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Les cellules microgliales

Les cellules microgliales constituent 10-15 % de toute les cellules retrouvées dans le cerveau. Les cellules microgliales (et astrocytes) sont distribuées de manière non chevauchantes dans de grandes régions du cerveau et la colonne vertébrale. Les cellules microgliales sont constamment en mouvement dans le cerveau à la recherche de dépôts, de neurones endommagés et d'agents infectieux. Communément, les facteurs pathogènes retrouvés dans la circulation sanguine ne s'infiltrent pas dans le cerveau et la colonne vertébrales formant le SNC, grâce à la présence de la barrière hématoencéphalique (BHE). La BHE prévient l'apparition de la plus part des infections qui pourraient touchés le tissu nerveux. Dans le cas ou des agents infectieux sont directement introduit dans le cerveau ou via la BHE, les cellules microgliales doivent réagir rapidement pour réduire l’inflammation et éliminer les agents pathogènes, avant qu'ils endommagent le tissu neuronal. A cause de la non viabilité d'anticorps présents dans le reste de l'organisme (peu d'anticorps ont la taille minimale requise pour passer à travers la barrière hématoencéphalique), les cellules microgliales doivent être capable de reconnaitre les corps étrangers, les phagocyter et agir comme des cellules présentatrices d'antigène capable d'activer les lymphocytes T. Les cellules microgliales doivent donc agir rapidement afin d'éviter tout dommage irréversible, c'est pour cela que ces cellules sont extrêmement sensibles au plus petit changement dans le SNC. cette sensitivité est augmenté en partie par la présence d'un seul canal potassique qui permet de réagir au plus minime changement extracellulaire dans le niveau du potassium.

Origine

LLes cellules microgliales sont différentiés dans la moelle osseuse à partir des cellules souches hématopoïétique, à l'origine de toute les cellules sanguines. Durant, hématopoïèse, certaines de ces cellules souche se différencient en monocytes et sont transférées dans le cerveau, où ils se différencient en cellules microgliales. Cependant, de récentes études montrent que les cellules microgliales qui prennent leur origine dans le sac vitellin durant une période très courte et participent à la population cellulaire du mésenchyme au niveau du cerveau.

Les monocytes peuvent aussi se differentier en cellules dendritique myeloides et macrophage dans le système périphérique. Comme les macrophages dans le reste du corps, les cellules microgliales utilisent les mécanisemes de phagocytoses et de cytotoxicité pour éliminer les éléments étranger à l'organiseme. Les cellules microgliales ainsi que les macrophages contribuent dans le système immunitaire aussi bien en jouant un rôle de cellules présentatrices d'antigènes que comme cellules promotrices de l’inflammation et de l'homéostasie par secretion de cytokines et d'autres molécules de signalisation.

Dans leur forme régulée à la baisse, les cellules microglies présentent moins de molécules deCMH de classe I / protéines du CMH de classe II, cytokines IFN-y, les antigènes CD45, et bien d'autres récepteurs de surface nécessaire pour accomplir les fonctions de cellules présentatrices d'antigène, de phagocytose et les rôles cytotoxiques caractéristiques des macrophages. La microglie diffèrent également des macrophages qui sont beaucoup plus étroitement réglementés spatialement et temporellement afin de maintenir une réponse immunitaire précise.

Une autre différence entre les microglies et d'autres cellules qui se différencient à partir de cellules progénitrices myéloïdes est le taux de renouvelement.

Les Macrophages et les cellules dendritiques sont constamment utilisées et remplacées par des cellules myeloid qui se différencient dans le type cellulaire adéquat. Due à la présence de la barrière hémato-encéphalique, il semble difficile pour l'organisme de remplacer de manière récurrente les cellules microgliales.

Donc, au lieu de constamment être remplacé par des cellules myeloid, les cellules microgliales maintiennent leur état quiescent, après leur activation, elles prolifèrent rapidement pour garder leurs nombres en hausse. Des études de chimère osseuses ont montré, cependant, que dans les cas d'infection extrême la barrière hématoencéphalique s'affaiblira et les cellules microgliales seront remplacéés par des mécanismes haematogenese, par des cellules dérivées de la moelle, à savoir les cellules d'origines myeloides et les macrophages. Une fois que l'infection diminuée et la connexion entre le systèmes périphérique et central est rétabli et seule les cellules microgliales sont présentes pour la période de repousse et de récupération.

Historique

La possibilité d'observer et de charachtériser différentes cellules neuronale incluant les cellules microgliales débuta en 1880, quand la coloration Nissl fut développé par Franz Nissl. Franz Nissl and F. Robertson ont tout d'abord décrit les cellules microgliales durant leur experimentations histologique. La technique du marquage cellulaire en 1980 ont montré que les cellules microglilaes s'apparentent à des macrophages. L'activation des cellules microgliales et la formation de ramificationsa été observé pour la première fois par Victor Babeş sur des études de cas de rage en 1897. Babeş a noté que les cellules sont retrouvées dans une variété d'infections cérebral d'origine virale mais ne savait pas à quel groupe appartenait les cellules microgliales qu'il obesrvait . Pío del Río Hortega, un étudiant de Santiago Ramón y Cajal, était le premier à appelr les cellule "microglia" au alentours des années 1920. Il a ensuite caractériséla réponse microgliale dans lésion touchant le cerveau en 1927 et remarque en 1932 la présence de "fontaine de cellules microgliales" présentes dans le corps calleux et dans d'autres régions périnatales de la matière blanche.

