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Liopleurodon

genre de sauropsides

Liopleurodon (littéralement « dents à face lisse ») est un genre fossile de pliosaures ayant vécu de l'étage Callovien du Jurassique moyen à l'étage Kimméridgien du Jurassique supérieur, il y a entre 164,5 à 155 millions d'années avant notre ère. L'espèce type est Liopleurodon ferox, qui est probablement l'unique espèce valide. Bien que certaines études retiennent encore Liopleurodon pachydeirus, celle-ci est généralement considérée comme un synonyme plus récent de l'espèce type, faute de diagnose claire. Les fossiles attribués à Liopleurodon, parmi lesquels figurent quelques squelettes, proviennent principalement d'Europe, bien qu'une occurrence soit également signalée au Mexique. L'holotype de L. ferox ne reposant que sur une dent unique aux caractères distinctifs douteux, plusieurs travaux récents préconisent la désignation d'un néotype plus complet afin de préserver sa validité. Des espèces supplémentaires furent proposées, mais celles-ci sont actuellement vues comme provenant d'autres genres de pliosauridés.

Liopleurodon
Description de cette image, également commentée ci-après
Monture squelettique de L. ferox (GPIT-PV-30093), exposé dans la collection paléontologique de l'université de Tübingen, en Allemagne.
164.5–155 Ma
12 collections
Callovien-Kimméridgien.
Classification Paleobiology Database
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre † Sauropterygia
Ordre † Plesiosauria
Sous-ordre † Pliosauroidea
Famille † Pliosauridae
Clade † Thalassophonea

Genre

† Liopleurodon
Sauvage, 1873

Espèces de rang inférieur

  • † L. ferox Sauvage, 1873
  • † L. pachydeirus ? (Seeley, 1869)

Synonymes

À l'image d'autres plésiosaures, Liopleurodon dispose de quatre palettes natatoires, d'une queue courte et, comme la plupart des pliosauridés, d'une tête allongée et d'un cou court. En 1999, sa taille est grandement exagérée dans la série documentaire de la BBC Sur la terre des dinosaures, où il est dépeint comme atteignant 25 m de long. Or, les différents spécimens attribués montrent que l'animal devait atteindre une taille allant d'environ 2,4 à 8 m de long. Des études montrent que Liopleurodon aurait été un prédateur à l’affût, chassant des poissons, des céphalopodes et d'autres reptiles marins.

Historique des recherches

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Vue sous plusieurs angles de la couronne dentaire holotype d’Ischyrodon meriani.

Avant même que Liopleurodon ne soit nommé, du matériel fossile lui appartenant aurait probablement été décrit[1],[2]. En 1838, Hermann von Meyer applique le nom d’Ischyrodon meriani à une grande dent provenant des roches datant probablement du Callovien de la région de Fricktal, en Suisse[3],[4],[5]. Cette dent ne présente toutefois aucun caractère diagnostique permettant d'identifier avec certitude le taxon auquel elle appartient, bien que Tarlo suggère en 1960 qu'elle pourrait appartenir à Liopleurodon[1]. En 2022, Daniel Madzia et ses collègues estiment que si cette dent provient vraisemblablement de Liopleurodon ou d'un taxon proche, les données disponibles demeurent insuffisantes pour en confirmer l'attribution, laissant donc Ischyrodon comme un nomen dubium[5]. En 1841, von Meyer décrit une nouvelle espèce sous le nom de Thaumatosaurus oolithicus, basée sur un spécimen fragmentaire composé de dents incomplètes, d'éléments crâniens, de vertèbres et de côtes provenant de dépôts du Wurtemberg, en Allemagne, datant possiblement de l'Oxfordien[6],[7]. Ce matériel est cependant lui aussi dépourvu de caractères diagnostiques et ne permet pas d'identifier le taxon avec certitude[1],[2]:31. En 1852, Johann Andreas Wagner décrit une grande dent de plésiosaure découverte en Bavière et la rapporte à une nouvelle espèce qu'il nomme Pliosaurus giganteus[8]. Toutefois, cette dénomination est invalide, puisqu'en 1824, William Conybeare avait déjà nommé une espèce de Plesiosaurus ayant exactement le même épithète spécifique, Plesiosaurus giganteus[9], qui est depuis vu comme un synonyme de Pliosaurus brachydeirus ou de Pliosaurus brachyspondylus dans des recherches ultérieures[1],[10]. Le nom proposé par Wagner constitue ainsi un homonyme junior et ne peut être retenu[1]. En 1860, Hermann Trautschold (en) attribue à son tour le nom Pliosaurus giganteus à une petite dent découverte dans le bassin de Moscou (en), en Russie, et datée de l'Oxfordien[11]. Ce fossile est aujourd'hui considéré comme appartenant probablement à Liopleurodon. Néanmoins, le nom Pliosaurus giganteus ayant déjà été employé à deux reprises, la dénomination proposée par Trautschold est également invalide[1],[2].

