Ovaire
Les ovaires sont les gonades femelles, où sont produits les ovules. Les ovaires sont au nombre de deux et font partie de l'appareil reproducteur féminin ; ce sont les homologues des testicules. La biologie des ovaires après la période reproductive est un domaine encore peu exploré mais il semble qu'après la ménopause, les ovaires puissent évoluer pour contribuer au système immunitaire de la femme.
| Système | |
|---|---|
| Région | |
| Vascularisation | |
| Drainage veineux | |
| Drainage lymphatique |
Paraaortic lymph node (en) |
| Comprend |
Stroma of ovary (en) |
| Nom latin |
Ovarium |
|---|---|
| MeSH |
D010053 |
| TA98 |
A09.1.01.001 |
| TA2 |
3470 |
| FMA |
7209 |
Dans le monde animal : Histoire évolutive
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L'ovaire, gonade femelle, est un organe ancien dans l'évolution des métazoaires, présent chez la quasi‑totalité des animaux à reproduction sexuée. Son apparition est intrinsèquement liée à l'évolution de l'anisogamie (la différenciation des gamètes en un grand gamète immobile, l'ovule, et un petit gamète mobile, le spermatozoïde).
L'étude comparative de cet organe révèle une grande diversité morphologique et fonctionnelle, fruit d'une longue histoire évolutive. Les métazoaires les plus basaux, comme les spongiaires (éponges) n'ont pas d'organes reproducteurs individualisés. Leurs ovocytes se développent de manière diffuse au sein du mésohyle à partir de cellules de type archéocytes ou choanocytes.
Chez les cnidaires (muses, anémones de mer), on observe des ébauches de différenciation : les gonades ne sont pas des organes complexes mais des amas de cellules germinales situés dans l'ectoderme ou l'endoderme.
Au cours de l'évolution, la structure ovarienne semble s'être complexifiée en répondant à deux pressions de sélection majeures :
- la protection de la lignée germinale face aux mutations et agressions extérieures ;
- l'apport nutritionnel (vitellogenèse), qui a conduit à des mécanismes de plus en plus sophistiqués pour accumuler des réserves dans l'œuf (vitellus) ou pour nourrir l'embryon in utero.
L'individualisation de véritables ovaires structurés apparaît conjointement à la bilatéralité (chez les bilatériens) et avec le développement du mésoderme (le feuillet embryonnaire qui donne naissance aux structures gonadiques chez la majorité des triploblastiques).
Chez les Invertébrés, la structure de l'ovaire est extrêmement variée, en lien avec la variété des modes de nutrition des ovocytes en développement. On distingue généralement deux grands types d'ovaires basés sur la présence ou l'absence de cellules nourricières (cellules folliculaires) :
- Les ovaires panoïstiques, considéré comme ancestraux, où tous les oogonies se transforment en ovocytes, sans cellules nourricières spécialisées (les ovocytes absorbant les nutriments directement depuis l'hémolymphe ou le liquide cœlomique. C'est par exemple le cas chez les insectes dits primitifs (comme les éphémères ou les libellules), et certains mollusques et chez les annélides.
- Les ovaires méroïstiques, où les cellules germinales subissent des divisions incomplètes, formant des grappes de cellules reliées entre elles. Une seule cellule devient l'ovocyte, tandis que les autres deviennent des cellules nourricières (ou trophocytes) qui synthétisent des ARN et des protéines pour les injecter dans l'ovocyte. La majorité des insectes holométaboles (comme la drosophile) sont dans ce cas.
Chez d'autres invertébrés, comme de nombreux Plathelminthes (vers plats), le système est encore différent : l'ovaire se sépare en deux parties, le germarium (qui produit les ovocytes) et le vitellarium (qui produit des cellules vitellines distinctes, entourant l'ovule pour former un œuf composite).
