Njalila
Njalila nasuta
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Synapsida |
| Ordre | Therapsida |
| Sous-ordre | † Gorgonopsia |
- Dixeya nasuta von Huene, 1950
- Arctognathus? nasuta Sigogneau-Russell, 1970
Njalila est un genre fossile de thérapsides gorgonopsiens ayant vécu durant le Permien supérieur dans ce qui est actuellement la Tanzanie. L'unique espèce connu est Njalila nasuta, premièrement décrite en 1950 par Friedrich von Huene en tant de deuxième espèce du genre Dixeya, qui est depuis vue comme un synonyme plus récent d’Aelurognathus ou comme un nomen dubium. Le taxon est par la suite reconnu comme distinct de Dixeya et des autres gorgonopsiens à la suite de révisions répétées de la taxonomie de ce groupe tout au long de la seconde moitié du XXe siècle, mais ce n’est qu’en 2007 qu’il reçoit un nom générique propre. Toutefois, ce nom ayant été premièrement proposé dans une thèse de doctorat, il demeura alors comme un nomen nudum jusqu’à sa validation formelle par une publication officielle en 2026.
Avec un crâne atteignant jusqu'à 20 cm de longueur, Njalila est un gorgonopsien de taille moyenne caractérisé par un profil de tete rectiligne, doté d'un museau relevé et resserré à l'extrémité. Il pourrait être un proche parent d’Arctognathus, genre auquel il fut provisoirement rattaché par le passé, mais il s'en distingue néanmoins aisément, justifiant sa reconnaissance en tant que taxon distinct. Les archives fossiles de la formation d'Usili montrent que Njalila fut contemporain avec de nombreux autres gorgonopsiens, côtoyant même de grands représentants tel qu’Inostrancevia et les rubidgeinés.
Historique des recherches
modifierNjalila est premièrement décrit en 1950 par le paléontologue allemand Friedrich von Huene à partir de deux crânes ayant été collectés dans la formation d'Usili (anciennement appelée K6 ou formation de Kawinga), située dans le bassin de Ruhuhu, au sud de la Tanzanie[1]. Les deux spécimens en questions sont depuis catalogués GPIT-PV-117100 (anciennement « K 52 B » ; désigné lectotype) et GPIT-PV-117095 (anciennement « K 96 » ; désigné paralectotype) au sein de la collection paléontologique de l'université de Tübingen, en Allemagne[2]. Von Huene considéra ces spécimens comme étant des représentants de la deuxième espèce du genre Dixeya, un taxon précédemment érigé en 1927 par le paléontologue sud-africain Sidney H. Haughton pour inclure l'espèce type D. quadrata[1]. En 1970, la paléontologue française Denise Sigogneau-Russell réaffecte D. quadrata au genre Aelurognathus sous le nom d’Aelurognathus quadrata, dans le cadre de sa révision systématique des gorgonopsiens, mettant les deux genres en synonymie. Néanmoins, elle ne considère pas que "D." nasuta appartienne à Aelurognathus et la réfère provisoirement à Arctognathus sous le nom d’Arctognathus? nasuta[3]. L'autrice estime également que l’holotype de D. quadrata provenant du Malawi appartient bien à Aelurognathus, mais rejette l’attribution à cette espèce de deux spécimens tanzaniens ayant été précédemment référés par von Huene en 1950 (GPIT/RE/117105 et GPIT/RE/117099[2]). Elle suggère plutôt qu’ils pourraient, comme trois autres spécimens tanzaniens mentionnés par le paléontologue britannique Francis Rex Parrington (en) en 1955[4],[5] (MZC 876, 886 et 887[6]:148,[2]), être attribués à Arctognathus? nasuta. Néanmoins, Sigogneau-Russell demeure prudente quant à cette attribution[3], soulignant que la question reste non résolue, notamment en raison de la mauvaise conservation du toit crânien chez l'espèce, insuffisante selon elle pour permettre des comparaisons fiables[7].