Croquis de BHN 3R 197, la dent holotype de L. ferox (fig. 1).

Le genre Liopleurodon est érigé par Henri Émile Sauvage en 1873. À cette occasion, l'auteur décrit trois espèces qu'il rattache à ce nouveau genre, chacune basée sur une unique dent, toute issues de localités françaises[12]. L'holotype de Liopleurodon ferox est découvert dans Le Wast, près de Boulogne-sur-Mer[12], étant depuis conservé au musée d'Histoire naturelle de Lille, où il est catalogué sous le numéro BHN 3R 197[13],[14]. Il s'agit plus précisément d'une couronne dentaire de 7,5 cm de long provenant de couches sédimentaires datées du Callovien[2]:32, 133,[5],[13],[14]. Une seconde dent découverte à Charly, depuis conservée à l'École des Mines de Paris, constitue l'holotype de L. grossouvrei. Ce spécimen mesure 7 cm de longueur, dont 5,5 cm pour la seule couronne. La troisième dent, mise au jour près de Caen, est initialement attribuée par Eudes Deslongchamps à Poekilopleuron bucklandi. Sauvage considère toutefois cette identification comme insuffisamment étayée et transfère le spécimen dans son nouveau genre sous le nom de L. bucklandi. Lors de sa description originale, il ne rattache cependant Liopleurodon à aucun groupe particulier de reptiles[12]. Le nom générique Liopleurodon vient du grec ancien λεῖος / leîos, « lisse, poli », πλευρόν / pleurón, « côté, flanc » et ὀδών / odṓn, « dent », pour donner littéralement « dents à face lisse », en référence à la dentition très contrastée de l'animal. L'épithète spécifique vient du latin ferox, signifiant « féroce », en référence à la grande taille de la dent[15].

Toutefois, en 1880, Sauvage place Liopleurodon en synonymie avec Polyptychodon, estimant que ce genre lui est proche tout en restant distinct de Plesiosaurus et de Pliosaurus[16]. Huit ans plus tard, Richard Lydekker examine plusieurs dents attribuables à L. ferox provenant de la collection Leeds et conclut qu'elles sont si semblables à celles de Pliosaurus qu'elles devraient être rattachées à ce dernier genre. Ces spécimens ont été découverts par Alfred Leeds dans la formation d'Oxford Clay, près de Peterborough, en Angleterre. Lydekker propose également que Pliosaurus pachydeirus, une espèce nommée en 1869 par Harry Govier Seeley sur la base d'une série de dix-sept vertèbres cervicales provenant de la même formation près de Great Gransden, corresponde en réalité à Pliosaurus ferox[17],[1]. Seeley ne distingue cette espèce que par sa grande taille et la morphologie robuste de ses vertèbres cervicales[18]:118, à l'origine de son épithète spécifique pachydeirus, voulant dire « cou épais »[15]. En 1883, Walerian Kiprijanoff décrit l'espèce Thaumatosaurus mosquensis à partir de dents, de vertèbres et d'os des membres découverts dans des dépôts datant de l'Oxfordien du bassin de Moscou[19]:27-34. Dès 1889, Lydekker considère toutefois cette espèce comme un probable synonyme plus récent de Pliosaurus ferox[20]:145,[1].

