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L'olfaction est un outil de communication fondamental entre individus, et entre les individus et leur environnement. L'olfaction peut servir à identifier des congénères, éviter des dangers, ou trouver de la nourriture. Elle joue également un rôle essentiel dans la reproduction, notamment par le biais de phéromones.

Cette communication peut s'effectuer grâce à un système olfactif, qui est un système sensoriel permettant la perception des odeurs, c'est-à-dire l'odorat. Ce système reçoit, traite, et interprète les informations olfactives.

Les systèmes olfactifs sont très diversifiés : chez les mammifères par exemple, on note la présence d'un nez à l'intérieur duquel se trouvent des cils de neurones sensoriels capables de lier les molécules odorantes. Chez les invertébrés, qui ne possèdent pas de nez, les récepteurs chimiosensoriels vont se trouver sur les antennes ou sur les palpes buccaux.

La communication olfactive est soumise à des pressions de sélection positives ou négatives, et a donc évoluée au cours du temps, en impactant la fitness des individus.

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Evolution génétique et morphologique

Chez les vertébrés

Les récepteurs OR, des RCPGs rhodopsin-like

Les récepteurs olfactifs des vertébrés (ORs) font partie de la famille des RCPGs, c'est-à-dire des récepteurs couplés à une protéine G pour la transduction du signal, après qu'ils aient été activés par des ligands extracellulaires. Il en existe 5 ou 6 groupes, qui sont réalisés à partir de comparaisons des séquences. Les récepteurs OR appartiennent plus particulièrement à la famille des RCPGs rhodopsine-like.

Les RCPGs ont une structure composée de sept hélices alpha transmembranaires, et comptent en moyenne 30 acides aminés. Un motif est particulièrement conservé au sein de cette famille, et en est la caractéristique : le motif 'MAYDRYVAIC'.

Vingt-deux sites de liaison au ligand ont été identifiés, en utilisant le génome Humain et celui de Souris.

Gènes OR : expression et distribution dans le génome

Les gènes OR appartiennent à la super-famille (ou famille multigénique) des RCPGq rhodopsin-like. Cette famille multigénique est l'une des plus grandes au sein des mammifères. Les gènes OR sont présents chez tous les vertébrés. Ils ne possèdent pas d'introns dans leurs régions codantes, faites de 310 codons, et forment des clusters dispersés sur plusieurs chromosomes. L'importante variation du nombre de gènes OR entre espèces reflète la diversité des environnements dans lesquels ils vivent.

D'une part ces gènes OR sont classés en 2 groupes :

• Les gènes de poissons appartiennent à la classe I.

• Les gènes de mammifères appartiennent à la classe II.

Les gènes de classe I sont exprimés dans une cavité remplie d'eau des fosses nasales, ils pourraient être spécialisés dans la détection des odeurs dans l'eau. Les gènes de la classe II sont exprimés dans une cavité remplie d'air des fosses nasales, ils pourraient donc être spécialisés dans la détection des odeurs dans l'air.

D'autre part les gènes OR sont divisés en 2 types :

• Type 1 : Ce sont tous les gènes ORs connus dans la base de données publique.

• Type 2 : Ce sont les gènes non décrits.

Ces 2 types sont aussi sous-divisés en groupes :

• Type 1 : Il est constitué des groupes α, β, γ, δ, ε et ζ qui sont des gènes de poissons et de tétrapodes.

• Type 2 Il est constitué des groupes η, θ et κ.

Le groupe α correspond à des gènes spécifiques des tétrapodes

Le groupe ζ contient des gènes spécifiques des poissons

Les groupes de gènes α et ζ ont divergé des autres groupes avant la divergence “poissons-tétrapodes” parce que les autres groupes (β, γ, δ, ε) de type 1 contenaient des gènes de tétrapodes et de poissons.

Les groupes α et β forment un groupe monophylétique.

Les groupes α and ζ viennent de gènes ancestraux différents chez le MRCA des poissons et des tétrapodes.

La divergence entre les gènes ORs de type 1 et de type 2 est apparue avant la divergence entre   les vertébrés avec et sans mâchoires.

Dans la lignée des tétrapodes les gènes des groupes α et γ ont acquis la possibilité de détecter des molécules odorantes dans l’air au moment de l’adaptation à la vie en milieu terrestre. Les autres groupes de gènes (qui détectent les molécules solubles dans l’eau) ont été perdus chez les mammifères et les oiseaux.

Chez les mammifères il n’y a plus que les groupes α et γ mais ces deux familles ont beaucoup grandi pour devenir deux très grandes familles.

