Megacephalosaurus
Megacephalosaurus eulerti
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Ne doit pas être confondu avec Megalosaurus, Macrocephalosaurus ou Megalocephalus.
- Brachauchenius eulerti Benson et al., 2013
Megacephalosaurus est un genre fossile de grands pliosaures ayant vécu durant l'étage Turonien du Crétacé supérieur, dans l'actuelle Amérique du Nord. L'unique espèce connue est Megacephalosaurus eulerti, premièrement décrite en 2013 à partir de fossiles découverts dans deux formations géologiques du Kansas. Le nom générique de l'animal, qui signifie « lézard à grande tête », fait référence à la taille de son crâne qui s'avère être la plus grande connue de tous les pliosauridés du continent américain, pouvant atteindre jusqu'à 1,75 m de longueur. En basant cette proportion crânienne par rapport à d'autres pliosaures, Megacephalosaurus atteindrait une taille corporelle estimée entre 6 et 9 m de long, ce qui en fait l'un des plus grands reptiles marins de son temps. La forme allongée de son museau et la morphologie de ses dents suggèrent qu'il se nourissait des proies de petite taille.
Les seuls fossiles actuellement connus de Megacephalosaurus consistent en deux crânes, trois côtes et d'un arc neural. La répartition géographique et l'âge des gisements ayant livré ses fossiles montrent que l'animal vivait dans la voie maritime intérieure de l'Ouest, une vaste mer épicontinentale qui traversait l'Amérique du Nord du nord au sud durant une grande partie du Crétacé. Les premiers fossiles connus, découverts en 1950, sont initialement attribués à de grands individus du pliosaure étroitement apparenté Brachauchenius lucasi. Ce n'est toutefois qu'en 2013 qu'une révision détaillée des spécimens confirme qu'ils appartiennent en réalité à un taxon distinct. Daté entre 94 et 93 millions d'années, Megacephalosaurus figure parmi les derniers pliosaures connus avant leur extinction.
Découverte et historique
modifierIdentification initiale comme Brachauchenius
modifierLe premier spécimen connu de Megacephalosaurus est mis au jour le par les frères américains Frank et Robert Jennrich, alors adolescents, lors d'une collecte de dents de requins fossiles près de Fairport (en), dans le comté de Russell, au Kansas. Leur trouvaille consiste en un crâne préservée à l'envers et complètement aplati au sein d'une fine couche sédimentaire. Reconnaissant l'importance de leur découverte, les deux frères contactent le paléontologue concitoyen George F. Sternberg et le conduisent au fossile à l'automne 1950. Sternberg estime que le gisement appartient probablement soit à la formation de Greenhorn, soit à celle des schistes de Graneros (en), des fossiles voisins comprenant notamment un spécimen de Xiphactinus. Les trois hommes, avec l'aide d'un éleveur de vaches local nommé Jim Rouse, exhument le crâne vers la fin octobre de la même année. Le terrain sur lequel le fossile est découvert appartient à Otto C. Eulert, ce qui fait du spécimen sa propriété, avant que celui-ci n'en fasse don au Muséum d'histoire naturelle de Sternberg. Le spécimen reçoit alors le numéro de catalogue FHSM VP-321. Dans une lettre adressée à Eulert le , Sternberg indique avoir initialement pensé que le fossile appartenait à un grand mosasaure, avant de rapidement changer d'avis en faveur d'un plésiosaure. Après s'être entretenu avec Samuel Paul Welles et d'autres paléontologues lors de la réunion de 1950 de la Society of Vertebrate Paleontology à Albuquerque, au Nouveau-Mexique, Sternberg identifie FHSM VP-321 comme étant un spécimen de Brachauchenius lucasi, une espèce de pliosauridé datant du début du Crétacé supérieur. Bien que d'autres fossiles du spécimen soient récupérés au cours de l'excavation, Sternberg ne fait qu'incorporer le crâne et la mandibule gauche dans un support en plâtre, les exposant au public au sein du musée dès 1951[3],[4].