En 1905, John Frederick Blake décrit deux dents découvertes à Rushden, en Angleterre, qu'il juge très proches de celles attribuées à L. ferox, bien qu'elles proviennent de strates plus anciennes que celles de Peterborough. Il souligne que ces dents diffèrent nettement de celles de Pliosaurus, tandis que les restes postcrâniens ne correspondent pas à Polyptychodon. Estimant que l'espèce ne peut être rattachée avec certitude à aucun de ces deux genres, Blake préconise le rétablissement de Liopleurodon[21]:23-25. Après avoir considéré Liopleurodon comme un sous-genre de Pliosaurus, Nikolaï Bogolubov répertorie les deux genres comme distincts en 1912[22],[1]. Lorsque Lydekker examine pour la première fois la collection d'Alfred Leeds, les seuls fossiles de Liopleurodon qui y sont représentés sont des dents[17]. Au cours des années suivantes, Alfred Leeds et son frère Charles Edward Leeds mettent toutefois au jour de nombreux autres spécimens, comprenant notamment plusieurs crânes ainsi qu'une grande partie du squelette postcrânien. Charles William Andrews décrit les reptiles marins issus de la collection Leeds, acquise entre-temps par le musée d'histoire naturelle de Londres, dans deux volumes publiés respectivement en 1910 et en 1913. Les spécimens attribués à Liopleurodon sont étudiés dans le second volume, bien qu'Andrews les rapporte au genre Pliosaurus[23]:V,[24]:21-25.

Lithographies datant de 1913 illustrant sous divers angles le crâne, la mandibule, et les dents du spécimen NHMUK PV R2680.

En 1913, Hermann Linder décrit à son tour plusieurs spécimens de L. ferox. L'un d'eux est un squelette partiel mal conservé provenant de la formation d'Oxford Clay à Fletton (en), en Angleterre, aujourd'hui conservé à l'Institut für Geowissenschaften de l'université de Tübingen. Le squelette est monté et les parties manquantes sont restaurées à l'aide d'éléments provenant d'autres spécimens de Liopleurodon. Comme Andrews, Linder considère encore L. ferox comme une espèce de Pliosaurus. Il attribue également à Pliosaurus grandis plusieurs crânes découverts à Fletton, conservés à l'université de Tübingen et au musée national d'histoire naturelle de Stuttgart, ainsi qu'une palette natatoire presque complète qu'il rapporte à une espèce non décrite de Pliosaurus[25]. Ces différents spécimens sont par la suite réattribués à Liopleurodon avec des degrés de certitude variables. Le crâne de Stuttgart, initialement identifié sous le nom de Pliosaurus grandis, est cependant détruit au cours de la Seconde Guerre mondiale[2]:28, 63, 114. En 1934, Friedrich von Huene décrit un squelette partiel découvert en Souabe, en Allemagne, au sein de la formation d'Ornatenton (en), qu'il attribue lui aussi à Pliosaurus ferox[26]. Quatre ans plus tard, en 1938, Alexandre Bigot emploie également le nom Pliosaurus ferox pour désigner plusieurs dents découvertes dans le Calvados, au nord de la France[27].

En 1960, Lambert Beverly Halstead, alors appelé Tarlo, révise la taxonomie des pliosauridés datant du Jurassique supérieur. Celui-ci considère Liopleurodon comme un genre bien distinct de Pliosaurus, soulignant d'importantes différences dans la morphologie des mandibules des deux taxons. Outre l'espèce type L. ferox, il reconnaît également Pliosaurus pachydeirus comme une espèce valide qu'il transfère sous le nom de L. pachydeirus, en raison de différences observées au niveau de la dentition et des vertèbres cervicales. En revanche, L. grossouvrei est jugé invalide, bien que Tarlo conserve provisoirement ce nom pour désigner certaines dents provenant de la formation de Kellaways[1]. En 1971, le même auteur consacre une nouvelle étude aux pliosauridés du Jurassique, cette fois centrée sur Pliosaurus rossicus, une espèce qu'il avait auparavant refusé de reconnaître comme valide en raison de l'insuffisance des données disponibles. Après avoir réexaminé son anatomie, il conclut à sa validité mais la transfère au genre Liopleurodon sous le nom de L. rossicus, en se fondant notamment sur la courte symphyse mandibulaire (là où les deux moitiés de la mandibule se connectent). Tarlo rattache également Pliosaurus macromerus, qu'il avait auparavant placé dans le genre distinct Stretosaurus, au genre Liopleurodon, malgré la morphologie inhabituelle de ce qu'il interprète alors comme une omoplate[28], un os qui sera ultérieurement ré-identifié comme un ilion[10].

