Pied-de-mouton

champignon
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Hydnum repandum

Hydnum repandum, l'Hydne pied-de-mouton ou simplement le Pied-de-mouton, est une espèce de champignons basidiomycètes de la famille des Hydnaceae. Caractérisé par son chapeau blanc crème à orangé, sa stature robuste et son hyménophore décurrent constitué d'aiguillons, c'est un comestible réputé, populaire et très recherché.

Nomenclature

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Le nom correct complet (avec auteur) de ce taxon est Hydnum repandum L. 1753 [1].

Synonymes

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Hydnum repandum a pour synonymes :

  • Dentinum repandum (L.) Gray 1821
  • Dentinum rufescens (Schaeff.) Gray 1821
  • Fungus erinaceus Vaill. 1723
  • Hydnum album Pers. 1818
  • Hydnum aurantium Raf. 1813
  • Hydnum bicolor Raddi 1807
  • Hydnum bulbosum Raddi 1807
  • Hydnum clandestinum Batsch 1783
  • Hydnum diffractum Berk. 1847
  • Hydnum flavidum Schaeff. 1774
  • Hydnum imbricatum
  • Hydnum medium Pers. 1800
  • Hydnum pallidum Raddi 1807
  • Hydnum repandum repandum L. 1753
  • Hydnum rufescens
  • Hydnum rufescens Schaeff. 1774
  • Hydnum washingtonianum Ellis & Everh. 1894
  • Hypothele repanda (L.) Paulet 1812
  • Sarcodon abietinus R. Heim 1943
  • Sarcodon repandus (L.) Quél. 1886
  • Tyrodon repandus (L.) P. Karst. 1881

Phylogénie

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Planche de 1897 de H. repandum par Albin Schmalfuß.

Décrit officiellement pour la première fois par Carl Linné dans son ouvrage Species Plantarum de 1753, Hydnum repandum a été validé par le mycologue suédois Elias Fries en 1821[2]. Cette espèce a été classée tour à tour dans plusieurs genres : Hypothele par le naturaliste français Jean-Jacques Paulet en 1812 ; Dentinum par le botaniste britannique Samuel Frederick Gray en 1821 ; Tyrodon par le mycologue finlandais Petter Karsten en 1881 ; Sarcodon par le naturaliste français Lucien Quélet en 1886[3]. Après l'acceptation d'une proposition nomenclaturale formulée en 1977 par le mycologue américain Ronald H. Petersen[4], Hydnum repandum est devenu l'espèce-type officielle du genre Hydnum. Auparavant, des arguments en faveur de l'adoption de H. repandum comme espèce-type avaient été avancés par le taxonomiste néerlandais Marinus Anton Donk (1958)[5] et par Petersen (1973)[6], tandis que le mycologue tchèque Zdeněk Pouzar (1958)[7] et le mycologue canadien Kenneth Harrison (1971) estimaient que H. imbricatum devait être l'espèce-type[8].

Plusieurs formes et variétés de H. repandum ont été décrites. Les formes albidum et rufescens, observées en Russie, ont été publiées par T.L. Nikolajeva en 1961 ;[9] ce dernier taxon est synonyme de H. rufescens[10]. La forme amarum, décrite pour la Slovénie par Zlata Stropnik, Bogdan Tratnik et Garbrijel Seljak en 1988[11], est illégitime au sens de l'article 36.1 du Code international de nomenclature des algues, des champignons et des plantes, car elle n'a pas fait l'objet d'une description suffisamment complète. Le botaniste français Jean-Baptiste Barla a décrit H. repandum var. rufescens en 1859[12]. Le naturaliste anglais Carleton Rea a décrit la forme à fructification blanches comme une variété , H. repandum var. album, en 1922[13].