Chez les vertébrés, il apparaît comme l'homologue fonctionnel du testicule et assure une double fonction : une double fonction : une activité exocrine (production d'ovocytes), et une activité endocrine (production des hormones sexuelles). Ils font donc à la fois partie du système endocrinien et des hormones sexuelles. C'est un organe pair (sauf exceptions) dérivant de la crête génitale mésodermique. Il présente d'importantes modifications morphologiques, selon le milieu de vie et le mode de reproduction de l'espèce (oviparité, ovoviviparité, viviparité).
Sa structure et son nombre varient selon les lignées : la plupart des mammifères, dont l'être humain, possèdent deux ovaires situés dans la cavité pelvienne, tandis que de nombreux oiseaux n'en conservent qu'un seul fonctionnel, généralement l'ovaire gauche, une adaptation interprétée comme un allègement du poids pour le vol[1]. Les reptiles, comme les serpents, présentent deux ovaires disposés symétriquement.
Embryologie et morphogenèse ovarienne
modifierLa différenciation du primordium gonadique bipotent en ovaire ou en testicule constitue un processus commun à tous les vertébrés, mais les mécanismes conduisant à la formation de l'ovaire varient fortement selon les lignées, et ils sont moins bien compris que ceux de la morphogenèse foetale des testicules (in utero)[2],[3] ; leur différenciation repose sur des signaux morphogénétiques, cellulaires et moléculaires distincts selon les espèces. Des traits conservés mais aussi des divergences profondes différentient les téléostéens, oiseaux et mammifères de ce point de vue/[4]. Elle se concentre sur trois dimensions majeures :
- la morphogenèse ovarienne, qui diffère par l'origine des cellules somatiques et la structure des follicules selon les clades[4] ;
- l'évolution du rôle des estrogènes, hormones indispensables à la différenciation ovarienne chez de nombreux poissons et oiseaux, mais principalement impliquées dans le maintien de l'identité ovarienne chez les mammifères placentaires[4] ;
- les voies moléculaires contrôlant la détermination et la stabilité des cellules de granulosa, où des gènes conservés comme FOXL2, WNT4 ou cyp19a1 jouent des rôles variables selon les espèces[4].
Les données génétiques et moléculaires disponibles au milieu des années 2020 montrent que l'ovaire des vertébrés présente un ensemble de caractéristiques moléculaires à la fois conservées et diversifiées. En intégrant des technique de transcriptomique unicellulaire (c'est à dire de séquençage de l'ARN de cellules analysées individuellement), pour neuf espèces (ovipares et vivipares), un atlas comparatif de 186 748 cellules révélant neuf types cellulaires communs a été produit (2026)[5]. il montre une forte conservation évolutive des cellules de granulosa et du « stroma ovarien » (tissu conjonctif qui forme l'ossature interne de l'ovaire et qui n'est pas constitué des cellules germinales (ovocytes) ni des cellules folliculaires qui les entourent), notamment dans l'expression de gènes liés à la prolifération ou à la matrice extracellulaire, ainsi que dans plusieurs axes fondamentaux de signalisation folliculaire. Elles montrent également des signatures moléculaires propres à certaines lignées, reflétant des adaptations aux stratégies reproductives ovipares ou vivipares, notamment dans les réseaux de co‑expression génique et les interactions ligand‑récepteur. L'ensemble fournit un cadre comparatif inédit sur l'évolution cellulaire et moléculaire de l'ovaire chez les vertébrés[5].
Fonctions chez l'Humain
modifierProduction des ovules
modifierLa maturation de l'ovocyte, gouvernée par FSH, a lieu chaque mois à partir de la puberté et se déroule tout au long d'un cycle au sein du follicule ovarien pour aboutir à l'ovulation, déclenchée par LH. À ce moment, l'ovocyte quittera l'ovaire pour rejoindre l'ampoule, située dans les trompes, et y être éventuellement fécondé.
Fonction hormonale
modifierLes ovaires font également partie du système endocrinien par la synthèse des hormones sexuelles : en particulier les œstrogènes et progestérone mais aussi de petites quantités de testostérone. Cette production hormonale est contrôlée par LH et FSH d'origine hypophysaire, elles-mêmes sous le contrôle de la GnRH d'origine hypothalamique.