Réexamen et réidentification
modifierL'identification du supposé crâne de Brachauchenius qu'est FHSM VP-321 reste incontestée durant des décennies[3]. Même une étude réalisée en 1996 par Kenneth Carpenter sur le crâne monté l'identifiait toujours comme tel, car les caractéristiques des côtés dorsaux du crâne, qui étaient alors les seules parties visibles, restaient des caractéristiques de Brachauchenius[5]. En , Robert Jennrich conduit des paléontologues du musée Sternberg au lieu d'origine où lui et son frère ont découvert le fossile en 1950[3]. Les scientifiques s'aperçoivent alors que ce site n'appartient pas à la formation de Greenhorn ou à celle de Graneros, comme Sternberg le supposait initialement, mais plutôt au membre Fairport Chalk des schistes de Carlile, daté d'environ 92,9 millions d'années[3],[2]. Les paléontologues commencent à douter de l'identification de FHSM VP-321 lorsqu'en 2007, le conservateur du musée Sternberg, Michael J. Everhart, découvre des photos du dessous du crâne prises avant son montage, qui révèlent des caractéristiques du dessous différentes de celles trouvées sur d'autres crânes de Brachauchenius. Pour résoudre cette question, le spécimen est retiré de son support, et Everhart collabore avec le paléontologue Bruce A. Schumacher et Carpenter dans le cadre d'une étude visant à examiner le dessous du crâne. Publiée en 2013, elle révèle que le crâne présente plusieurs caractéristiques uniques qui le distinguent de Brachauchenius et les chercheurs en concluent que FHSM VP-321 appartient à un genre distinct de pliosaures. L'étude désigne ainsi le fossile en tant qu'holotype nouveau taxon Megacephalosaurus eulerti, le nom générique étant formé sur le grec ancien μέγας / mégas, « grand », κεφαλή / kephalḗ, « tête », et σαῦρος / saûros, « lézard », pour donner « lézard à grande tête », en référence à la taille imposante du crâne. L'épithète spécifique rend hommage à Eulert pour le don du spécimen fossile[3].
L'historique du crâne paratype catalogué UNSM 50136 demeure incertain lorsqu'il est premièrement examiné par Schumacher dans une étude publiée en 2008. Lorsqu'il est récupéré des collections du musée de l'université du Nebraska à Lincoln pour étude, il n'y a étrangement aucune information contextuelle, ni aucun enregistrement concernant le fossile. Les rares informations disponibles concernant ce crâne indiquent simplement qu'il provient du Kansas, ce qui conduit Schumacher à supposer que le spécimen faisait à l'origine partie des collections du musée Sternberg avant d'être acquis par l'université du Nebraska à la faveur d'un échange de fossiles[1]. Aucune donnée stratigraphique n'est enregistrée pour USNM 50136, mais des analyses menées sur un fragment de la matrice rocheuse extrait du fossile mettent en évidence des assemblages de nannofossiles principalement associés aux dépôts de la formation de Greenhorn, ce qui suggère un âge d'environ 93,9 millions d'années au plus tôt[2],[1]. Schumacher en conclut qu'USNM 50136 représenterait une espèce ayant des affinités avec Brachauchenius et qu'il pourrait soit élargir la définition du taxon, soit appartenir à une espèce entièrement nouvelle, l'attribuant provisoirement sous l'appellation aff. Brachauchenius lucasi[1]. Lorsque le spécimen FHSM VP-321 est reconnu comme représentant un genre distinct, USNM 50136 est considéré comme conspécifique et est désigné comme paratype de ce taxon[3].
Dans un billet de blog, Everhart avance que deux crânes fossiles partiels provenant du Kansas, actuellement attribués à Brachauchenius, pourraient en fait appartenir à Megacephalosaurus. Le premier, conservé au musée Sternberg sans numéro de catalogue associé, provient lui aussi du comté de Russell, à l'instar de l'holotype. Bien qu'il soit brièvement évoqué dans une publication parue en 1997, ce spécimen n'a pas encore été décrit de manière formelle. Le second crâne, catalogué UNSM 112437, provient des schistes de Graneros et est découvert lors des travaux de construction du barrage de Glen Elder, dans le comté de Mitchell, pouvant possiblement représenter le plus vieux spécimen connu de ce taxon[4].