Dans une thèse de 2001, Leslie Francis Noè soutient que L. pachydeirus ne présente aucun caractère diagnostique permettant de le distinguer de L. ferox, et conclut que cette dernière constitue l'unique espèce valide du genre. Il observe notamment que les dents du squelette monté à Tübingen, attribué par Tarlo à L. pachydeirus, possèdent les caractères distinctifs de L. ferox, ce qui confirme l'hypothèse formulée dès 1981 par David S. Brown selon laquelle les vertèbres cervicales ne constituent pas un critère fiable pour différencier les espèces de pliosauridés[29]. Alors que Tarlo considérait les différences de morphologie dentaire comme diagnostiques, Noè les interprète plutôt comme des variations individuelles. Noè exclut également L. macromerus et L. rossicus du genre Liopleurodon, en raison de différences portant sur la morphologie des dents et la longueur de la symphyse mandibulaire. Il propose de replacer provisoirement la première espèce chez Pliosaurus, tandis que la seconde mériterait, selon lui, la création d'un nouveau genre[2]:26, 172-175.

Diagramme reconstituant le crâne de L. ferox. Comme indiqué ci-dessus, le diagramme est basé d'après le spécimen NHMUK PV R3536, qui peut incarner un futur néotype pour le taxon[5].

S'appuyant sur les conclusions de Noè, Espen Knutsen transfère officiellement L. macromerus et L. rossicus dans le genre Pliosaurus lors de sa révision publiée en 2012[10]. L'année suivante, Roger Benson et ses collègues approuvent cette classification, tout en considérant P. macromerus comme un nomen dubium, faute de néotype officiellement désigné[30]. En 2015, Jair Israel Barrientos-Lara et ses collègues décrivent deux fossiles de pliosauridés trouvés près de la ville de Tlaxiaco, à Oaxaca, au Mexique. Ces fossiles furent extraits des gisements datant du Kimméridgien de la formation de Sabinal (en), et l'un d'eux, consistant en une extrémité avant et partielle d'un museau, est attribuable à Liopleurodon, bien que les chercheurs considèrent les restes comme trop fragmentaires pour fournir une identification au niveau spécifique[31]. Bien que L. grossouvrei soit généralement considéré comme un synonyme de "Pliosaurus" andrewsi, Davide Foffa et ses collègues suggèrent en 2018 qu'il pourrait représenter un genre distinct, en raison de ses différences morphologiques avec "P." andrewsi et L. ferox[32]. En 2022, Madzia et ses collègues soulignent que la création de Liopleurodon sur la base d'une unique dent, dont la valeur diagnostique demeure incertaine, pose un problème nomenclatural. Afin de préserver la stabilité de L. ferox, ils recommandent la désignation éventuelle d'un néotype plus complet. Ils estiment également que des études complémentaires sont nécessaires pour confirmer que les différences supposées entre L. ferox et L. pachydeirus relèvent bien d'une simple variation individuelle[5].

En 2024, Nikolay Zverkov et ses collègues recensent de nombreux fossiles de reptiles marins datant du Callovien ayant été récoltés au cours de près d'un siècle de prospections dans vingt-huit localités de la Russie européenne. Parmi ce matériel, ils attribuent à L. ferox trois dents isolées ainsi qu'un squelette partiel. Ce dernier, de même que deux des dents, fut découvert dans la rivière Ounja, au nord de Makariev, tandis que la troisième dent provient d'une carrière située dans le raïon de Mikhaïlov (en). Bien que rattaché à L. ferox, Zverkov et ses collègues citent que l'anatomie du fémur du squelette partiel diffère de celle de tous les spécimens connus de la formation d'Oxford Clay, ce qui laisse supposer qu'il pourrait représenter une espèce distincte au sein du genre[33]. La même année, Peggy Vincent et ses collègues décrivent un squelette postcrânien partiel découvert en 1979 dans une carrière depuis abandonnée de la commune française de Saint-Laon, également daté du Callovien. Officieusement désigné sous le nom de « spécimen du Thouarsais », ce fossile mesure environ 3,2 m dans son état de conservation. Il constitue l'un des squelettes postcrâniens de Liopleurodon les plus complets connus, ainsi que le spécimen le plus complet ayant été découvert en France[13].

Description

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Description simplifiée

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Les plésiosaures peuvent généralement être décrits comme étant du morphotype « plésiosauromorphe », à petite tête et à long cou, ou du morphotype « pliosauromorphe », à grosse tête et à cou court. Liopleurodon est un représentant de ce dernier morphotype[34],[35],[30], son crâne représentant près d'un quart de la longueur totale de son corps[14]. Comme tous les plésiosaures cependant, il possède une queue courte, un tronc massif et deux paires de grandes palettes natatoires[36]:3. Le genre Liopleurodon ayant été nommé sur la base d'une dent unique dont les traits diagnostiques sont reconnus comme douteux, plusieurs auteurs estiment qu'une révision du taxon est nécessaire afin de préserver sa validité nomenclaturale. Néanmoins, plusieurs spécimens bien plus complets attribués au genre font l'objet de descriptions anatomiques détaillées, fournissant ainsi un ensemble de caractères diagnostiques[5],[13],[14].