Des études moléculaires ont montré que le concept d'espèce actuel pour H. repandum devait être revu, car il existait un faible recoupement entre les concepts d'espèce morphologiques et moléculaires. Une analyse phylogénétique réalisée en 2009 sur des spécimens européens, basée sur les séquences de l’espaceur transcrit interne et de l’ADN 5.8S, a indiqué que les spécimens d’H. repandum forment deux clades distincts, dont la seule distinction morphologique constante est la taille du chapeau. Ces différences génétiques laissaient présager la présence d’espèces cryptiques non décrites, et indiquaient que le taxon pourrait actuellement faire l’objet d’un processus intensif de spéciation[14]. Une étude génétique exhaustive publiée en 2016 sur les membres du genre à l’échelle mondiale a révélé qu’il existe au moins quatre espèces dans le concept large de H. repandum : deux espèces du sud de la Chine, une d’Europe et de l’est de l’Amérique du Nord, et H. repandum lui-même, présent en Europe, dans le nord (et le sud-ouest alpin) de la Chine, ainsi qu’au Japon. Bien qu’il soit absent d’Amérique centrale, du matériel génétique a été prélevé au Venezuela sur l’arbre Pakaraimaea dipterocarpacea, ce qui suggère qu’il y a migré d’une manière ou d’une autre et qu’il a changé d’hôte[15].

Étymologie

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Le nom de genre est tiré du grec υδνον (ûdnôn), « tubercule » (désignant originellement la truffe) en référence à l'aspect bosselé du chapeau. L'épithète spécifique repandum, « retroussé », est une allusion à la forme de la marge du chapeau[16].

Noms vernaculaires

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Il porte de nombreux noms vernaculaires plus ou moins pittoresques, locaux, ambigus ou patoisants, en référence aux aiguillons portés par son hyménophore[17] : « langue-de-chat », « barbe-de-vache », « barbe-de-chèvre », « érinace », « chevrette », « chevrotine », « farinet », « mouton », « oursin », « prignoche », broquichou dans le Béarn, barbissou en Dordogne. Il est appelé Stoppelpilz (littéralement « champignon de chaume ») en francique lorrain et en alsacien.

Noms vernaculaires dans d'autres langues

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Description du sporophore

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Aiguillons constituant l'hyménophore, la surface fertile productrice de spores, de H. repandum.

Son chapeau est set et mat, charnu et dissymétrique, légèrement bosselé, et mesure 3 à 10 cm de diamètre, 15 au maximum. Sa cuticule mate est plus ou moins feutrée, de couleur blanchâtre, beige pâle à brun ochracé et parfois même ochracé ou abricot, à marge longtemps enroulée puis sinuée et lobée[19].

L'hyménophore est tapissé d'aiguillons de 3 à 6 mm (rudimentaires au début, ils peuvent atteindre cm blanchâtres à crème (le plus souvent plus pâles ou de la même couleur que le chapeau), très serrés, légèrement décurrents, fragiles et facilement détachables[19]. La sporée est crème.

Son pied est excentré, 3 à 8 cm de haut sur 1 à 3 cm de large, plutôt robuste, avec une forme irrégulière variable mais généralement trapu, de la même couleur que les aiguillons, roussissant par endroits[19].

La chair est ferme mais cassante, blanche mais virant à l'orange, presque toujours saine. Son odeur fruitée et sa saveur sont agréables et douces à amarescentes, légèrement astringentes ou légèrement poivrées, rappelant la girolle. Elle développe une certaine amertume chez des sujets plus âgés[20].

Caractéristiques microscopiques

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Ses spores sont crème, presque globuleuses, à paroi mince et hyalines (translucides), mesurant 7,5-9 x 7-7,5 µm[21]. Elles contiennent généralement une seule grosse gouttelette d’huile réfractive. Les basides (cellules porteuses de spores) sont en forme de massue, à quatre spores, et mesurent 30 à 45 × 6 à 10 μm. La cuticule du chapeau est un trichoderme (où les hyphes les plus externes émergent de manière approximativement parallèle, comme des poils, perpendiculairement à la surface du chapeau) constitué de cellules étroites en forme de massue, d’une largeur de 2,5 à 4 μm. Sous ce tissu se trouve la couche subhyméniale, constituée d’hyphes entrelacés mesurant 10 à 20 μm de diamètre. Le tissu épineux est constitué d’hyphes étroits (2 à 5 μm de diamètre) à paroi mince, dotés de connexions en forme de pince[22].