Le nom générique Njalila est premièrement proposée pour "D." nasuta en 2007 par la paléontologue allemande Eva Gebauer dans sa thèse de doctorat non publié, la nommant d'après le Njalila, un affluent de la rivière Ruhuhu en Tanzanie[6]:139-156. Le Code international de nomenclature zoologique ne reconnaissant pas les thèses comme étant des publications officielles, Njalila fut alors considéré comme un nomen nudum, c'est-à-dire pas disponible comme étant un nom scientifique valable d'utilisation[2]. Néanmoins, Njalila est reconnu au cours des années suivantes comme représentant vraisemblablement un taxon distinct, notamment par le paléontologue américain Christian Kammerer en 2015. Ce dernier estime toutefois qu'une réévaluation est nécessaire et recommande donc de laisser provisoirement sa nomenclature ouverte sous l’appellation "Dixeya" nasuta[8]. C'est au sein d'un article publiée en 2026 que Gebauer et son collègue allemand Michael W. Maisch redécrivent formellement les fossiles de ce taxon. Ce faisant, ils établissent et diagnostiquent officiellement le genre Njalila comme le nom valide et disponible pour "D." nasuta, dans la nouvelle combinaison Njalila nasuta[2].
Dans sa thèse de 2007, Gebauer propose également l'existence d'une seconde espèce de Njalila, qu'elle nomme N. insigna, sur la base d'un autre crâne tanzanien auparavant attribué au gorgonopsien sud-africain Scylacops capensis (MZC 885). Elle distingue cette espèce de N. nasuta par la présence de barres osseuses plus épaisses entre les ouvertures du crâne, un crâne plus large dans sa partie postérieure et un profil du museau légèrement plus arrondi. L'épithète spécifique proposée, insigna, est un terme latin signifiant « remarquable » ou « frappant », en référence aux différences relevées entre ce taxon et N. nasuta[6]:156. Toutefois, dans leur publication de 2026, Gebauer et Maisch ne retiennent pas cette interprétation et attribuent avec prudence le spécimen à N. cf. nasuta. Les deux auteurs renoncent en effet à ériger une seconde espèce en raison de la variabilité individuelle observée parmi le faible nombre de spécimens connus de N. nasuta, sans pouvoir exclure que MZC 885 relève de l'éventail de variation d'une seule et même espèce[2].
Description
modifierCrâne
modifierNjalila est presque exclusivement connu pour ses crânes et ses mandibules, le crâne mesurant environ 20 cm de long, ce qui en fait un gorgonopsien de taille moyenne. Celui-ci possède un museau relativement court et compact. Le crâne est relativement gracile pour un gorgonopsien et présente de larges orbites ainsi que de vastes fosses temporales destinées à l'insertion des muscles mandibulaires, entourées de barres osseuses relativement fines. Plus large que haut, il se distingue également par un museau proportionnellement plus large que chez la plupart des autres gorgonopsiens. Toutefois, comparé à d'autres gorgonopsiens à museau court, tels qu’Arctognathus et Eriphostoma, la partie postérieure du crâne n'est pas sensiblement plus large que le museau. Vu en vues dorsale et ventrale, le crâne de Njalila présente ainsi des bords presque rectilignes, les arcs zygomatiques ne s'évasant pas latéralement et le museau ne montrant qu'un faible rétrécissement en arrière des canines[2].
Le museau de Njalila constitue son caractère le plus distinctif. Son profil est globalement rectiligne sur sa face dorsale, mais son extrémité se relève en une pointe marquée au-dessus des narines, celles-ci étant implantées très en avant sur le museau. Le museau présente également un aspect caractéristique « pincé » au niveau de l'arête nasale. Cette morphologie résulte principalement du fort renflement des septomaxillaires (en) (de petits os situés dans et autour des narines chez les thérapsides) sous et en arrière des narines, suivi d'un creusement rapide de chaque côté, qui confère à l'arête nasale son aspect resserré. Les os nasaux, bien que relativement larges sur la face dorsale du museau, présentent eux aussi un rétrécissement marqué dans leur région médiane[2],[4],[6]:151-152.