Fonction immmunitaire ? (après la ménopause)
modifierLe vieillissement du système reproducteur féminin, l'un des premiers à décliner avec l'âge, entraîne des altérations touchant l'ensemble de l'axe hypothalamo‑hypophyso‑ovarien, le tissu ovarien (alors touché par une fibrose)[6], les ovocytes et l'utérus. Dans le modèle animal murin, l'âge s'accompagne d'une dérégulation hormonale, d'une dégradation du stroma ovarien, d'une diminution du nombre et de la qualité des ovocytes, ainsi que de modifications structurelles et fonctionnelles de l'utérus, réduisant les capacités de fécondation et compromettant le développement embryonnaire[7].
Au milieu des années 2020, Francesca Duncan montre que l'idée reçue que les ovaires deviendraient inactifs après la ménopause semble fausse : ils se transforment alors en organe du système immunitaire[8],[9].
Cette découverte a d'abord été faite sur la souris âgées[7], qui sont colonisés par des cellules immunitaires (et qui expriment davantage de gènes pro‑inflammatoires, suggérant qu'ils pourraient émettre des signaux immunitaires dans l'organisme)[8],[9].
Chez l'humain, des analyses d'ovaires faites après la ménopause ont aussi montré aussi des modifications de protéines produites par le tissu ovarien, indiquant que l'organe continue d'évoluer avec l'âge plutôt que de rester biologiquement inerte. L'ovaire postreproductif semble devenir un site de modulation immunitaire ayant des effets sur d'autres organes, voire systémiques, ce qui pourrait contribuer à expliquer certaines vulnérabilités de santé observées chez les femmes après la ménopause (notamment une tendance accrue à l'inflammation chronique)[8],[9].
Comprendre ces mécanismes pourrait contribuer au développement de thérapies destinées à prolonger la longévité reproductive féminine, ou soutenir la fonction endocrinienne et à améliorer la santé globale des femmes.
Anatomie, embryogenèse
modifierLa plupart des oiseaux n'ont qu'un seul ovaire en fonction ; les serpents en ont deux, l'un en face de l'autre.
Les mammifères (dont la femme) possèdent deux ovaires situés de chaque côté de l'utérus et la paroi du bassin. L'ovaire est le seul organe posé dans la cavité péritonéale sans être recouvert de péritoine ; il est dit intra-péritonéal « vrai ».
La région périphérique de l'ovaire se nomme « cortex ovarien », tandis que la région centrale correspond à la partie « médullaire » ; c'est dans cette dernière que sont les nerfs et les vaisseaux.
Alors que le gène codant pour le développement embryonnaire des testicules chez l'Homme (gène SRY situé sur le chromosome Y) est connu depuis le début des années 1990-, celui qui déclenche la formation des ovaires chez les embryons XX (gène Wt1, déjà connu pour un rôle dans la détermination du sexe) n'a été publié qu'en 2023, par Marie-Christine Chaboissier et Élodie Grégoire (université Côte-d'Azur), dans la revue Science[10] c'est le gène SRY (du chromosome Y) qui suffit à lui seul à lancer le programme masculinisant du développement embryonnaire, un variant résultant d'épissage alternatif du suppresseur de la tumeur de Wilms, WT1. « Cette isoforme est appelée -KTS par opposition à l'isoforme +KTS, qui contient les trois acides aminés supplémentaires Lysine, Thréonine et Sérine »[11]. Chez la souris femelle (XX), il induit le développement de l'ovaire, et il peut aussi empêcher le développement mâle s'il est activé prématurément chez l'embryons mâle (XY)[11]. Chez l'Homme, la dérégulation de -KTS cause le syndrome de Frasier chez des patients de caryotype 46,XY (alors aussi porteurs d'une néphropathie glomérulaire et de dysgénésie gonadique. le gène -KTS agit tôt durant le développement)[11].
Deux autres gènes important pour la continuité du développement ovarien, ont, eux, été découverts en 2001 et 2006 (gènes FOXL2 et R-spondin). Le déclenchement de la genèse embryonnaire de l'ovaire se produit entre la 5e et 7e semaine de développement chez l'embryon humain féminin, alors qu'il survient à 12 jours après le coït chez la souris[12].
