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Tunicata

sous-embranchement de chordés
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Tunicata, les Tuniciers, Tuniciens ou Tunicés (anciennement Urochordés, Urochordata), est un sous-embranchement d'animaux de l'embranchement des Chordés. En plus d'un stade larvaire caractéristique des Chordés[1], les Tuniciers possèdent une « tunique » produite par l'épiderme et recouverte d'une cuticule. Selon leur stade de développement, ils alternent la nage libre et une forme directement fixée au substrat.

Tunicata
Description de cette image, également commentée ci-après
Halocynthia papillosa (Ascidie « solitaire », Croatie).
Classification WoRMS
Règne Animalia
Super-phylum Deuterostomia
Embranchement Chordata
Clade Olfactores

Sous-phylum

Tunicata
Lamarck, 1816

Synonymes

  • Urochorda Ray Lankester, 1877
  • Urochordata Balfour, 1881

Certains tuniciers sont des individus solitaires, mais d'autres se reproduisent par bourgeonnement et deviennent des colonies, chaque individu étant alors défini comme un zoïde[2]. Ce groupe à la morphologie pourtant simple en apparence est le plus proche parent des Vertébrés[1].

Plusieurs espèces d'ascidies au parc national de Komodo, Atriolum robustum en vert, Polycarpa aurata en violet et jaune et Rhopalaea spp. en bleu.

Historique

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Jusqu'en 1870, les animaux constituant ce groupe ont été classés comme parents des Mollusques. En effet, les formes adultes ne justifient guère leur place dans le groupe de Chordés : s'ils possèdent bien un pharynx branchial, il y a absence de tube neural et absence de notochorde. Ce sont les travaux de l'embryologiste russe Alexandre Kovalevski qui ont démontré que ces animaux présentaient les caractéristiques des Chordés à l'état larvaire (qui par ailleurs rappelle, par son organisation, les Céphalochordés)[3].

Description

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Les Tuniciers comptent environ 3 000 espèces, dont 1230 sont des caducicordés. Ces derniers perdent leur queue et leur notochorde au cours du développement, alors que les pérennicordés les conservent à l'âge adulte.

Au stade larvaire, sont présents les caractères des Chordés[1] :

  • une notochorde présente uniquement dans la partie postérieure de l'animal (définition des Urochordés), qui assure la rigidité de la queue ;
  • un tube neural dorsal, qui présente à l'avant une fonction sensorielle (la plage photosensible, dorsale, est constituée de 15 à 20 photorécepteurs, trois cellules cristallines et une cellule pigmentaire ; ventralement se trouve une cellule statoréceptrice contenant un statolithe[3]) et motrice (ganglion dit « viscéral » innervant les muscles de la queue) ;
  • un pharynx ventral (qui, chez de nombreuses espèces ne se développe qu'après la métamorphose) percé de fentes branchiales.

Les Tuniciers sont également caractérisés par leur « tunique » (définition des tuniciers), produite par l'épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d'origine sanguine ou conjonctive, constituée d'eau, de protéines et de cellulose. Ce glucide, d'abord identifié par Carl Schmidt (en) en 1845 comme « proche » de la cellulose, dont on ne croyait pas encore qu'elle pouvait être produite par un animal[3], fut d'abord appelé tunicine. Les tuniciers disposent d'un gène fonctionnel de cellulose-synthétase, obtenu par transfert horizontal de gènes en provenance d'une bactérie[4],[5],[6],[7]. La tunique est recouverte d'une cuticule constituée de scléroprotéines[3].

Le cycle biologique classique des Tuniciers est marqué par la succession d'un stade larvaire nectonique (nageant librement) et d'un stade adulte libre ou (le plus souvent) sessile. Les Tuniciers réalisent souvent une importante multiplication asexuée par bourgeonnement[3].

Histoire évolutive

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Selon l'hypothèse de Garstang[8], la larve devint au cours de l'évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Tuniciers (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal[1]. Cela fait des tuniciers les plus proches parents des vertébrés[1], même si leur apparence au stade adulte évoque plus facilement des éponges (pour les ascidies) ou des méduses (pour les tuniciers pélagiques).

Classification

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Diazona sp.

Phylogénie des Deutérostomiens :

Deuterostomia
Chordata

Cephalochordata


Olfactores

Tunicata



Vertebrata




Ambulacraria

Echinodermata



Hemichordata




Les autres Chordés sont :

Les Tuniciers sont plus proches des Vertébrés que des Céphalochordés. Les Vertébrés et les Tuniciers forment ainsi le clade monophylétique des Olfactores[1].

Les Tuniciers et les Vertébrés auraient divergé il y a environ 545 millions d’années, vers la fin de l’Édiacarien, selon des estimations d’horloge moléculaire[1].

Sous-groupes

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Il existait 3 classes traditionnelles de Tuniciers. Celle des Ascidies est vraisemblablement polyphylétique et donc invalide.

Phallusia mammillata (Ascidies blanches) fixées sous des tables ostréicoles de l'étang de Thau.