Les rebords des orbites sont surélevés par rapport aux toit crânien, dont la surface est concave, notamment en raison du fort développement des préfrontaux situés à l'angle antérosupérieur de chaque orbite[2],[4]. Les orbites elles-mêmes sont proportionnellement grandes, de forme arrondie et orientées latéralement. La fosse temporale, située en arrière de l'orbite, est également relativement vaste et de contour quadrangulaire. En conséquence, les barres osseuses qui entourent et séparent ces ouvertures, notamment l'arc sous-orbitaire, la barre postorbitaire et l'arc zygomatique, sont relativement fines et graciles, contrairement aux arches épaissies et pachyostosées observées chez certains gorgonopsiens, tels que les rubidgéinés[2]. Le foramen pariétal (« troisième œil »), situé sur le sommet du crâne, est volumineux et entouré d'un bourrelet osseux saillant. Il est implanté tout à l'arrière du toit crânien, immédiatement au-dessus de l'occiput. Celui-ci est haut, de forme approximativement rectangulaire, légèrement concave et faiblement incliné[2],[6]:151-152.
Mâchoires et dentition
modifierComme chez les autres gorgonopsiens, Njalila possède de grandes dents caniniformes, comprimées latéralement et en forme de lame. En revanche, les dents incisiformes (cinq sur chaque prémaxillaire) sont plus petites que chez les gorgonopsiens apparentés. Derrière les caniniformes, il ne porte que quatre à cinq petites dents postcanines[2],[6]:151-152. Le bord alvéolaire du maxillaire est nettement convexe et présente une courbure de la rangée dentaire beaucoup plus prononcée que chez la plupart des autres gorgonopsiens, à l'exception d’Arctognathus. Cette courbure résulte du fait que les dents postcanines sont implantées dans une bride osseuse surélevée du maxillaire située en arrière des caniniformes[8]. Le maxillaire présente également une crête horizontale bien marquée au niveau de son contact avec l'os jugal, ainsi qu'un sillon inhabituel au-dessus des dents postcanines. Celui-ci débute faiblement au-dessus de la première dent postcanine, puis se prolonge jusqu'au bord postérieur de l'os, derrière la cinquième dent, tout en s'approfondissant progressivement[2],[4]:17.
Comme les autres gorgonopsiens, Njalila possède également des dents palatines (en) implantées sur une paire de reliefs osseux surélevés, en forme de haricot, situés sur le palais. Chaque relief s'étend à la fois sur le palatin et l'os ptérygoïde et porte trois dents sur le palatin ainsi que deux sur le ptérygoïde[4]. Les deux reliefs sont séparés par une dépression peu profonde, la fosse palatine, mais Njalila s'en distingue par la présence d'une dépression supplémentaire située immédiatement en avant de celle-ci (« pré-fosse »). Quelques dents palatines sont également présentes sur les processus transverses des ptérygoïdes, au contact de la marge du crâne, bien qu'elles soient peu développées[2]. Plus en avant, le vomer, qui sépare les deux choanes, est très large dans sa partie antérieure, puis se rétrécit rapidement jusqu'à former une lame étroite à mi-longueur. Cette morphologie rappelle davantage celle des rubidgéinés que celle des gorgonopsiens plus primitifs, dont le vomer demeure uniformément plus étroit. Le vomer porte trois crêtes longitudinales : une médiane et deux latérales, longeant chacune de ses marges[2],[8].
Le dentaire, principal os de la mandibule, est relativement gracile et présente une symphyse mandibulaire inclinée qui conserve néanmoins le « menton » caractéristique des gorgonopsiens. Plus en arrière, la lame réfléchie de l'os angulaire n'est que modérément ornée de crêtes, contrairement à celle de nombreux autres gorgonopsiens. Un seul spécimen préserve des restes du squelette postcrânien, constitués principalement de vertèbres et de quelques autres éléments osseux fragmentaires. Ceux-ci ne font toutefois l'objet d'aucune description lors de la publication de 2026[2].