Galerie

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Habitat et distribution

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Mycorhiziens, ils poussent parfois de manière isolée mais le plus souvent en groupes (souvent alignés formant des veines qui suivent les racines sous-jacentes, ou en cercle formant de faux ronds de sorcières qui se développent parallèlement à la croissance centrifuge des radicelles)[23],[24], d'août à novembre, voire décembre, en sous-bois humides de feuillus ou conifères (le plus souvent du hêtre et de l'épicéa), sur sol calcaire non acide. La récolte ne commence souvent qu’en octobre, le champignon étant caché sous la litière avant cette date[25].

La fructification débute généralement dès la fin de l'été (localement dès le mois de mai). Elle devient surtout plus fréquente quand le temps se refroidit en automne et, grâce à la consistance ferme et épaisse de sa chair, jusqu'en hiver en l’absence de gel ou de neige[26].

Comestibilité

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Hydnes pied-de-mouton sur un marche en Finlande.

Le pied-de-mouton est reconnu bon comestible. On apprécie sa chair croquante, quoique parfois amère chez les sujets âgés. Il est donc préférable de consommer les sujets jeunes ou d'ôter  en grattant avec le pouce ou une petite cuillère  les aiguillons pour supprimer l'âpreté tout de même raisonnable des sujets âgés. Dans ce cas, il est conseillé de jeter l'eau rendue par le champignon en début de cuisson[27].

Comme la girolle, ce champignon nécessite une cuisson lente et prolongée. Il a l'avantage de peu réduire à la cuisson. Les plus petits peuvent être mis en vinaigre et utilisés comme condiments[27]. L'espèce a une forte capacité de bioaccumulation du césium 137, aussi est-il recommandé de la consommer en quantité modérée[28].

Composition chimique

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H. repandum contient le composé diépoxyde appelé repandiol (2R,3R,8R,9R)-4,6-décadiine-2,3:8,9-diépoxy-1,10-diol), qui fait actuellement l’objet de recherches en laboratoire visant à déterminer ses effets potentiels[29]. Les composés organiques volatils responsables de l'arôme fruité de ce champignon comprennent des dérivés à huit atomes de carbone, tels que le 1-octène-3-ol, le (E)-2-octénol et le (E)-1,3-octadiène[30]. Des études européennes menées après la catastrophe de Tchernobyl en 1986 ont montré que les fructifications présentaient un taux élevé d'accumulation de l'isotope radioactif césium[31]. H. repandum séché contient 56 % de glucides, 4 % de lipides et 20 % de protéines. Pour une portion de référence de 100 grammes, il présente une teneur élevée en plusieurs minéraux alimentaires, notamment le cuivre et le manganèse. Les principaux acides gras sont l'acide palmitique (16 %), l'acide stéarique (1 %), l'acide oléique (26 %), l'acide linoléique (48 %) et l'acide linolénique (20 %). On y trouve également du mycostérol[32].

Confusions possibles

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Contrairement à ce que beaucoup de cueilleurs pensent, le pied-de-mouton n'est pas la seule espèce de champignons à posséder des aiguillons, et de loin. Il n'y a pas d'espèces toxiques avec lesquelles le pied-de-mouton peut être confondu, cependant il reste important de garder ses critères d'identification en tête, car même si certaines espèces proches sont également comestibles, d'autres ressemblantes sont au mieux sans valeur gustative, au pire de texture et saveur désagréable (astringente, amarescente, amère). Les confusions possibles en France/Europe sont les suivantes :

Confusions avec d'autres pieds-de-moutons

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Les "pieds-de-moutons" correspondent au genre Hydnum au sens strict. H. repandum n'est donc pas la seule espèce dans ce genre, dans lequel il peut être confondu avec :