Dans la lignée des amphibiens il y a présence de groupes pour détecter les odeurs dans l’air et dans l’eau, ce qui est un reflet de leur adaptation dans ces deux milieux (Voir figure 6 ci-dessous).

Evolution du système voméronasal

!!!!!!!!!schéma p 32 de l'article J Rgensen 2000 à faire à la main ou à copier si on a le droit !!!!!!!!!

Un système voméronasal primitif existait chez l’ancêtre commun des téléostéens et des tétrapodes. Ce système n'est pas présent chez les vertébrés qui ont divergé tôt tels que les sangsues et les poissons cartilagineux.

Processus évolutifs

Dérive génétique

Le nombre de copies de la famille des gènes des récepteurs sensoriels varie suivant les différentes espèces en partie par le phénomène de dérive génétique. Les espèces ont alors toutes un nombre variable de copies de leur gènes des récepteurs olfactifs. De même les individus d’une même espèce possèdent un nombre variable de copies de ces gènes. Chez l’humain le nombre de copies des gènes des récepteurs olfactifs a été déterminé pour différentes populations car on connaissait la séquence nucléotidique des gènes des récepteurs sensoriels. On observe alors que le nombre relatif de copies des gènes OR fonctionnels est approximativement distribué normalement dans la population humaine. Il a été également montré que les individus avec le plus grand nombre de gènes OR sont plus sensibles à différentes odeurs que ceux avec un plus petit nombre. Le polymorphisme des gènes OR contribue à la variabilité de la perception olfactive chez les humains. La plus grande différence du nombre de copies entre deux individus est 49 ce qui est trois fois plus que la différence entre le génome humain et celui du chimpanzé. La dérive génétique joue un rôle important dans l'évolution des gènes OR chez les humains.

Processus de Naissance et de Mort

Plusieurs familles multigéniques évoluent selon le processus évolutif de Naissance et de Mort, et notamment la super-famille des récepteurs olfactifs. Dans ce processus, de nouveaux gènes sont créés par duplication. Certaines de ces duplications vont être conservées, alors que d’autres vont être inactivées ou supprimées. Il existe des paires de gènes OR orthologues chez la Souris et l’Homme, suggérant que la conversion génique ou les crossing over inégaux ne se sont produits que rarement, et que le nombre de gènes OR a augmenté par duplication et par remaniements chromosomiques. De cette façon, la lignée humaine par exemple a perdue un grand nombre de gènes OR fonctionnels, tandis que la lignée Souris en a gagnés. L’hypothèse émise sur cette évolution est que les Souris, étant nocturnes, sont extrêmement dépendantes de l’olfaction pour survivre , et donc qu’elles ont besoin d’un très grand nombre de gène OR, alors que l’Homme utilise plus souvent la vision.

Chez les vertébrés la plupart des gènes appartiennent à la classe II, alors que la classe I ne représente que 2.5 à 13%. Les poissons zèbres par exemple, possèdent également des gènes OR de classe II. Grâce à des analyses phylogénétiques des gènes OR de poissons, poulets, et Humains , il est suggéré que le dernier ancêtre commun de ces espèces avait au moins neuf gènes OR, et que l’un d’entre eux a généré la classe I des gènes, et un autre a généré la classe II. De plus, la classe II de gènes, dominante chez les mammifères, est le résultat relativement récent d’un grand nombre d'événements de duplication, et elle contient un grand nombre de pseudogènes (gènes non fonctionnels générés par une mutation non sens , un décalage du cadre de lecture, une délétion partielle de nucléotide)

Cas des arthropodes

Chez les arthropodes les gènes OR sont différents, il n'y a pas de similarités de fréquences.

Les insectes possèdent un système de poils sensitifs poreux appelé sensilles. Ces poils sont remplies de lymphe sensitive dans lequel les dendrites des neurones sensitifs baignent. La lymphe sensitive sert d’interface liquide entre le milieu extérieur et les récepteurs olfactifs situés sur les neurones.

Les molécules olfactives entrent par les pores, sont transportées par des protéines qui permettent leurs solubilisation (OBPs) jusqu’aux récepteurs olfactifs (ORs) situés dans les membranes des dendrites. Il existe une troisième famille de protéines qui sont, comme les OBPs , sécrétées dans la lymphe sensitive et sont les protéines chemo-sensitives (CSPs). Le rôle des CSPs dans les sensilles n'est pas clair, il est pourtant montré qu’elles sont capables de se lier avec des molécules odorantes . Après que les molécules odorantes transportées par les OBPs ont été reconnues par les ORs elles sont dégradé par des enzymes présentes dans le lumen du poil sensitif.