Description
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Deux spécimens fossiles sont attribués à Megacephalosaurus à ce jour. L'holotype, FHSM VP-321, se compose d'un crâne presque complet, de trois côtes cervicales et d'un arc neural cervical. Le paratype, USNM 50136, se compose quant à lui d'un crâne partiel contenant des parties de la mâchoire supérieure et de certains os crâniens[3],[4].
Le crâne de Megacephalosaurus est le plus grand connu parmi les pliosaures nord-américains. Le crâne de l'holotype mesure 1,5 m de long sur la ligne médiane, tandis que la mandibule atteint 1,71 m[4],[5]. Le paratype, bien qu'incomplet, est nettement plus grand, sa longueur crânienne étant estimée à environ 1,75 m s'il aurait été complet. D'après les proportions observées chez d'autres pliosaures, le crâne représente vraisemblablement entre un cinquième et un quart de la longueur totale du corps. Sur cette base, la longueur totale de Megacephalosaurus est ainsi estimée entre 6 et 9 m[3],[4].
Le museau est très allongé, représentant environ les deux tiers de la longueur totale du crâne. Il se termine en pointe et présente un petit rostre de 3 cm de longueur situé en avant de la première paire de dents. L'os dentaire, qui porte les dents de la mandibule, représente lui aussi environ les deux tiers de la longueur totale de cette dernière. Les mâchoires supérieures comptent vingt-deux dents fonctionnelles du côté droit et vingt-trois du côté gauche ; les quatre paires les plus antérieures sont implantées sur les prémaxillaires, tandis que les autres sont situées sur les maxillaires. Contrairement à certains pliosaures tels que Liopleurodon ou Pliosaurus, les dents maxillaires de Megacephalosaurus ne diminuent pas en taille vers la base du crâne et sont toutes de grande taille. Une paire de petites fosses, mesurant moins de 1 cm de longueur, est présente juste en avant de la paire de dents fonctionnelles la plus antérieure. Ces même fosses sont interprétées comme des alvéoles dentaires vestigiales ayant autrefois accueilli une paire de dents supplémentaire chez les formes ancestrales, mais ayant régressé chez Megacephalosaurus. Alors que la plupart des pliosaures possèdent normalement cinq paires de dents prémaxillaires, la réduction à quatre paires constitue une caractéristique relativement inhabituelle au sein du groupe. Cette réduction pourrait ainsi correspondre à une innovation évolutive apparue chez les pliosaures du Crétacé. Les mandibules portent vingt-trois paires de dents fonctionnelles. Seules les cinq paires les plus antérieures sont particulièrement développées, toutes les dents suivantes devenant progressivement plus petites à mesure qu'elles se rapprochent de la base du dentaire. Les sixième à quinzième dents mandibulaires sont considérées comme de taille intermédiaire, tandis que toutes les dents situées plus en arrière sont de petite taille[3],[6].
Les dents de Megacephalosaurus sont coniques, se terminant par une pointe acérée et étant légèrement incurvées vers la langue ainsi que vers l'extérieur par rapport à l'axe médian de la mâchoire. Elles sont relativement grandes, les plus imposantes connues chez l'animal atteignant environ 4,5 cm de hauteur de couronne. L'émail présente de longues crêtes convexes et étroites, appelées crêtes apicobasales, qui s'étendent de la base jusqu'à l'extrémité de la couronne. Environ la moitié de ces crêtes, réparties à raison de 13 à 16 par centimètre de circonférence de la couronne, parcourent toute la longueur de celle-ci[6]. La fonction des crêtes apicobasales sur les dents serait d'améliorer la préhension et la perforation des proies lors de la morsure[7].