  • L'Hydne blanc (Hydnum pallidum)
    L'Hydne blanc (Hydnum pallidum), mais qui a un chapeau blanc à blanchâtre, des aiguillons à reflet rosé à maturité et qui pousse sous les pins et les chênes du littoral et en zone méditerranéenne sur sol calcaire. Sa saveur est plutôt amère et donc peu intéressante. Sans intérêt alimentaire. C'est le seul autre pied-de-mouton avec lequel il est facilement et précisément différenciable.
  • Le groupe d'espèces de l'Hydne roussissant (Hydnum rufescens), dont les caractéristiques communes sont des chapeaux crème à roux, qui sont plus petits, plus grêles ainsi que des aiguillons non décurrents. Il est plutôt facile de déterminer qu'un pied-de-mouton appartienne au groupe de l'Hydne roussissant, il est cependant bien plus difficile d'arriver à l'espèce exacte.

Les autres espèces ressemblantes à H. repandum font partie de complexes d'espèces, difficilement différenciables entre elles à l'œil nu. Pour les comparer avec, on retiendra les critères clés suivants pour distinguer précisément l'Hydne pied-de-mouton (H. repandum) :

  • Carpophore ochracé à brun orangé, parfois rosâtre.
  • Carpophore de taille moyenne à grande
  • Carpophore à silhouette charnue, non élancée.
  • Chapeau non ombiliqué.
  • Aiguillons décurrents ou rarement non décurrents.
  • Spores en moyenne 7.8 x 6.8 µm. Q moyen = 1.14[33].

Les autres espèces du complexe de l'Hydne pied-de-mouton, ayant toutes le même niveau de sécurité alimentaire et pouvant être confondues avec ce dernier sont les suivantes, classée en ordre décroissant selon la ressemblance avec H. repandum :

  • L'Hydne boréal (Hydnum boreorepandum), qui est identique et ne peut pas s'en distinguer sans analyse ADN.
  • L'Hydne slovène (Hydnum slovenicum), qui a des spores un peu plus petites, en moyenne 7,5 × 6,3 μm[33].
  • L'Hydne grand-roux (Hydnum magnorufescens), qui a des aiguillons non décurrents, des spores subglobuleuses, sans spores largement elliptiques, au Q moyen plus petit, de 1,04 à 1,14 µm.
  • L'Hydne de Juhani (Hydnum jussi), qui est plus grêle, aux aiguillons quelque peu décurrents, au chapeau ochracé orangé pâle et aux spores subglobuleuses mesurant en moyenne environ 7,5 μm de long, sans aucune spore largement elliptique, au Q moyen 1,03 à 1,18.
  • L'Hydne roussissant (Hydnum rufescens), qui est plus grêle mais tout de même robuste, au chapeau assez irrégulier mesurant 25 à 65 mm, plus ou moins irrégulier, lisse ou grumeleux, bien coloré, orangé rougeâtre profond à orange brunâtre moyen, aux spores mesurant en moyenne 8 à 8,2 μm × 6,4 à 6,8 μm
  • L'Hydne couleur de miel (Hydnum melitosarx), qui est plus grêle, aux aiguillons non décurrents et aux spores en moyenne environ 7,8–8 μm de long.
  • L'Hydne hydromel (Hydnum mulsicolor), qui est plus grêle, aux aiguillons non décurrents, au chapeau orangé vif et aux spores mesurant en moyenne environ 7,5 μm de long.
  • L'Hydne de Chapon (Hydnum chaponii), qui est plus grêle, a des aiguillons non décurrents et des spores au Q moyen <1,15 mesurant en moyenne 8,6 × 7,9 μm.
  • L'Hydne à spores elliptiques (Hydnum ellipsosporum), qui est plus grêle, aux aiguillons non décurrents et qui a des spores au Q moyen > 1,15, mesurant en moyenne 10 × 6,6 μm.
  • L'Hydne à spores ovoïdes (Hydnum ovoideisporum), qui est plus grêle, à l'allure svelte et régulière, au chapeau assez lisse à tons orangé profonds mesurant 12 à 40 mm, aux aiguillons non décurrents, à tendance méditerranéenne et aux spores mesurant en moyenne 8,1 à 9,3 μm × 6,4 à 7,1 μm.
  • L'Hydne à spores presque ovoïdes (Hydnum subovoideosporum), qui est plus grêle, aux aiguillons non décurrents, à l'allure svelte et régulière, au chapeau crème ochracé pale à orangé ochracé pâle, de tendance hémiboréale et aux spores mesurant en moyenne 7,9 × 6,5 μm.
  • L'Hydne de Versterholt (Hydnum vesterholtii), qui est blanc à crème, plus grêle, a des aiguillons non décurrents et des spores au Q moyen plus élevé (<1,25)
  • L'Hydne ibérique (Hydnum ibericum), qui est identique au précèdent H. vesterholtii mais qui est un peu plus coloré[33].