Le spécimen attribué à N. cf. nasuta présente une morphologie globalement similaire à celle des autres spécimens de Njalila, notamment par l'extrémité relevée du museau et la présence de la « pré-fosse » palatine caractéristique. Ils pourraient toutefois s'en distinguer par un museau plus incliné ainsi que par des arcs zygomatiques et des fosses temporales plus larges et davantage évasés que chez les spécimens attribués avec certitude à N. nasuta[2].
Classification
modifierLes relations phylogénétiques de Njalila sont analysées par Gebauer en 2007 dans sa thèse de doctorat non publiée, qui fut la première analyse phylogénétique informatisée des gorgonopsiens ayant été réalisée. Gebauer classe Njalila comme un membre de la famille des Gorgonopsidae, qui dans sa classification excluait les genres les plus basaux de gorgonopsiens de son arbre qu'elle considérait comme plésiomorphes, c'est-à-dire représentant la condition ancestrale pour le groupe. Au sein des Gorgonopsidae, Njalila est un membre relativement dérivé mais placé en dehors du clade comprenant les imposants Inostrancevia et membres des Rubidgeinae, occupant une partie d'un grade évolutif entre eux et des gorgonopsiens plus ancestraux. Les résultats de Gebauer sont représentés dans le cladogramme ci-dessous[6]:242-244,[N 1] :
| ◄ Gorgonopsia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L'analyse de Gebauer en 2007 fut la première tentative majeure d'effectuer une analyse phylogénétique avec des gorgonopsiens, mais ses résultats n'ont pas été confirmés par des analyses indépendantes ultérieures. En 2016, Kammerer considère l'analyse de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions crâniennes qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits changeant au cours de la croissance). Comme exemple d'un problème potentiel créé par cela, il souligne la position basale d’Aloposaurus (qu'il considère comme un taxon poubelle regroupant divers gorgonopsiens juvéniles) par rapport à Eoarctops (depuis considéré comme un synonyme junior d’Eriphostoma), stratigraphiquement plus anciens et morphologiquement basaux, se trouvant dans un emplacement relativement dérivé[10],[11].
La plupart des analyses phylogénétiques ultérieures des gorgonopsiens reposent sur une matrice de données publiée à l'origine par Kammerer en 2016. À la suite de sa révision par Kammerer et son collègue russe Vladimir Masyutin en 2018, toutes les versions ultérieures de cette matrice retrouvent une division des gorgonopsiens en deux principaux sous-groupes, l'un africain et l'autre russe, à l'exception des genres basaux Nochnitsa et Viatkogorgon. Cette hypothèse diffère de celle proposée par Gebauer[11].
Lors de la description formelle de Njalila en 2026, Gebauer et Maisch intègrent ce genre à une version récente de la matrice de Kammerer. Son ajout ne modifie pas la topologie obtenue et Njalila est retrouvé comme taxon frère d’Arctognathus au sein du « clade africain ». Ce résultat tend à conforter l'identification proposée par Sigogneau-Russell, selon laquelle Njalila est étroitement apparenté à Arctognathus curvimola et pourrait, de ce fait, être rattaché au même genre. Gebauer et Maisch soulignent toutefois que cette relation n'est que faiblement étayée et qu'aucune synapomorphie (c'est-à-dire aucun caractère dérivé partagé exclusif) ne permet de soutenir de manière convaincante que les deux taxons constituent leurs plus proches parents respectifs. En conséquence, ils maintiennent Njalila comme un genre distinct sur le plan taxonomique. Les résultats de leur analyse phylogénétique de 2026 sont présentés dans le cladogramme ci-dessous[2] :
| ◄ Gorgonopsia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paléoécologie
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Tout les spécimens fossiles connus de Njalila ont été identifiés dans la formation d'Usili, dans le bassin de Ruhuhu, au sud de la Tanzanie[8],[2]. Cette formation, datant du Permien supérieur, est connue pour fournir un nombre assez considérable de fossiles de divers tétrapodes. Durant cette période, cette formation aurait été une plaine alluviale qui aurait eu de nombreux petits ruisseaux formant des méandres, passant à travers des plaines inondables bien végétalisées. Le sous-sol de cette formation aurait également abrité une nappe phréatique généralement élevée[12].