Les côtes présentent une morphologie générale comparable à celle des pliosaures typiques du Jurassique. Toutefois, celles de Megacephalosaurus sont bicéphales, c'est-à-dire que leur tête articulaire est adaptée à une connexion en deux points d'une même vertèbre. Cette caractéristique est unique parmi les pliosaures du Crétacé, tous les autres représentants du groupe en étant dépourvus. Des côtes bicéphales sont également présentes chez certains pliosaures du Jurassique et il était auparavant admis que ce trait avait disparu à la suite de l'extinction de ces derniers[3].
Classification
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Megacephalosaurus appartient à la sous-famille des Brachaucheninae, qui rassemble les Pliosauridae du Crétacé. Les analyses phylogénétiques des pliosaures du Crétacé connus les ont systématiquement attribués à cette sous-famille, ce qui laissait penser qu'elle était la seule à avoir survécu après le Jurassique. Cependant, cela peut être l'effet des lacunes du registre fossile, très discontinu à ce jour pour les pliosaures au Crétacé inférieur. Les découvertes récentes de dents de pliosaures du Crétacé inférieur, présentant des caractéristiques distinctes des Brachaucheninae, remettent maintenant en question l'hypothèse et suggèrent qu'au moins une autre lignée aurait traversé la limite Jurassique-Crétacé[6],[8].
Les genres de Brachaucheninae sont variables et une seule caractéristique commune est connue, à savoir la possession de dents de forme quelque peu circulaire plutôt que de dents pleines ou trièdres observées chez certains pliosaures du Jurassique. Parmi les caractéristiques dérivées partagées par la plupart des Brachaucheninae, on trouve la forme du crâne adaptée à la saisie de proies plus petites (comme un museau allongé, un rostre gracile et des dents de taille constante). Cependant, il existe des exceptions notables comme Kronosaurus, qui possède des dents ayant chacune une forme différente[8]. Sur la base de ces divergences, une étude réalisée en 2018 émet l'hypothèse que le trait des dents de taille constante aurait évolué indépendamment trois fois au sein des Brachaucheninae : chez Luskhan, chez Stenorhynchosaurus, et dans un clade comprenant Megacephalosaurus et Brachauchenius[6].
Une première tentative de classification phylogénétique comprenant un spécimen de Megacephalosaurus est réalisée dans une étude publiée en 2012. Le spécimen FHSM VP-321 (alors non encore réattribué) est placé dans un clade en position basale par rapport à Brachauchenius et Kronosaurus[9]. En 2013, le paléontologue britannique Roger B. J. Benson et ses collègues produisent une étude qui tente une autre analyse phylogénétique prenant en compte la nouvelle description de FHSM VP-321 faite peu avant par Schumacher et al., étant alors désigné sous le nom de Brachauchenius eulerti. Cette fois, l'étude plaçe FHSM VP-321 dans un clade polytomique partagé avec Brachauchenius et un spécimen de pliosaure catalogué DORK/G/1-2 (douteusement désigné sous le nom de « Polyptychodon »), avec un groupe externe constitué de Kronosaurus. Dans une autre analyse de consensus strict, l'étude plaçe FHSM VP-321 dans un clade polytomique comprenant Pliosaurus et Gallardosaurus[10]. Une autre étude publiée en 2015 donne des résultats phylogénétiques similaires sous une méthode de consensus strict[11]. En 2018, le paléontologue tchèque Daniel Madzia et ses collègues tentent de multiples analyses phylogénétiques avec différentes méthodes de consensus. Toutes les méthodes de consensus strict placent Megacephalosaurus dans un clade polytomique partagé avec Brachauchenius, Kronosaurus et le spécimen DORK/G/1-2, tandis que certaines méthodes de consensus majoritaire placent Megacephalosaurus dans un clade partagé avec DORK/G/1-2, en position dérivée par rapport à Kronosaurus et basale par rapport à Brachauchenius[6].