Confusion avec d'autres Hydnes ou ressemblants

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  • L'Hydne méditerranéen (Beenakia mediterranea), non comestible.
    L'Hydne méditerranéen (Beenakia mediterranea), qui ressemble énormément à H. repandum avec ses teintes blanches et son hyménophore formé d'aiguillons, mais qui a une chair rougissante à la coupe, une saveur très astringente, une sporée olive et qui pousse avec les Cistes en zone méditerranéenne. Bien qu'il soit extrêmement ressemblant, la confusion est finalement très peu probable car c'est une espèce très rare avec un habitat très spécifique. Non comestible.
  • Le Polypore des brebis (Albatrellus ovinus), qui est un polypore mycorhizien poussant au sol et qui peut avoir un port et des couleurs semblables avec son chapeau blanchâtre puis brun pâle, ses pores et son pied blanc, sa taille conséquente et son hyménophore décurrent, mais qui est constitué de très fins pores, jaunissants au toucher, et non pas d'aiguillons. C'est une espèce montagnarde surtout associée aux épicéas dans les forêts anciennes. Saveur astringente avec l'âge. Comestible jeune.
  • Le Polypore confluent (Albatrellopsis confluens), comestible jeune.
    Le Polypore confluent (Albatrellopsis confluens), qui est très semblable au précèdent A. ovinus mais au chapeau plus orangé et aux pores non jaunissants. C'est une des espèces pouvant le plus ressembler au Pied-de-mouton niveau teintes et formes, surtout jeune, mais son hyménophore poré est un critère assez évident pour les séparer. Saveur astringente avec l'âge. Comestible jeune.
  • Le Polypore rougissant (Albatrellus subrubescens), aussi semblable à A. ovinus mais plus petit et grêle et se tachant de rougeâtre en vieillissant. Saveur astringente avec l'âge. Sans intérêt alimentaire.
  • Le Polypore des brebis citrin (Albatrellus citrinus), aussi semblable à A. ovinus mais plus pâle, à la chair plus fine et aux spores amyloïdes. Saveur astringente avec l'âge. Sans intérêt alimentaire.
  • Le Polypore craquelé (Laeticutis cristata), aussi semblable à A. ovinus mais plus petit, au chapeau brun olivacé vite craquelé et poussant souvent en touffes, affilié aux hêtres et aux chênes. Saveur douce puis acidulée, amarescente à astringente. Sans intérêt alimentaire, non comestible à maturité.
  • L'Hydne changeant (Hydnellum versipelle), sans intérêt alimentaire.
    L'Hydne changeant (Hydnellum versipelle), au chapeau brun orangé, qui a aussi des aiguillons décurrents mais qui sont blanchâtres au début puis deviennent gris-brun à pourpre brun, de plus il sent la réglisse, la vanille, la chicorée ou une odeur épicée complexe. Son chapeau forme de toutes petits écailles à maturité. Saveur douce à amarescente, avec une composante farineuse. Il pousse sous épicéas dans les régions montagnardes. Sans intérêt alimentaire.