Mensurations

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Taille d'un L. ferox comparée à un humain.

Dans sa description originale de 1873, Sauvage note que la dent holotype de L. ferox proviendrait d'un animal qui aurait atteint selon ses dires des « proportions tout à fait gigantesques »[12]. L'animal gagne une large notoriété auprès du grand public en 1999 grâce à son apparition dans un épisode de la série documentaire de la BBC Sur la terre des dinosaures, où il est représenté comme un gigantesque superprédateur atteignant 25 m de longueur pour une masse corporelle de 150 tonnes. Cette reconstitution repose principalement sur une vertèbre découverte dans la formation d'Oxford Clay et conservée au Peterborough Museum and Art Gallery (en). À partir de ce fossile, David M. Martill et Darren Naish, dont le premier était alors consultant scientifique pour la série, estiment que son propriétaire mesurerait entre 17 et 20 m de longueur et avancent que Liopleurodon ainsi que des formes apparentées pouvaient atteindre les dimensions spectaculaires présentées dans le documentaire. Si cette hypothèse était alors considérée comme crédible[37], les descriptions ultérieures démentent cela catégoriquement, incluant une dirigée par Martill lui-même, les restes de très grands pliosaures étant souvent fragmentaires et n'étant vraisemblablement pas aussi imposants que les plus gros cétacés[38],[39],[14]. De plus, des doutes furent émis par quelques auteurs quant à la réelle nature de la vertèbre utilisée par Martill pour les besoins du documentaire[36]:434, une étude publiée en 2019 la ré-identifiant finalement comme provenant d'un dinosaure sauropode[40].

Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un L. ferox basée d'après le schéma squelettique proposée par Newman & Tarlo (1967).

En 1967, Barney Newman et Tarlo proposent une reconstitution squelettique d'un pliosauridé non nommé sur la base d'un imposant spécimen partiellement préservé découvert dans la formation d'Oxford Clay, dans le village anglais de Stewartby. L'animal ainsi reconstitué est estimé à 10,97 m de longueur pour une envergure de 6,4 m[41]. Dans sa thèse de 2001, Noè suggère que le crâne représenté dans cette reconstitution est très proche de celui d'un spécimen de L. ferox catalogué GPIT-PV-30093, provenant de la même formation géologique[2]. Huit ans plus tard, en 2009, Colin McHenry avance que cette reconstitution s'appuierait également en partie sur un autre grand spécimen de pliosauridé découvert à Stretham, dans les argiles de Kimmeridge[36]:258, 359-360, 370-371. Le spécimens de Stewartby et de Stretham, tous deux attribués pendant un temps à Liopleurodon par Halstead[42], ainsi que le spécimen cité par Noè, toujours reconnu comme appartenant à L. ferox, conduisent à ce que la reconstitution de 1967 soit largement utilisée comme une représentation du genre Liopleurodon et serve de référence dans de nombreuses comparaisons de taille[35],[36]:415,[10],[38]. Néanmoins, le spécimen de Stewartby étant désormais considéré comme un pliosauridé indéterminé et celui de Stretham ayant été reclassé sous le nom de Pliosaurus cf. kevani, le schéma ne constitue donc plus une base fiable pour reconstituer les proportions corporelles ou la taille de L. ferox. En 2026, Edward O. Bartlett, Martill et Roy E. Smith réévaluent la taille corporelle de Liopleurodon en s'appuyant exclusivement sur les spécimens attribués avec certitude au genre, en particulier les plus complets connus. À partir des proportions établies sur les trente-sept spécimens alors reconnus, ils estiment une longueur corporelle comprise entre 2,46 m pour le plus petit individu connu et 8,09 m pour le plus grand, ces deux extrêmes étant représentés uniquement par des dents découvertes en Angleterre. Selon leurs estimations, la dent holotype de L. ferox aurait appartenu à un individu d'environ 5,24 m de longueur[14]. Dans un registre similaire, Ruizhe Jackevan Zhao estime plus tôt la même année qu'un spécimen atteignant 5,8 m de long devrait avoir une masse corporelle d'environ 1,8 tonne[43].

