold et Hermann Schlegel, Fauna Japonica, sive, Descriptio animalium, quae in itinere per Japoniam, jussu et auspiciis, superiorum, qui summum in India Batava imperium tenent, suscepto, annis 1823-1830 : Aperçu général et spécifique sur les mammifères qui habitent le Japon et les îles qui en dépendent, vol. 5 : Mammalia, Lugduni Batavorum, Apud Auctorem / Arnz et socios, coll. « Museum of Comparative Zoology--Biodiversity Heritage Library », , 59, 26 (OCLC 2719985, DOI 10.5962/bhl.title.124951, lire en ligne Accès libre), p. 29
  • (en) Richard Lydekker, « The Blue Bear of Tibet, with Notes on the Members of the Ursus arctus Group », Proceedings of the Zoological Society of London, Londres, Longmans, Green, and Co., vol. 65, no 3,‎ , p. 412–426 (lire en ligne)

Voir aussi

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Articles connexes

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