  • L'Hydne blanc fuligineux (Phellodon fuligineoalbus), Sans intérêt alimentaire.
    L'Hydne blanc fuligineux (Phellodon fuligineoalbus), qui a aussi des aiguillons mais qui a le chapeau et le pied brun rougeâtre clair à brun, tous deux contrastant souvent plutôt nettement avec la couleur de l'hyménophore, de plus il possède une chair épaisse, des aiguillons devenant brun rougeâtres à maturité et il sent le Maggi ou le curry, particulièrement en séchant. Saveur douce. Il pousse sous pins et épicéas. Sans intérêt alimentaire.
  • L'Hydne violacé (Phellodon violascens), semblable au précèdent P. fuligineoalbus mais avec des tons gris-violet et poussant sous épicéas. Son chapeau se fissure ou diffracte souvent à maturité. Saveur douce. Sans intérêt alimentaire.
  • L'Hydne à pied glauque (Hydnellum glaucopus), Sans intérêt alimentaire.
    L'Hydne à pied blanc (Sarcodon leucopus), mais qui a un chapeau gris-brun, des aiguillons blanchâtres puis grisâtres à maturité, une chair un peu lilas vers la base du pied et qui sent le Maggi. Dans les bois de conifères de montagne. Saveur douce puis amarescente. Sans intérêt alimentaire.
  • L'Hydne à pied glauque (Hydnellum glaucopus), semblable au précèdent S. leucopus mais qui sent la farine avec des notes de réglisse ou d'orange. Saveur douce, âcre au fond de la gorge. Sans intérêt alimentaire.
  • L'Hydne imbriqué (Sarcodon imbricatus), semblable au précèdent S. leucopus mais avec un chapeau nettement écailleux. Comestible.
  • L'Hydne rugueux (Hydnellum scabrosum), semblable au précèdent S. imbricatus mais à la saveur très amère et au pied souvent verdâtre-noirâtre vers la base. Non comestible.
  • L'Hydne écailleux (Sarcodon squamosus), semblable au précèdent S. imbricatus mais au chapeau légèrement déprimé, à écailles non ou légèrement pointues au centre et qui pousse sous pins. Sans intérêt alimentaire.
  • L'Hydne des chênes (Sarcodon quercinofibulatus), semblable au précèdent S. imbricatus mais qui vient sous chênes et hêtre. Sans intérêt alimentaire.
  • L'Hydne pied-de-chèvre (Scutiger pes-caprae), mais qui a un chapeau marron finement écailleux, un hyménophore forme de pores blancs larges et un pied jaunâtre. Montagnard. Sans intérêt alimentaire.
  • Le Sistotrème confluent (Sistotrema confluens), mais qui est plus petit et grêle, dont les aiguillons commencent leur croissance en étant porés-labyrinthiques, qui pousse de façon confluente et qui sent l'iode. Sans intérêt alimentaire.