Morphologie
modifierLa forme des ovaires rappelle celle d'une amande en deux fois plus gros.
- Poids d'environ 10 grammes.
- 4 cm de long, 2 cm de large, et 1 cm d'épaisseur.
- Deux faces : une médiale, une latérale.
- Deux bords : antérieur (libre) et postérieur mésovarique portant le hile ovarien.
- Deux extrémités : supérieure (tubaire) et inférieure (utérine).
- Couleur : blanc nacré.
- Surface : marquée par des sillons, cicatrices d'ovulations, et par des saillies, correspondant aux follicules ovariens.
Moyens de fixité
modifier- Ligament propre ou ligament utéro-ovarien de l'ovaire tendu entre la trompe utérine et l'extrémité utérine de l'ovaire.
- Ligament suspenseur ou ligament lombo-ovarien, attachant l'extrémité tubaire de l'ovaire au rétropéritoine (niveau L2)
- Ligament infundibulo-ovarique tendu entre l'extrémité tubaire de l'ovaire et le pavillon de la trompe.
- Le péritoine, formant le mésovarium, adhérant au bord inférieur (mésovarique) de l'ovaire. Par ce mésovarium passent les éléments vasculaires et nerveux
L'ovaire est un organe qui reste cependant très mobile, pouvant basculer en fonction de l'état de réplétion rectale, vésicale, mais aussi utérine (utérus gravide).
Rapports
modifier- Face médiale : cachée par la trompe utérine et le mésosalpinx.
- Face latérale : répond à la paroi pelvienne (os coxal, muscle obturateur interne et muscle élévateur de l'anus), aux axes vasculaires iliaques, et à l'uretère.
- Bord antérieur : en rapport avec le ligament large par l'intermédiaire de mésovarium
- Bord postérieur : répond à l'uretère et, en fonction de la position, aux anses grêles, ou à droite au cæco-appendice et à gauche au sigmoïde.
La position de l'ovaire varie entre la femme nullipare et multipare. Dans le premier cas, l'ovaire est situé dans la fossette ovarienne (de Krausse) limitée par les vaisseaux iliaques externes en haut, iliaques internes en arrière, et le ligament large en bas. Chez une femme multipare, l'ovaire est dans la fossette sous-ovarienne, limitée en avant par l'artère iliaque interne et l'uretère, en arrière par la paroi pelvienne, et en bas par le pli recto utérin.
Vascularisation
modifier- Artères : l'artère utérine, branche de l'artère iliaque interne, donne, à la jonction utérus-trompe, une branche tubaire et une branche ovarienne. L'artère ovarique, naissant de l'aorte au niveau L2/L3, accompagne le ligament suspenseur de l'ovaire pour donner ensuite une branche ovarienne et une branche tubaire à proximité de l'ovaire. Les branches tubaires et ovariennes provenant de ces deux artères sont ensuite anastomosées entre elles.
- Veines : réseau anastomosé autour de l'ovaire, naissant dans le hile, et se drainant des deux côtés, vers la veine ovarique et la veine (ou plexus) utérine. La veine ovarique se jette dans la veine cave caudale à droite et dans la veine rénale à gauche.
- Drainage lymphatique : sont satellites des éléments veineux et artériels, et se drainent en direction des régions lombaires et iliaques externes.
Méthodes d'investigation
modifierExamen clinique
modifierIls sont difficilement palpables, même s'ils sont augmentés de volume[13].
Imagerie
modifierL'échographie pelvienne est l'examen de première intention, pouvant être aidée par une sonde transvaginale[13]. L'IRM et le scanner peuvent préciser les données.
Biologie
modifierEn cas de masse ovarienne, le CA 125 est peut être élevé en cas de cancer, le suivi. La sensibilité et la spécificité de son dosage ne sont pas suffisante pour y recourir dans le cadre d'un dépistage.