L'organisation architecturale, des gènes codant pour ces récepteurs et transporteurs, est variables selon les espèces et a été conditionné par des différences évolutives. Il y a tout de même des familles de gènes relativement bien conservés chez les insectes telles que: OR83b et les OBPs.

Pression de sélections

L'hypothèse du trade-off

L’hypothèse du trade-off entre la vision et l’odorat a été étudiée chez les primates. Cette hypothèse repose sur l’idée qu’il y a un compromis évolutif entre la partie du cerveau allouée à la vision et celle allouée à l’odorat. Chez les singes du nouveau monde la théorie est renforcée par la présence de coloration autour des parties génitales qui fonctionnent indépendamment du système olfactif. Chez les singes du nouveau monde on observe que l’absence de signalisation visuelle mène à une plus grande utilisation du système olfactif. La perte de cette olfaction chez les primates serait reliée à la favorisation du système olfactif primaire et la perte du système olfactif accessoire par pseudogénisation.

Pression biotique

Dimorphisme sexuel

Il existe un dimorphisme sexuel pour la communication olfactive. Généralement les mâles produisent plus de signaux olfactifs mais pour les espèces monogames le dimorphisme est moindre. Chez certaines espèces le dimorphisme est en faveur des femelles lorsque les mâles procurent plus de soins parentaux aux descendants, de même lorsque les femelles sont agressives et dominantes sur les mâles. Le dimorphisme de l’appareil olfactif ainsi que des glandes productrices d’odeurs est avantagé lorsqu’il y a compétition entre les individus afin d’obtenir la meilleure fitness possible par exemple.

Compétition intra spécifique

Lorsque les mâles les plus odorants ont une meilleure fitness on observe un développement des glandes olfactives et le système olfactif des femelles s'adapte afin de choisir le meilleur mâle possible pour produire une descendance avec de bons gènes. Les femelles peuvent reconnaître grâce aux odeurs l'habileté des mâles à dominer et à défendre un territoire. Chez certaines espèces les femelles envoient également des signaux olfactifs, toutefois les mâles ne sont pas toujours attirés par les femelles avec les plus forts signaux. Par exemple la souris commune femelle produit des protéines dans ses urines, les MUP (major urinary protein) qui sont utilisées comme signal de leur compétitivité à la capacité de garantir des ressources et la qualité de leurs gènes. L’investissement olfactif fait par les femelles a pour but d’obtenir plus de soins paternels et d’exclure la compétition des autres femelles, ainsi que d’indiquer la fertilité de la femelle et sa réceptivité sexuelle, tandis que les mâles expriment leurs compétences. De plus certains signaux produits par les femelles stimulent la compétition entre mâles afin d’augmenter la probabilité de se reproduire avec le mâle le plus compétent. La communication olfactive des mâles et des femelles est également différente dans sa fréquence, les mâles ont une production constante de signaux dont la fréquence suit une loi normale tandis que les femelles ne produisent les odeurs qu’à certains moment, par exemple suivant le cycle de reproduction (surtout pendant la période d’accouplement) ou durant la lactation. L’investissement dans la communication olfactive est donc crucial lorsqu’il y a une pression biotique (ici compétition entre individus du même sexe) pour l’acquisition des ressources et de partenaires avec de “bons” gènes.

Interactions prédateur-proie

Les molécules olfactives produites dans le milieu extérieur durant les différentes étapes de la prédation (détection -> attaque -> capture -> ingestion) sont utilisées comme information par la proie pour réduire la probabilité d’être attaquée mais aussi apprendre l’identité d’un prédateur inconnu. L’attaque par un prédateur conduit la proie à produire des signaux chimiques qui vont être reçus par les proies les plus proches afin qu’elles évitent de rencontrer le prédateur. Cela conduit à un changement de comportement des proies potentielles : réduction de l’activité, mouvements hors de la colonne d’eau ou encore recherche d’un abris .

Communication de la peur

Le stress est une  perturbation de l’homéostasie de l’organisme.

Il encourage l’organisme à s’ajuster aux agents stressants, soit en luttant, en s’échappant ou en renforçant les liens sociaux entre congénères.

Les mécanismes de protection contre le stress ont été sélectionnés positivement au cours de l’évolution, car c’est une des protection prérequises pour  l'ontogenèse.

La communication olfactive est donc sous pression biotique.