Voir aussi

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Bibliographie

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Articles connexes

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Liens externes

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Notes et références

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  1. Linné :In: Sp. pl. 2:1178, 1753
  2. Fries EM. (1821). Systema Mycologicum (in Latin). Vol. 1. Lundin, Sweden: Ex Officina Berlingiana. p. 397. (lire en ligne)
  3. "Hydnum repandum L. 1753". MycoBank. International Mycological Association. Retrieved 28 September 2012. (lire en ligne)
  4. Petersen RH. (1977). "The typification of Hydnum Linn. per Fries: Time for stability". Taxon. 26 (1): 144–46. Bibcode:1977Taxon.26.144P. doi:10.2307/1220228. JSTOR 1220228 (lire en ligne)
  5. Petersen RH. (1973). "The typification of Hydnum L. ex Fries". Taxon. 22 (1): 99–104. Bibcode:1973Taxon..22...99P. doi:10.2307/1218039. JSTOR 1218039. (lire en ligne)
  6. Petersen RH. (1973). "The typification of Hydnum L. ex Fries". Taxon. 22 (1): 99–104. Bibcode:1973Taxon..22...99P. doi:10.2307/1218039. JSTOR 1218039. (lire en ligne)
  7. Pouzar Z. (1958). "Typification of the Genus Hydnum (Hymenomycetes)". Taxon. 7 (3): 79–80. Bibcode:1958Taxon...7...79P. doi:10.2307/1217522. JSTOR 1217522. (lire en ligne)
  8. Harrison KA. (1971). "Dentinum SF Gray or Hydnum L ex Fries". Mycologia. 63 (5): 1067–69. doi:10.2307/3757911. JSTOR 3757911.
  9. Nikolajeva TL. (1961). "Flora plantarum cryptogamarum URSS. Fungi. Familia Hydnaceae". Flora Plantarum Cryptogamarum URSS. 6 (2): 1–432 [306].
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  15. Feng B, Wang XH, Ratkowsky D, Gates G, Lee SS, Grebenc T, Yang ZL (2016). "Multilocus phylogenetic analyses reveal unexpected abundant diversity and significant disjunct distribution pattern of the Hedgehog Mushrooms (Hydnum L.)". Scientific Reports. 6 25586. Bibcode:2016NatSR...625586F. doi:10.1038/srep25586. PMC 4858670. PMID 27151256. (lire en ligne)
  16. Didier Borgarino et Christian Hurtado, Champignons de Provence, Edisud, , p. 106.
  17. Jacques Delmas, Les Champignons et leur culture, Flammarion, , p. 681
  18. (it) Redazione FM, « Hydnum repandum - Steccherino dorato - Funghi Commestibili - Funghi Magazine », (consulté le )
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  20. Karine Balzeau et Philippe Joly, À la recherche des champignons, Dunod, , p. 165.
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  24. Georges Becker, La vie privée des champignons, Delamain et Boutelleau, , p. 156
  25. Dans le sud des Ardennes françaises, il est souvent associé à des reprises de hêtres en zone éclairée et proche du bas de pentes légères, finement tapissées de lierre. Sa cueillette est souvent abandonnée parce qu'il est complètement caché par de trop importantes épaisseurs de feuilles mortes de gros hêtres tombant brutalement courant novembre.
  26. Cécile Lemoine, Mieux connaître les champignons, éditions Jean-Paul Gisserot, , p. 112.
  27. 1 2 Jean-Marie Polese, Champignons de France, Editions Artemis, , p. 65.
  28. CRIIRAD, « Radioactivité, contamination des champignons », sur www.criirad.org,
  29. Takahashi A, Endo T, Nozoe S (1992). "Repandiol, a new cytotoxic diepoxide from the mushrooms Hydnum repandum and H. repandum var. album". Chemical & Pharmaceutical Bulletin. (lire en ligne)
  30. Fons F, Rapior S, Eyssartier G, Bessiere JM (2003). "Les substances volatiles dans les genres Cantharellus, Craterellus et Hydnum" [Volatile compounds in the Cantharellus, Craterellus and Hydnum genera]. Cryptogamie. Mycologie (in French). 24 (4): 367–76.
  31. Stachowiak B, Reguła J (2012). "Health-promoting potential of edible macromycetes under special consideration of polysaccharides: A review". European Food Research and Technology. 234 (3): 369–80.
  32. Kalač P. (2009). "Chemical composition and nutritional value of European species of wild growing mushrooms: A review". Food Chemistry. 113 (1): 9–16
  33. 1 2 3 Borgarino Didier, Guillaume Eyssartier, Pierre-Arthur Moreau et Francois Valade, « HYDNUM CHAPONII SP. NOV., UNE NOUVELLE ESPÈCE PROCHE D'HYDNUM UMBILICATUM », ResearchGate, (lire en ligne, consulté le )