Crâne

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Squelette post-crânien

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Classification

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Lorsque que Sauvage érige le genre Liopleurodon en 1873, celui-ci ne l'attribue alors à aucun groupe précis de reptiles[12]. C'est n'est que treize ans plus tard, en 1880, que le même auteur le reconnait comme un plésiosaurien, bien que mettant en synonymie son propre en genre avec Polyptychodon[16]. En 1874, Seeley érige la famille des Pliosauridae afin de regrouper les formes proches de Pliosaurus[44]. L. ferox, alors majoritairement classé dans le genre type depuis 1888[17], est logiquement classé dans ce groupe de reptiles marins, une attribution qui demeure retenue depuis[1],[29],[2]. La relation exacte des pliosauridés avec les autres plésiosaures reste toutefois incertaine. En 1940, Theodore E. White considère les pliosauridés comme des proches parents des Elasmosauridae sur la base de l'anatomie des épaules[45]. En 1943, son compatriote Samuel Paul Welles estime au contraire que les pliosauridés sont plus étroitement apparentés aux Polycotylidae, les deux familles partageant notamment un grand crâne et un cou court. Il réunit ainsi ces deux groupes au sein de la super-famille des Pliosauroidea, les autres plésiosaures étant placés dans celle des Plesiosauroidea[46]. Par la suite, les Rhomaleosauridae sont également rattachés aux Pliosauroidea[47],[48], tandis que les Polycotylidae sont réintégrés aux Plesiosauroidea[49],[50]. En 2012, Benson et ses collègues proposent toutefois une topologie différente, dans laquelle les Pliosauridae sont plus étroitement apparentés aux Plesiosauroidea qu'aux Rhomaleosauridae. Ce clade réunissant les pliosauridés et les plésiosauroïdes est alors nommé Neoplesiosauria[50].

En 1960, Tarlo estime que Liopleurodon est un proche parent de Simolestes, les deux taxons partageant notamment une courte symphyse mandibulaire. Il propose également un scénario d'évolution anagénétique au sein de Liopleurodon, dans lequel L. pachydeirus évoluerait progressivement en L. ferox, avant de donner naissance au genre Stretosaurus[1]. En 2001, Frank Robin O'Keefe récupère Liopleurodon au sein d'un clade de pliosauridés composé de Pliosaurus et de Brachauchenius[48]. Néanmoins, en 2008, Adam S. Smith et Gareth J. Dyke le placent dans un clade composé de Pliosaurus et Peloneustes[47]. En 2013, Benson et Patrick S. Druckenmiller érigent un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appelé Thalassophonea. Celui-ci regroupe les pliosauridés « classiques » à cou court tout en excluant les formes antérieures au cou plus long et à la silhouette plus gracile. Dans cette analyse, Liopleurodon occupe une position intermédiaire entre Simolestes et un clade comprenant Pliosaurus et les Brachaucheninae[51], les études ultérieures retrouvant une position phylogénétique similaire[30],[52],[53]

Ci-dessous, le cladogramme simplifié du clade Thalassophonea basée d'après Ketchum & Benson (2022)[54] :

◄ Pliosauridae

Marmornectes
Thalassophonea

Peloneustes




Eardasaurus




"Pliosaurus" andrewsi

Simolestes




Liopleurodon




Pliosaurus



Brachaucheninae










Paléobiologie

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Reconstitution squelettique de l'animal.

Les quatre membres solides en forme de pagaie suggèrent que Liopleurodon était un puissant nageur. Son mode de propulsion à quatre palettes natatoires est caractéristique de tous les plésiosaures. Une étude impliquant un robot nageur démontre que bien que cette forme de propulsion ne soit pas particulièrement efficace, elle fournit une très bonne accélération, un trait souhaitable chez un prédateur en embuscade[55]. Des études menées sur le crâne montrent qu'il pouvait probablement balayer l'eau avec ses narines pour déterminer la source de certaines odeurs[49].