Chez les organismes vivants en groupe, l’une des méthodes efficace pour lutter contre le stress est la diffusion rapide de l’information indiquant qu’un des membres du groupe est susceptible d’être blessé. L’information doit être transférée de façon rapide, doit informer les congénères sur le fonctionnement du potentiel danger, doit être efficace nuit et jour, et doit pouvoir rester sur les lieux du danger potentiel jusqu’à ce que tous les membres du groupe soient informés.

Les signaux olfactifs suivent ces conditions, et sont donc des signaux d’alertes très efficaces. Cette forme de signal d’alarme est donc répandue chez la majorité des espèces du règne animal, et aussi chez les plantes.

Les signaux d’alarme olfactifs sont des molécules généralement très volatiles, qui sont envoyées aux congénères.

Autant chez les Invertébrés que chez les Vertébrés, les signaux d’alerte provoquent un changement de comportement moteur chez les individus recevant ce signal d’alarme. Les individus récepteurs du signal ont une augmentation de l’activité motrice, leur permettant de s’échapper rapidement de la zone de danger.

Chez les Humains plus précisément, les signaux olfactifs d’alarme liés au stress affectent les mécanismes moteurs et neuronaux (production de catécholamines), et la perception du signal d’alerte semble liée à une contagion du sentiment de stress et  de peur.

La communication olfactive dans ce cas, augmente la survie des individus et donc la survie du groupe, ce qui est un avantage sélectif.

Pression abiotique

Un signal est composé d’un contenu, i.e. l’information qui va être utile au receveur pour prendre une décision, et d’un transporteur tel que la lumière, les vibrations du substrat, les champs magnétiques ou encore les composés chimiques telles que les molécules odorantes.

Contrairement aux autres signaux les molécules odorantes ne sont pas diffusées de manière périodique.

Les environnements aquatiques sont plus propices à l’élaboration de signaux chimiques et de leurs récepteurs .

Chez les Lépidoptères par exemple, le vol représente un grand coût énergétique lorsqu’ils butinent le nectar des fleurs. Cette dépense énergétique les oblige donc à prendre des décisions efficaces et précises sur la source de nourriture à choisir, et ceci grâce aux indices olfactifs notamment. Des espèces vivant le jour ont développé la vision, alors que des espèces de nuit ont favorisé l’olfaction, cette communication étant bien plus efficace dans leur niche écologique.

Ces évolutions résultent donc de pressions de sélection abiotiques positives. D’un point de vue anatomique, l’évolution du système olfactif chez des espèces de Lépidoptères vivant la nuit s’est traduite par une augmentation du neuropile olfactif, en comparaison à celui des espèces diurnes.

Les tissus nerveux sont les plus coûteux d’un point de vue métabolique. Une différence d’investissement dans les zones du cerveau réservées à l’olfaction révèle donc une pression de sélection, et ces différences d’investissement ont pu être reliées à des différences comportementales, notamment chez des Invertébrés.

Cet investissement dans le système olfactif permet une meilleure performance sensorielle, permettant un butinage plus efficace et des économies d’énergie. Le succès de prises alimentaires est donc augmenté ainsi que la survie.

La différence d’investissement dans les structures olfactives chez les Vertébrés a également été montré. Tout comme chez les Invertébrés, les espèces Vertébrées nocturnes ont tendance à investir davantage dans le système olfactif que les espèces Vertébrées diurnes.

L’importance de l’olfaction pour les individus varie selon les niches écologiques. Certaines niches vont entraîner une dépendance à l’olfaction, selon les stratégie de régime alimentaire et la disponibilité des indices visuels.

Le fait d’obtenir une information rapidement et avec précision et donc d’avoir un avantage de fitness, n’est pas constant dans toutes les niches écologiques que les individus occupent. La variation de la taille du bulbe olfactif et de la quantité de récepteurs olfactifs sont une évidence de la différence d’importance de l’olfaction selon les niches écologiques.

Utilité de la communication olfactive

Avantages

Reproduction et interactions sociales

L’attirance des partenaires sexuels grâce à la communication olfactive est bénéfique pour les espèces solitaires afin de multiplier les chances de reproduction. De même chez les espèces qui forment des paires, ils peuvent attirer des partenaires qui appartiennent à des groupes voisins ce qui permet de multiplier le nombre de copulations extra-paire et d’augmenter le brassage génétique. (Wake up and smell the conflict… P.Stockley et all.)

La communication olfactive est déterminante dans la médiation des comportements sociaux. Elle joue un rôle dans la reproduction et la survie des individus, et  a donc un impact sur leur fitness.