Le cladogramme du clade Thalassophonea ci-dessous est basée d'après Madzia et al. (2018)[6] :
| ◄ Thalassophonea |
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Paléoécologie
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Megacephalosaurus figure parmi les derniers pliosaures connus avant leur extinction[6]. Il vivait dans la voie maritime intérieure de l'Ouest, une mer qui s'étendait sur les grandes plaines de l'Amérique du Nord et qui la séparait en deux du nord au sud au cours du Crétacé supérieur[3]. Le registre fossile indique que l'animal était présent lors de l'évènement de la limite Cénomanien-Turonien, un épisode marqué par une importante extinction de la faune mondiale, peut-être causée par une forte augmentation du volcanisme sous-marin. L'émission massive de CO2 aurait provoqué une forte hausse des températures et une acidification des océans, provoquant un événement anoxique mondial et une extinction massive à hauteur de 26 % de la faune marine[12]. Malgré cela, les assemblages de vertébrés de la voie maritime intérieure de l'Ouest restent stables tout au long de l'évènement, car de nombreux taxons ont été trouvés aussi bien dans les dépôts qui précèdent que dans ceux qui suivent l'épisode[13].
Les assemblages fossiles des parties d'âge Turonien du membre Fairport Chalk et des schistes de Greenhorn sont considérés comme modestes au regard du nombre d'espèces répertoriées, mais présentent néanmoins une grande diversité écologique. Les requins constituent la majorité des vertébrés, dont les genres Cretoxyrhina et Squalicorax sont les plus courants. Les autres types de requins présents incluent de nombreux lamniformes, comme Cretolamna, Cardabiodon, Cretodus, Archaeolamna, l'énigmatique durophage Ptychodus et l'odontaspididé Johnlongia (en). Plusieurs poissons osseux sont également connus. Beaucoup de leurs fossiles sont trop fragmentaires pour pouvoir être correctement identifiés, mais les taxons du Turonien connus incluent, sans être exhaustif, Enchodus, Pachyrhizodus et les ichtyodectidés Ichthyodectes et Xiphactinus. Bien que cohérente dans la faune, l'abondance de fossiles de poissons de la formation de Fairport et des schistes de Greenhorn de l'âge Turonien est nettement inférieure à celle des gisements plus anciens, comme un gisement antérieur des schistes de Greenhorn, situé sous la limite Cénomanien-Turonien, qui contient des centaines, voire des milliers de fossiles de poissons. Cependant, il pourrait s'agir d'un cas de biais de collecte[13].
Parmi les reptiles marins figurent les plésiosaures (incluant le polycotylidé Trinacromerum, des pliosauridés tels que Megacephalosaurus lui-même, Brachauchenius et des élasmosaures indéterminés), les tortues marines, le crocodylomorphe Terminonaris, le squamate marin Coniasaurus et des mosasaures plioplatecarpinés, qui ont été trouvés dans le membre Fairport Chalk et/ou dans les schistes de Greenhorn[13],[14],[15]. Le Turonien marque également le début de la radiation évolutive des mosasaures, chevauchant la période d'existence de Megacephalosaurus, lesquels auraient donc cohabité[4],[13].
Megacephalosaurus a traversé la limite Cénomanien-Turonien et a donc survécu à l'évènement anoxique[2],[3]. Seuls trois taxons de pliosaures connus sont dans ce cas : Megacephalosaurus, Brachauchenius et Polyptychodon. Ces trois genres disparaissent au cours du Turonien, marquant ainsi l'extinction des pliosaures[6],[16]. Les chercheurs pensent que cette disparition pourrait être liée à la montée des polycotylidés, qui se diversifient rapidement à peu près au même moment[15].
Notes et références
modifierNotes
modifierRéférences
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Voir aussi
modifierLiens externes
modifier- (cs) Daniel Madzia, « Megacephalosaurus a evoluce zubů posledních pliosaurů » [« Megacephalosaurus et l'évolution des dents des derniers pliosaures »] [archive du ] , sur Pravěk.info,
- Ressources relatives au vivant :