Selon World Register of Marine Species ()[9] :

Ascidies

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Chez les Ascidies, la larve se fixe irréversiblement sur un support solide et subit une métamorphose radicale : la chorde, la queue et le tube neural disparaissent. Le pharynx ou sac branchial s'hypertrophie et assure la nutrition et la respiration de l'animal en filtrant l'eau : celle-ci entre dans le pharynx par le siphon oral, traverse sa paroi par de multiples fentes branchiales (ou « stigmates »), passe dans une deuxième cavité entourant le pharynx (l'atrium) pour être finalement expulsée par le siphon atrial[10]. Les échanges gazeux se font au passage de l'eau dans les stigmates, tandis que les particules nutritives sont interceptées par un filtre de mucus tapissant la paroi interne du pharynx, et conduites vers l'œsophage, l'estomac et le rectum. Le rectum s'ouvre également dans l'atrium et les fèces sont expulsées avec le courant d'eau par le siphon atrial. L'ectoderme sécrète une tunique composée de tunicine (polysaccharide proche de la cellulose). La tunique grandit avec l'animal.

Thaliacés

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Les Thaliacés (Salpidae, Dolioles et Pyrosomes) sont des organismes pélagiques en forme de tonneau. Le cycle reproducteur est constitué d'une alternance de phases sexuées (hermaphrodites) et de phases asexuées. Les larves ne possèdent pas toujours de chorde.

Appendiculaires

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Chez les Appendiculaires, le plan d'organisation larvaire se maintient chez l'adulte (néoténie).

Phylogénie

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Une colonie de salpes

La phylogénie moderne éclate les ascidies en deux groupes distincts.

Tunicata

Appendicularia

Thaliacea

Doliolida

Salpida

Phlebobranchia

Aplousobranchia 
Stolidobranchia

Molgulidae

Styelidae 

Pyuridae







Usages

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Diverses espèces de tuniciers sont utilisées par les humains à des fins médicinales et/ou alimentaires. Parmi les espèces consommées, on compte Microcosmus sabatieri en Méditerranée, Pyura chilensis au Chili, Halocynthia roretzi en Corée, Styela clava au Japon, ou encore Pyura praeputialis chez les aborigènes d'Australie.

Galerie

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Notes et références

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  1. 1 2 3 4 5 6 7 (en) Frédéric Delsuc, Henner Brinkmann, Daniel Chourrout et Hervé Philippe, « Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates », Nature, vol. 439, no 7079,‎ , p. 965-968 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/nature04336, résumé, lire en ligne).
  2. ↑ (en) Alexandre Alié, Laurel S. Hiebert, Marta Scelzo et Stefano Tiozzo, « The eventful history of nonembryonic development in tunicates », Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, vol. n/a, no n/a,‎ (ISSN 1552-5015, DOI 10.1002/jez.b.22940, lire en ligne, consulté le )
  3. 1 2 3 4 5 Pierre Cassier et André Beaumont (préf. Marcel Prenant), Biologie animale, t. 3, Paris, Dunod, , 648 p., ill. en noir et en coul. ; 25 cm (ISBN 2-04-016946-6, BNF 34988189), p. 19-42.
  4. ↑ (en) Matthysse, A.G., Deschet, K., Williams, M., Marry, M., White, A.R. et Smith, W.C., « A functional cellulose synthase from ascidian epidermis », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 101, no 4,‎ , p. 986–991 (PMID 14722352, PMCID 327129, DOI 10.1073/pnas.0303623101 Accès libre, Bibcode 2004PNAS..101..986M)
  5. ↑ (en) Hirose, E., Nakashima, K. et Nishino, A., « Is there intracellular cellulose in the appendicularian tail epidermis? A tale of the adult tail of an invertebrate chordate », Communicative & Integrative Biology, vol. 4, no 6,‎ , p. 768–771 (PMID 22446551, PMCID 3306355, DOI 10.4161/cib.17757)
  6. ↑ (en) Sasakura, Y., Ogura, Y., Treen, N. et al., « Transcriptional regulation of a horizontally transferred gene from bacterium to chordate », Proceedings of the Royal Society B, vol. 283, no 1845,‎ , p. 20161712 (PMID 28003446, PMCID 5204163, DOI 10.1098/rspb.2016.1712)
  7. ↑ (en) Sasakura, Y., Nakashima, K., Awazu, S., Matsuoka, T., Nakayama, A., Azuma, J. et Satoh, N., « Transposon-mediated insertional mutagenesis revealed the functions of animal cellulose synthase in the ascidian Ciona intestinalis », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 102, no 42,‎ , p. 15134–15139 (PMID 16214891, PMCID 1257696, DOI 10.1073/pnas.0503640102 Accès libre, Bibcode 2005PNAS..10215134S)
  8. ↑ (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, no 285,‎ , p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).
  9. ↑ World Register of Marine Species, consulté le .
  10. ↑ (en) A. Fiala-Médioni, « Filter-feeding ethology of benthic invertebrates (ascidians). IV. Pumping rate, filtration rate, filtration efficiency », Marine Biology, vol. 48, no 3,‎ , p. 243-249 (lire en ligne).

Voir aussi

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Articles connexes

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