Après plusieurs années de recherche Rio-Hortega est considéré comme le "père des cellules microgliales." Durant une longue période peu de connaissances nouvelles ont été apporté sur les cellules microgliales. Jusqu'en 1988, où Hickey and Kimura montrent les cellules microgliales perivasculaires dérivent de la moelle osseuse, et expriment un haut niveau de protéines du CMH classe II, protéines utilisées pour la présentation d'antigènes . Ceci a confirme l'hypothèse de Pio Del Rio-Hortega qui suggérait que les cellules microgliales fonctionnent comme les macrophages en utilisant les mécanismes de phagocytose et de présentation d'antigènes.

Types

Les cellules microgliales sont extrêment maléables, et montrent une variété de changements structurals basés sur leur location et leurs rôles. Ce niveau de plasticité . Ce niveau de plasticité est nécessaire pour accomplir la grande variété de fonctions immunologiques qu'effectuent les cellules microgliales ainsi que maintenir l'homéostasie dans le cerveau. Si les cellules microgliales ne sont pas capables de cela, ils auraient besoin d'être remplacés de manière récurrente comme les macrophages, et ne seraient pas disponible pour accomplir à très court terme leur fonction de défense immunitaire dans le système nerveux central sans causer un déséquilibre immunologique dans des conditions normales.

Amiboïde

Cette forme de cellules microgliales est retrouvée principalement dans le côté périnatal de la région blanche dans le corps calleux connues sous le nom de "fontaine de cellules microgliales".

Cette forme permet la libre circulation de la microglie dans le tissu neuronal, ce qui lui permet de remplir son rôle en tant que cellule épuratrice. Les cellules microgliales amiboïdes sont capables de phagocyter les débris, mais ne remplissent pas les mêmes fonctions de présentation d'antigène et de rôles inflammatoires comme les microglies activées. Les cellules microgliales amiboïdes sont particulièrement répandus au cours du développement et des reconnexions dans le cerveau, à cause de la grandes quantités de débris extracellulaire et les cellules apoptotiques à supprimer.

Ramifiée

Cette forme de cellules microgliales est communément retrouvée dans des localisations spécifiques tout au long de la colonne vertébrale et dans l'ensemble du cerveau en absence d'agents étrangers ou des cellule en état de mort cellulaire (necrose, apoptose). Cette forme quiescente des cellules microgliales contient de long prolongements et un petit corps cellulaire.

Contrairement à la forme amiboïde des cellules microgliales, le corps cellulaire des cette forme ramifiée reste assez immobile, alors que les prolongements sont en mouvement constant et surveillent les alentours.

Les prolongement sont assez sensibles aux petits changement dans les conditions physiologiques et dans des observation in vitro demande des condition de culture bien spécifique.

Contrairement aux cellules microgliales activées ou amiboïdes, les cellules microgliales ramifiées sont incapable d'accomplir des fonction de phagocytose et montre peu ou pas de molécules immunitaires. Ceci inclus les protéines du CMH de classe I/II utilisés par les macrophages et les cellules dendritiques dans les fonction de présentation d'antigène aux cellules-T. De ce fait, les cellules microgliales ramifiées sont peu connues pour être des cellules présentatrice d'antigènes. Leur fonction primaire, est de maintenir un niveau constant de cellules microgliales disponibles afin de detecter et de combattre les infections. Tout en maintenant un environnement immunologique en état de veille.

Activatée

Les cellules microgliales activée, peuvent être marquer via le marqueur Iba1, qui est sur exprimé durant l'activation.

Non phagocytaire

Cet état fait partie d'une réponse graduée lors du passage des cellules microgliales de leur forme ramifiée à leur forme phagocytaire pleinement active.

La microglie peut être activé par une variété de facteurs, y compris: les agonistes des récepteurs du glutamate, les cytokines pro-inflammatoires, des facteurs de nécrose cellulaire, le lipopolysaccharide, et les changements de potassium extracellulaire (indicatif de cellules rompues). Une fois activés les cellules subissent plusieurs changements morphologiques clés, y compris l'épaississement et une rétraction des branches, le recrutement des protéines du CMH de classe I / II, l'expression de molécules immunitaires, la sécrétion de facteurs cytotoxiques, la sécrétion de molécules de recrutement, et la sécrétion de molécules de signalisation pro-inflammatoires ( résultant en un signal cascade pro-inflammatoire). Les cellules Microgliales non-phagocytaires activées apparaissent généralement comme «touffue», «tiges», ou en forme de petits amiboïde en fonction de la longueurs des ramifications. En outre, les cellules microgliales subissent également la prolifération rapide afin d'augmenter leur nombre. D'un point de vue strictement morphologique, la variation de la forme de la microglie est associé à l'évolution de la complexité morphologique et peut être quantifiée en utilisant les méthodes d'analyse fractale, qui se sont révélés sensibles même pour de subtiles modifications, visuellement indétectable lié aux différentes morphologies dans différents états pathologiques.