Njalila fut contemporain avec de nombreux autres gorgonopsiens. Ceux-ci incluent Cyonosaurus, Gorgonops, Inostrancevia, Lycaenops, "Symnognathus" parringtoni, Scylacops et les rubidgeinés Aelurognathus, Dinogorgon, Rubidgea, Ruhuhucerberus et Sycosaurus[N 2],[13],[12],[10]. Les autres thériodontes présents sont représentés par les thérocéphales Silphictidoides (en) et Theriognathus ainsi que par le cynodonte Procynosuchus[12].
Les tétrapodes les plus nombreux dans la formation sont les dicynodontes, parmi lesquels figurent Compsodon (en)[14], Daptocephalus (en), Dicynodon, Dicynodontoides (en), Endothiodon (en), Euptychognathus (en), Geikia (en), Katumbia (en), Kawingasaurus (en), Oudenodon (en), Pristerodon (en), Rhachiocephalus (en) et un cryptodonte indéterminé. Un biarmosuchien indéterminé semblable à Burnetia (en) est également connu. Les thérapsides ne sont pas les seuls tétrapodes présents dans la formation d'Usili. En effet, des sauropsides tels que l'archosauromorphe Aenigmastropheus (en)[15] et les paréiasaures Anthodon et Pareiasaurus sont connus. L'unique temnospondyle répertorié est Peltobatrachus[12].
Notes et références
modifierNotes
modifier- ↑ Il est à noter que deux genres présents dans ce cladogramme, Scylacognathus et Eoarctops, sont vues comme étant des synonymes plus récents d’Eriphostoma depuis une étude de 2015[9].
- ↑ Historiquement, un nombre bien plus élevés de gorgonopsiens furent signalées dans la formation d'Usili[12], mais la plupart d'entre eux se sont avérés être des synonymes plus récents d'autres genres[10].
Références
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- 1 2 3 4 5 (en) Francis R. Parrington, « On the cranial anatomy of some gorgonopsids and the synapsid middle ear », Proceedings of the Zoological Society of London, Blackwell Publishing Ltd, vol. 125, no 1, , p. 1-40 (DOI 10.1111/j.1096-3642.1955.tb00589.x, S2CID 83663839)
- ↑ (en) Tom S. Kemp, « On the Functional Morphology of the Gorgonopsid Skull », Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, vol. 256, no 801, , p. 1-83 (DOI 10.1098/rstb.1969.0036, JSTOR 2416882, Bibcode 1969RSPTB.256....1K, S2CID 58926603, lire en ligne [archive du ] [PDF])
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, S2CID 62840625) - 1 2 3 4 (en) Christian F. Kammerer, « Cranial osteology of Arctognathus curvimola, a short-snouted gorgonopsian from the Late Permian of South Africa », Papers in Palaeontology, vol. 1, no 1, , p. 41-58 (DOI 10.1002/spp2.1002 , S2CID 128905169)
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- ↑ (en) Kenneth D. Angielczyk, Brandon R. Peecook et Roger M. H. Smith, « The mandible of Compsodon helmoedi (Therapsida: Anomodontia), with new records from the Ruhuhu Basin, Tanzania », Palaeontologia Africana, (ISSN 2410-4418, hdl 10539/35702, lire en ligne).
- ↑ (en) Martín D. Ezcurra, Torsten M. Scheyer et Richard J. Butler, « The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence », PLOS ONE, vol. 9, no 5, , e97828 (PMID 24586565, PMCID 3937355, DOI 10.1371/journal.pone.0089165 , Bibcode 2014PLoSO...989165E).