Il n'existe actuellement que deux spécimens attribuée à Liopleurodon préservant du contenu stomacal. Le premier est un squelette partiel d'un individu juvénile de la formation d'Oxford Clay, découvert en 1990 dans une carrière depuis abandonnée du quartier de Dogsthorpe (en), à Peterborough, et décrit deux ans plus tard par Martill. L'auteur le classe alors sous le nom de cf. Liopleurodon sp., son mauvais état de conservation empêchant de déterminer ses traits spécifiques. Au niveau de l'estomac, le spécimen contient au moins sept gastrolithes, de nombreux crochets de céphalopodes teuthoïdes, des arêtes de poissons et une dent unique vraisemblablement reptilienne[56]. Le second spécimen concerné dans ce cas est le squelette partiel de Makariev, qui préserve en association une vertèbre dorsale antérieure appartenant à un petit plésiosaure adulte semblable à Picrocleidus ou à Tricleidus, qui est interprété comme un possible contenu gastrique[33].

Lorsque Martill décrit le spécimen de Dogsthorpe en 1992, il cite qu'il ne peut pas déterminer les préférences alimentaires de Liopleurodon, mais propose trois suggestions de stratégie alimentaire. Sa première hypothèse veut que Liopleurodon se nourrissait principalement de proies très abondantes, telles que les calmars. Toutefois, bien que les plésiosaures et les ichthyosaures soient eux aussi abondants dans les mêmes environnements, la vitesse de nage des plésiosaures est vraisemblablement bien inférieure à celle des calmars. Cette interprétation paraît donc peu probable, à moins que Liopleurodon n'adopte une stratégie de prédation à l'affût. Une seconde hypothèse propose qu'il soit un prédateur opportuniste, les crochets de céphalopodes retrouvés dans son contenu gastrique ne représentant que les résidus résistants à l'acidité d'un régime alimentaire plus varié. Les éventuels restes squelettiques de vertébrés auraient alors été entièrement dissous par les sucs gastriques. Cependant, les lames minces réalisées à partir du contenu digestif ne révèlent pas la présence d'otolithes, structures calcifiées de l'oreille interne des vertébrés fréquemment conservées dans le tube digestif des cétacés, ce qui suggère que les poissons ne constituent probablement pas une part importante de son alimentation. Une troisième hypothèse envisage que Liopleurodon se nourrisse de grands consommateurs de céphalopodes, les crochets correspondant alors aux résidus du contenu stomacal de ses propres proies. Aucune preuve directe ne vient toutefois étayer cette interprétation. L'excellent état de préservation des crochets de céphalopodes indique que les gastrolithes ne servaient vraisemblablement pas au broyage des aliments. Il est donc possible que le pliosaure les ait avalés accidentellement et qu'ils soient demeurés dans son estomac, ou qu'ils représentent simplement les résidus résistants à l'acidité d'un grès cimenté par des carbonates[56].

Paléoécologie

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Europe

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Carte paléogéographique de l'Europe durant le Callovien supérieur.

Les fossiles attribués à Liopleurodon sont principalement connus des dépôts datant de l'étage Callovien du Jurassique moyen des actuelles Allemagne[26],[57],[58],[59], Angleterre, France[2],[30],[13] et Russie[33]. La plus ancienne occurrence connu du taxon est celle d'une couronne dentaire isolée découverte dans une carrière de la ville allemande d'Hildesheim[58],[59], datée d'environ 164,5 millions d'années, soit durant le Callovien inférieur. L'occurrence la plus récente du genre en Europe correspond à l'holotype français découvert dans les couches datant du Callovien supérieur, vers environ 161,5 millions d'années. Ce spécimen est ainsi postérieur d'environ un million d'années aux nombreux fossiles issus du membre Peterborough de la formation d'Oxford Clay, en Angleterre, où Liopleurodon est principalement connu[14].

L'ensemble de ces localités correspond aux dépôts d'une vaste mer épicontinentale formée au cours d'une période de transgression marine. À cette époque, une élévation eustatique du niveau des mers relie les mers boréales, d'Europe occidentale et de Russie centrale à l'océan Téthys par un réseau de détroits serpentant entre les îles de l'archipel européen[33],[14]. La profondeur de cette mer atteint localement près de 100 m. Le climat est alors chaud et humide, les températures moyennes des eaux de surface étant estimées à environ 21 °C d'après les températures de précipitation de l'aragonite déduites de l'ammonite commune Kosmoceras (en)[14].

Mexique

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Notes et références

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Notes

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Liopleurodon » (voir la liste des auteurs).

Références

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  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 (en) Lambert B. Tarlo, « A review of the Upper Jurassic pliosaurs », Bulletin of the British Museum (Natural History), vol. 4, no 5,‎ , p. 145-189 (lire en ligne [PDF]).
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Voir aussi

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