Certaines études ont montré que la dominance sociale se faisait en partie par la communication olfactive, et qu’elle pourrait aider à maintenir une hiérarchie de groupe et à diminuer les conflits entre les membres du groupe. [Chemosensory signals of competition increase the skin conductance response in humans. Physiol. Behav. 101, 666–671]

L’olfaction serait une des caractéristiques principales pour le choix d’un partenaire. Les odeurs corporelles sont considérées comme liées à l’attrait physique, et reflèteraient la « qualité » du partenaire. Elle permet également de faciliter la sélection d’un partenaire. Par exemple les Femmes préfèreraient les molécules odorantes d’Homme ayant un statut social de dominant pendant la phase fertile de leur cycle menstruel. De même, les Hommes préfèrent les molécules odorantes de Femmes lorsqu’elles sont en  période d’ovulation.

La communication olfactive contribue donc au succès de reproduction.

Lien mère-enfant

Les parents sont liés à leurs progéniture par les odeurs, et ces  préférences d’odeur parents-enfants surviendrait pendant la gestation.

A la naissance, l’olfaction joue un rôle dans la reconnaissance de la mère par l’enfant et inversement, une mère reconnaît l’odeur de son enfant.

Les molécules olfactives corporelles permettent de développer plus rapidement le lien  parents-enfants.

La transmission d’indices odorants assure donc indirectement le succès de reproduction en empêchant les enfants de souffrir d’un manque de soins, de protection  et d’interactions sociales.

Acquisition de nourriture

Un grand nombres d’organismes, comme les Mammifères, ou les Insectes, utilisent l’olfaction pour la recherche de nourriture, et ont développé de grandes capacités olfactives qui impliquent les capacités de sensibilité et de discrimination.

La sensibilité olfactive est la capacité de détecter des molécules odorantes à de faibles concentrations, et la capacité de discrimination est celle de percevoir les différences entre les odeurs et à reconnaître une certaine odeur.

L’olfaction permet la localisation, l’évaluation de la qualité de la nourriture et donc la sélection de la source de nourriture.

Un scénario possible serait que les espèces avec une grande dépendance à l’olfaction seraient soumises à des pressions de sélection sur le développement  des capacités de sensibilité et de discrimination olfactive. Une capacité supérieure à exploiter les indices olfactifs devrait ainsi mener à une plus grande allocation du temps à la recherche d’indices olfactifs pendant la recherche de nourriture, et également à un comportement de renfilage plus élevé chez les Mammifères.

"Homing" des poissons migrateurs

L’olfaction serait essentielle dans ce processus durant lequel les poissons retournent dans leur rivière d’origine pour se reproduire. Il existe plusieurs hypothèse pour expliquer ce phénomène. Une première hypothèse est que les poissons auraient la capacité de marquer le substrat dans les rivières et les lacs. Une autre hypothèse serait l’attirance des adultes par les substances émises dans la rivière par les juvéniles de la même espèce. Les adultes parvenant à retourner sur leur lieux de naissances transmettent leurs gènes de “succès”, et assurent à leur descendance ce même succès. L’olfaction jouerait donc un rôle dans la fitness des poissons réalisant le homing, et l’olfaction serait sous pression positive.

Communication adaptée à l'environnement

Les signaux chimiques peuvent passer les barrières physiques, et restent fonctionnels quand les autres sens sont inhibés, comme la vue dans le noir ou le son dans un environnement sonore. De plus elles peuvent avoir une grande spécificité.

Les molécules olfactives peuvent être transportées sur de longues distances grâce au vent ou à l’eau, et sont transmises rapidement au congénère.

La quantité d’énergie nécessaire pour produire ces molécules olfactives et les libérer est faibles.L’olfaction permet donc une communication à faible coûts et permet des économies énergétiques.

V1R et V2R

L’expression des superfamilles de gènes OR, V1R et V2R est différente selon l’environnement des animaux. Les gènes V1R seraient plus présent et exprimés chez les animaux terrestres alors que les V2R sont exprimés chez les animaux marins. Les gènes V1R codent pour des ORs permettant de capter les molécules odorantes volatiles et les V2R codent pour des ORs détectant les molécules odorantes solubles. Les gènes V2R auraient été  transformés en pseudogènes lors de la sortie des tétrapodes des océans.

Shi, P., & Zhang, J. (2007). Comparative genomic analysis identifies an evolutionary shift of vomeronasal receptor gene repertoires in the vertebrate transition from water to land. Genome Research, 17(2), 166–174. http://doi.org/10.1101/gr.6040007

Smith, T. D., Rossie, J. B., & Bhatnagar, K. P. (2007). Evolution of the nose and nasal skeleton in primates. Evolutionary Anthropology, 16(4), 132–146. http://doi.org/10.1002/evan.20143