Pathologies ovariennes
modifier- Syndrome de Stein-Leventhal, aussi appelé Syndrome des ovaires polykystiques.
- Kyste ovarien
- Cancer de l'ovaire
- Hypogonadisme
- Syndrome Demons-Meigs
Notes et références
modifier- ↑ (en) Tao Wang, Dong Leng, Zhongkun Cai et Binlong Chen, « Insights into left-right asymmetric development of chicken ovary at the single-cell level », J Genet Genomics., vol. 51, no 11, , p. 1265–1277 (DOI 10.1016/j.jgg.2024.08.002, lire en ligne, consulté le ).
- ↑ Loffler, K. A., & Koopman, P. (2002). Charting the course of ovarian development in vertebrates. International Journal of Developmental Biology, 46(4), 503-510.
- ↑ Maurice Panigel, Josselyne Salaün, Denise Scheib et Jean Schowing, « Embryologie: L'embryologie expérimentale | Sciences de la vie », sur Encyclopædia Universalis (consulté le ).
- 1 2 3 4 (en) Barbara Nicol, Martin A. Estermann, Humphrey H.-C. Yao et Namya Mellouk, « Becoming female: Ovarian differentiation from an evolutionary perspective », Frontiers, vol. 10, (ISSN 2296-634X, DOI 10.3389/fcell.2022.944776, lire en ligne, consulté le )
- 1 2 (en) Bailing Xue, Yajing Liu, Chen Zhou et Kairat Dossybayev, « Cross-species single-cell transcriptomic analyses reveal evolutionary conservation and diversification of ovarian tissues », Journal of Animal Science and Biotechnology, vol. 17, no 1, (ISSN 2049-1891, PMID 41975518, PMCID 13077819, DOI 10.1186/s40104-026-01383-1, lire en ligne, consulté le )
- ↑ Dipali, S. S., King, C. D., Rose, J. P., Burdette, J. E., Campisi, J., Schilling, B., & Duncan, F. E. (2023). Proteomic quantification of native and ECM-enriched mouse ovaries reveals an age-dependent fibro-inflammatory signature. Aging (Albany NY), 15(20), 10821.
- 1 2 Balough J.L et al. (2024). Hallmarks of female reproductive aging in physiologic aging mice. Nature aging, 4(12), 1711-1730 |.
- 1 2 3 (en) Aubrey Converse, Shweta S Dipali, Ian P Schowe et Emmett B Kelly, « The post-reproductive ovary shifts from a reproductive to an immune-like organ », Molecular human reproduction, (ISSN 1360-9947 et 1460-2407, DOI 10.1093/molehr/gaag038, lire en ligne, consulté le )
- 1 2 3 (en) « After menopause, ovaries may transform into organs with immune powers », sur www.science.org (consulté le )
- ↑ (en) Elodie P. Gregoire, Marie-Cécile De Cian, Roberta Migale et Aitana Perea-Gomez, « The −KTS splice variant of WT1 is essential for ovarian determination in mice », Science, vol. 382, no 6670, , p. 600–606 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.add8831, lire en ligne, consulté le ).
- 1 2 3 Elodie Grégoire, Marie-Cécile De Cian, Aitana Perea-Gomez et Isabelle Gillot, « L'origine de l'ovaire n'est plus une énigme », Annales d'Endocrinologie, congrès de la SFE, Clermont-Ferrand, 2024, vol. 85, no 5, , p. 345 (ISSN 0003-4266, DOI 10.1016/j.ando.2024.08.006, lire en ligne, consulté le )
- ↑ (en-US) Marie-Christine Chaboissier et Élodie Grégoire, « On connaît enfin le gène à l'origine de l'ovaire », sur The Conversation, (consulté le ).
- 1 2 Sisodia RC, del Carmen MG, Lesions of the ovary and fallopian tube, N Engl J Med, 2022;387:727-736
Voir aussi
modifier- Ovaire (botanique) pour l'ovaire chez les végétaux.
Articles connexes
modifierLiens externes
modifier- Ressources relatives à la santé :
- Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :
