Ailurus

genre de mammifères
(Redirigé depuis Petit panda)

Ailures, Pandas proprement dits, Petits pandas (Lato sensu), Pandas roux (Lato sensu)

Ailurus
Description de cette image, également commentée ci-après
Les deux espèces d’Ailurues :

en haut, le Panda fuligineux (Ailurus fulgens),

en bas, le Panda de Styan (Ailurus styani).
22 –0 Ma
0 collection
Classification MDD
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Cohorte Placentalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Infra-ordre Arctoidea
Super-famille Musteloidea
Famille Ailuridae
Sous-famille Ailurinae

Tribu

Synonymes

Genre

Répartition géographique

Description de cette image, également commentée ci-après
Aire de répartition des Ailures.

Espèces de rang inférieur

Synonymes

Ailurus, les Ailures, mais plus communément désignés sous le nom de Panda ou plus précisément sous ceux de Petit panda ou Panda roux, sont un genre de mammifères de l'ordre des carnivores de la famille des Ailuridés, dont ils sont les uniques représentants actuels.

Originaires d'Asie, ils se rencontrent dans une zone montagneuse s'étendant de l'Himalaya jusqu'au Sud-Ouest de la Chine, où ils privilégient les forêts tempérées riches en bambou.

D'une taille comparable à celle d'un chat, les petits pandas possèdent une fourrure épaisse brun roux, une longue queue touffue cerclée d'anneaux et des pattes antérieures plus courtes leur conférant une démarche dandinante. Exclusivement arboricoles, ils sont dotés d'un « faux pouce » facilitant la manipulation de la nourriture. Bien qu’ils appartiennent à l'ordre des carnivores, les pandas ont un régime alimentaire largement herbivore, concentré en grande partie sur la consommation de bambou. Solitaires et discrets, ils sont principalement actifs au crépuscule et à l’aube.

Bien qu’ils partagent cette forte consommation de bambou avec le Panda géant (Ailuropoda melanoleuca), au point de mettre complètement en déroute les anatomistes du XIXe et du XXe siècle, la taxonomie contemporaine, basée sur les études génétiques set moléculaires, a conclu l’absence de liens de parenté étroits les ailures et les Ursidés, reclassant alors les petits pandas dans leur propre famille, ainsi que dans la super-famille des mustéloïdes, qu’ils partagent avec les Procyonidés, les Méphitidés et les Mustélidés.

Longtemps considérés comme une unique espèce : le « Panda roux », déclinée en deux sous-espèces, géographiques, les ailures ont vu leur taxonomie renouvelée par des analyses génétiques récentes. Celles-ci distinguent désormais deux espèces distinctes ayant divergé il y a environ 250 000 ans : le Panda fuligineux (Ailurus fulgens), présent dans l'Himalaya et dans une partie du sous-continent indien, ainsi que le Panda de Styan (Ailurus styani), établi en Chine et dans le Nord de la Birmanie.

Aujourd'hui, ces deux populations sont confrontées à un risque élevé d'extinction et figurent parmi les espèces en danger sur la liste rouge de l'UICN. Leur déclin démographique continuel est principalement imputable à la destruction et à la fragmentation de leurs habitats par la déforestation, ainsi qu'au braconnage. Ils font l'objet de programmes de conservation internationaux, tant locaux qu'à travers un élevage conservatoire mondial en milieu zoologique.

Dénominations et étymologies

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Étymologies

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Le nom scientifique Ailurus a été choisi par Frédéric Cuvier en raison de sa ressemblance avec le chat[21]. Il est dérivé du mot de grec ancien αἴλουρος (ailouros), qui signifie « chat »[22] (composé de racines signifiant littéralement « balance-queue »)[23]. Le nom fut également écrit sous les graphies Aelurus[7] et Ælurus[8]. Le genre se décline également sous le synonyme Arctaelurus, formé à partir du grec ancien ἄρκτος (arktos), signifiant « ours », et de αἴλουρος (ailouros), « chat »[24], dont l'espèce type est Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825. Certaines bases de données comme Catalogue of Life ()[25], affirment que le protonyme initial d’Ailurus écrit par Cuvier, était Aelurus, mais ce n’est pas ce que l’on retrouve dans la description originale de juin 1825[21].

Le nom de genre peut se franciser en « Ailure », mais il est le plus souvent vulgarisé par le nom de « Panda ». Dès 1827, René-Primevère Lesson établit formellement le nom Panda pour le genre Ailurus et Panda éclatant pour l’espèce type Ailurus fulgens[14].

Noms locaux

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Taxonomie

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Découvertes et premières descriptions

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Aquarelle d'un panda roux sur une branche avec trois représentations séparées des pattes en haut
Aquarelle du Wha commandée par Thomas Hardwicke c.1820[27].

La présentation en 1821 par le major-général Thomas Hardwicke d'un article intitulé « Description d'un nouveau genre de mammifères de la classe Mammalia, de la chaîne des collines de l'Himalaya entre le Népal et les montagnes enneigées »[note 3] à la Linnean Society of London est souvent considérée comme le moment où le Panda est devenu une espèce authentique dans la science occidentale. Hardwicke a proposé le nom « wha » et expliqué : « Il est fréquemment découvert par son cri ou son appel, ressemblant au mot « Wha », répétant souvent le même : c'est pourquoi il est dérivé d'un des noms locaux par lesquels il est connu. Il est aussi appelé Chitwa. »[note 4]. Cependant, le document d'Hardwicke n'a pas été publié avant 1827, alors que Frédéric Cuvier avait déjà publié sa description et une figure. Le nom taxonomique proposé à l'origine par Hardwicke a été retiré de la publication de son article en 1827 avec sa permission, et le nom est maintenant attribué à Cuvier[28],[29].

En 1847, Hodgson a décrit un panda roux sous le nom d'Ailurus ochraceus. Pocock a conclu qu'il représente le même type qu'Ailurus fulgens car la description des deux est très proche. Il a subordonné les deux types au panda fuligineux (Ailurus fulgens)[30].

Phylogénétique

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En juin 1825, dans l'Histoire naturelle des mammifères avec des figures originales, coloriées, dessinées d'après des animaux vivans, Frédéric Cuvier publia alors la description du spécimen qu'il a reçu du beau-fils de son frère, Alfred Duvaucel, qui l'avait envoyé « des montagnes du nord de l'Inde », où il perdit la vie, emporté par la fièvre jaune[19]. Le Panda est un animal singulier, que Cuvier a cherché à comparer à plusieurs groupes de carnivores plantigrades connus avant de déterminer sa position systématique. S'il rapproche étroitement sa dentition de celle des Ratons (Procyon) et observe des similitudes avec les Ours (Ursus), les Ictides (Arctictis) ou encore les Genettes (Genetta), il constate d'importantes divergences anatomiques, notamment dans le nombre de prémolaires, la structure des tubercules dentaires et la présence de poils sous la plante des pieds[31]. Considérant que cette espèce forme un type générique entièrement nouveau servant de lien entre la famille des Civettes (Viverra) et celle des Ours (Ursus)[32], Cuvier décide de créer pour elle le genre Ailurus, nom inspiré par la ressemblance extérieure de sa tête et de ses proportions avec celles d'un chat domestique[32].

À l’instar d’autres petits carnivores, au corps allongé mais à la démarche plantigrade, comme les Ratons, les Coatis ou encore le Binturong, le Panda était considéré à cette époque comme un membre du groupe des « Subursins » (Subursina, ou « petit ours »). Ce groupe passera des Viverridés[33], aux Ursidés[34], jusque dans la famille des Procyonidés à la fin du XIXe siècle.

Cependant, la conformation particulière de leur crâne et de leurs pattes, adaptées à la consommation de bambou, fera qu’au cours du XXe siècle, le genre se retrouvera au sein de la sous-famille des Ailuropodinés (Ailuropodinae) qu’il devra partager avec l’Ailuropode (Ailuropoda), c’est-à-dire l’ours noir et blanc des bambous, ou Panda géant (Ailuropoda melanoleuca), découvert par le moine franciscain lors d’un voyage en Chine en 1869, qui sera progressivement désigné sous le nom de « Grand panda » à la suite de ce reclassement. Placés au sein de la famille des Procyonidés, ces deux genres seront considérés comme les seuls membres de ce groupe vivant hors du continent américain et pouvant figurer dans la Checklist of the paleoartic and Indian mammals, parue en 1951[35]. Dans la première édition du Mammal Species of the World publiée en 1982, le genre est toujours dans la famille des Procyonidés[36], mais est reclassé dans la famille des Ursidés dans la seconde édition de 1993[37]. Cette incertitude dans la classification vient de la difficulté à déterminer si certaines caractéristiques des Ailures sont phylogénétiquement conservatrices ou si elles sont dérivées et convergentes avec des espèces aux habitudes écologiques similaires[38].

Finalement, des preuves basées sur les fossiles, la sérologie, la caryologie, le comportement, l'anatomie et la reproduction reflètent des affinités plus étroites avec les Procyonidés qu'avec les Ursidés. Cependant, des spécialisations écologiques et de fourrageage, ainsi qu'une distribution géographique distincte par rapport aux Procyonidés modernes soutiennent la classification dans la famille distincte des Ailuridés[38]. Par la suite, des recherches génétiques (ADN) par phylogénétique moléculaire récentes ont montré que cette famille était en fait très éloignée des Ursidés et faisait partie de la grande super-famille des Mustéloïdes (Musteloidea) qui comprend également différentes familles de petits carnivores : les Mustélidés, à savoir les belettes (Mustelinae), les loutres (Lutrinae) et les blaireaux (Melinae) ; les Méphitidés (Mephitidae) comprenant les moufettes (Mephitinae) et les télagons (Mydainae) ; et enfin les Procyonidés, comprenant notamment les ratons, les coatis ou le Kinkajou (Potos)[39],[40],[41].

« It is not a bear, nor closely related to the giant panda, nor a raccoon, nor a lineage of uncertain affinities. Rather it is a basal lineage of musteloid, with a long history of independence from its closest relatives (skunks, raccoons, and otters/weasels/badgers). »

 Flynn et al., Whence the Red Panda[41] p. 197

« Ce n'est ni un ours, ni un proche parent du panda géant, ni un raton, ni une lignée d'affinités incertaines. Il s'agit plutôt d'une lignée basale de mustéloïdes, avec une longue histoire d'indépendance par rapport à ses parents les plus proches (mouffettes, ratons laveurs, loutres, belettes et blaireaux). »

 Whence the Red Panda[41] p. 197

Phylogénie

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Le cladogramme est fondé sur la phylogénie moléculaire de six gènes par Flynn et al. (2005)[42], avec les mustéloïdes mis à jour selon l'analyse multigénique de Law et al. (2018)[43] :

Caniformia

AmphicyonidésYsengrinia americana




Canidés Loup doré africain


Arctoïdés
Ursoidea

Ursidés (Ours et Panda géant) Grand panda




Pinnipèdes

Pinnipèdes (phoques, otaries, morses) Phoque commun




Mustéloïdes

Méphitidés Moufette rayée



Ailuridés
Petits pandas (Ailurus)

Panda fuligineux (Ailurus fulgens) Panda fuligineux



Panda de Styan (Ailurus styani) Panda de Styan







Procyonidés Raton laveur




Mustélidés Putois d'Europe









Évolution

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Les ailures sont considérés comme des fossiles vivants de par leurs caractéristiques basales par rapport aux autres Mustéloïdes : des fossiles d'Ailuridés éteints comme ceux de Parailurus anglicus ont été déterrés dans toute l’Eurasie, de la Chine à l'Est jusqu'à la Grande-Bretagne à l'Ouest[44]. En 1977, une dent de Parailurus a été découverte dans la formation pliocène de Ringold, au Washington. Ce premier signalement nord-américain est presque identique aux spécimens européens et révèle l'immigration de cette espèce en provenance d'Asie[45]. En 2004, la dent d'une espèce d'Ailuridés jamais vue auparavant en Amérique du Nord a été découverte sur le site de fossiles de Gray (en), dans le Tennessee. La dent date d'il y a 4,5 à 7 millions d'années. Cette espèce, décrite sous le nom Pristinailurus bristoli, indique qu'une deuxième lignée ailurine plus primitive habitait l'Amérique du Nord pendant le Miocène. L'analyse cladistique suggère que Parailurus et Ailurus sont des taxons frères[44],[46]. D'autres fossiles de Pristinailurus bristoli ont depuis été découverts sur le site de fossiles de Gray en 2010[47] et en 2012[48].

La découverte en Espagne des restes post-crâniens (en) de Simocyon batalleri, un parent du panda roux vivant au Miocène, soutient l'hypothèse d'une relation de groupes frères entre Ailuridés et Ursidés. Cette découverte suggère que le « faux pouce » du panda roux est une adaptation à la locomotion arboricole, indépendante de l'adaptation du panda géant pour manipuler le bambou. Il s'agit en zoologie de l'un des cas les plus remarquables de convergence évolutive chez les vertébrés[49].

Spéciation

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La classification du panda roux en deux taxons inférieurs fut longtemps débattue dans la communauté scientifique. Dans l'ouvrage de référence de 2011 Red Panda, Colin Groves affirme à partir de comparaisons crâniennes, d'analyses des éléments extérieurs et de génétique moléculaire faites sur différents spécimens qu'il existe deux espèces distinctes. Ainsi, le Panda roux peut être divisé en une espèce himalayenne, incarnée par le Panda fuligineux (Ailurus fulgens) et une espèce chinoise, incarnée par le Panda de Styan (Ailurus styani). Il fait aussi remarquer l'absence de données sur de grandes parties de l'aire de répartition des ailures. Cela laisse ouverte la possibilité qu'il existe d'autres sous-espèces, voire des espèces de pandas totalement distinctes[50],[51].

En 2020, les résultats d'une analyse phylogénétique d'échantillons de pandas roux ont montré que les pandas roux de Styan (Ailurus fulgens styani) et de l’Inde (Ailurus fulgens fulgens) ont été séparés par le fleuve Salouen il y a environ 250 000 ans. Les deux sous-espèces pourraient être traitées comme des espèces distinctes. Les échantillons analysés ont montré des niveaux élevés de structuration de la population dans toute l'aire de répartition du panda roux. Cependant, les résultats de cette recherche doivent être traités avec prudence en raison de l'écart d'échantillonnage de plus de 500 km entre les deux espèces proposées, et de l'absence d'analyses morphométriques et d'analyse d'isolement par la distance[52]. En outre, l'utilisation du concept d'espèce phylogénétique pour la délimitation des espèces chez les mammifères a été associée à la division inutile des sous-espèces en espèces[53],[54]. Néanmoins, plusieurs systèmes de classification ont reconnu cette séparation : en 2018, 2019 et 2024 par Mammal Diversity Database ()[55], ainsi qu’en 2022 par ITIS ()[56].

Espèce, noms et auteur Répartition
Ailurus fulgens
Cuvier, 1825
Panda fuligineux
Petit panda de l’Inde

  • Ailurus fulgens
  • Ailurus styani
  • Ailurus styani
    (O.Thomas, 1902)
    Panda de Styan
    Renard de feu

    Morphologie et anatomie

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    Crâne.
    Détail de la face.

    Les ailures mesurent de 50 à 64 cm de long pour la tête et le corps, tandis que leur queue fait de 28 à 59 cm. Les mâles pèsent de 3,7 à 6,2 kg et les femelles de 3 à 6,0 kg[38]. Toutefois, des différences sont notables entre les deux espèces : le Panda fuligineux (Ailurus fulgens) pèse entre 3,2 et 9,4 kg, tandis que le Panda de Styan (Ailurus styani) est plus massif, les femelles pesant de 4 à 15 kg et les mâles de 4,2 à 13,4 kg[57],[58].

    Leur fourrure est longue et douce, majoritairement brun rougeâtre sur le dessus, avec le ventre et les pattes noirâtres. La face est claire, présentant des marques en forme de larmes, ainsi que des joues, sourcils et bords internes d'oreilles principalement blancs. Chaque individu possède des marques faciales distinctives. La tête arrondie porte des oreilles droites de taille moyenne, un nez noir et des yeux sombres. La queue touffue est ornée de six anneaux ocre transversaux alternés se terminant par une pointe brun foncé[30] ; elle procure un équilibre et un camouflage efficace dans les habitats recouverts de mousse rouge et de lichen blanc. Le poil de couverture est plus long et plus rugueux, tandis que le sous-poil est dense et duveteux avec des poils plus courts. Les poils de garde du dos ont une section transversale circulaire et mesurent entre 47 et 56 mm de long[57].

    Les ailures possèdent des pattes noires et courtes, dont les coussinets sont recouverts d'une fourrure épaisse. Cette adaptation permet une isolation thermique sur les surfaces gelées et dissimule des glandes olfactives également présentes au niveau de l'anus[30]. Leurs pattes antérieures comportent cinq doigts courbés, munis de griffes robustes et semi-rétractiles[38] facilitant l'escalade. Ils possèdent un « faux pouce », extension d'un os du poignet : le sésamoïde radial, qui permet de saisir les tiges de bambou. Bien que partagée avec le Panda géant, cette structure est plus développée chez ce dernier, lui conférant une meilleure dextérité[59].

    Le crâne des ailures est large et la mâchoire robuste[57]. Cependant, en raison d'un régime composé de feuilles et de tiges tendres, leur musculature masticatrice est moins développée que celle du Panda géant. Leur système digestif est court, environ 4,2 fois la longueur du corps, avec un estomac simple, sans division notable entre l'iléum et le côlon, et sans cæcum[57]. Leurs articulations, notamment au niveau du bassin et des membres postérieurs, sont très flexibles, une adaptation à leur mode de vie arboricole[60]. Lorsqu'ils descendent des arbres la tête la première, ils pivotent leur cheville pour contrôler leur descente[61].

    Les deux sexes possèdent des glandes anales appariées émettant une sécrétion riche en acides gras à longue chaîne, cholestérol, squalène et 2-pipéridinone ; ce dernier composé est le plus odoriférant, perçu par l'homme comme une odeur ammoniacale ou poivrée[62].

    Biogéographie

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    Répartition

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    Les ailures sont endémiques des forêts tempérées de l'Himalaya et des chaînes de piémont, s'étendant du Népal à l'Ouest jusqu'à la Chine à l'Est[63]. L'aire de répartition des deux espèces, le Panda fuligineux et le Panda de Styan, doit être considérée comme constituée d'îlots séparés plutôt que comme un ensemble continu[38]. L'habitat potentiel total est estimé à environ 47 100 km2[64].

    Il y a une distinction de répartition claire entre les deux espèces d’Ailures : Le Panda fuligineux (Ailurus fulgens) est présent au Népal, au Bhoutan, dans les États indiens du Sikkim, du Bengale-Occidental et de l'Arunachal Pradesh, ainsi que dans les régions himalayennes adjacentes. Le Panda de Styan (Ailurus styani) occupe des zones plus à l'est, notamment le Sud-Ouest de la Chine, incluant le Sichuan et le Nord-Ouest du Yunnan, ainsi que les régions septentrionales de la Birmanie et le Sud du Tibet.

    La limite la plus à l'Est est constituée par la chaîne des Monts Qinling dans la province du Shaanxi. Les lieux comportant la plus grande densité de ces animaux incluent une aire de l'Himalaya supposée avoir été le refuge d'un ensemble d'espèces endémiques durant le Pléistocène. Une population relique distincte pourrait habiter les forêts subtropicales du plateau du Meghalaya, au Nord-Est de l'Inde[65].

    Dans le Sichuan, les populations de pandas de Styan sont plus importantes et plus stables que celles du Yunnan, ce qui suggère une expansion ancienne vers le Sud durant l'Holocène[66]. Cependant, les Ailures ont disparu des provinces chinoises du Guizhou, Gansu, Shaanxi et Qinghai[67].

    Estimation de la répartition par pays
    Pays Taille estimée de l'habitat
    Nepal22 400 km²
    China13 100 km²
    India5 700 km²
    Myanmar5 000 km²
    Bhutan900 km²
    Total47 100 km²

    Habitat

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    Les ailures vivent généralement entre 2 200 et 4 800 m d'altitude. Ils habitent des zones aux températures modérées, comprises entre 10 et 25 °C, avec peu de variations annuelles. Ils préfèrent les forêts montagneuses mixtes de feuillus et de conifères, surtout celles comportant de vieux arbres et des sous-bois denses de bambou[38],[63]. Ils privilégient les microhabitats situés à moins de 240 m des sources d'eau[68]. Les troncs d'arbres tombés et les souches sont des éléments essentiels de leur habitat, car ils facilitent l'accès aux feuilles de bambou[69].

    Dans certaines régions de Chine, petits et grands pandas coexistent en sympatrie. Dans ces zones, on observe une niche écologique de séparation : les ailures privilégient les pentes abruptes riches en bambous arbustifs et en débris ligneux, tandis que l’ours noir et blanc préfère des pentes plus douces avec des bambous plus hauts mais moins denses, ce qui limite la compétition entre ces deux espèces dans la consommation de bambou[68],[69].

    Comportement et écologie

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    Un ailure dormant dans un arbre.

    Les pandas roux sont difficiles à observer à l'état sauvage[70], et la plupart des études concernant leur comportement ont été menées en captivité[71]. Ils semblent être à la fois nocturnes et crépusculaires, sommeillant par intermittence pendant la nuit. Ils se reposent ou dorment généralement dans les arbres ou d'autres endroits surélevés, s'étirant à plat ventre sur une branche avec les membres pendants lorsqu'il fait chaud, et se recroquevillant avec leur membre postérieur sur la face lorsque les températures chutent. Ils sont adaptés à l'escalade et descendent au sol la tête la première, les pattes arrière agrippant le milieu du tronc de l'arbre. Ils se déplacent rapidement au sol en trottinant ou en bondissant[38].

    Espacement social

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    Les petits pandas adultes sont généralement solitaires et territoriaux. Ils marquent leur domaine vital ou leurs limites avec de l'urine, des fèces et des sécrétions provenant de leurs glandes anales. Le marquage olfactif s'effectue généralement au sol, les mâles marquant plus fréquemment et pendant des périodes plus longues[38]. Dans la réserve naturelle nationale de Wolong en Chine, le domaine vital d'une femelle munie d'un collier émetteur était de 0,94 km2, tandis que celui d'un mâle était de 1,11 km2[72]. Une étude de suivi d'un an portant sur dix individus dans l'est du Népal a montré que les quatre mâles présentaient des domaines vitaux médians de 1,73 km2 et les six femelles de 0,94 km2 au sein d'un couvert forestier d'au moins 19,2 ha. Les femelles parcouraient de 419 à 841 m par jour et les mâles de 660 à 1 473 m. Pendant la saison de reproduction, de janvier à mars, les adultes parcouraient en moyenne 795 m et les juvéniles en moyenne 861 m[73]. Ils avaient tous des domaines vitaux plus vastes dans les zones à faible couvert forestier et réduisaient leur activité dans les zones perturbées par l’Homme, le bétail et les chiens[74].

    Alimentation

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    Les petits pandas ont un régime alimentaire très majoritairement herbivores et se nourrissent principalement de bambou, principalement des genres Phyllostachys, Sinarundinaria, Thamnocalamus et Chimonobambusa[75]. Ils se nourrissent également de fruits, de fleurs, de glands, mais aussi de protéines comme des œufs, des oiseaux et de petits mammifères. Les feuilles de bambou constituent probablement la ressource alimentaire le plus abondant toute l'année et la seule nourriture accessible pendant l'hiver[76]. Dans la réserve naturelle nationale de Wolong, des feuilles de l'espèce de bambou Bashania fangiana ont été trouvées dans près de 94 % des fèces analysées, et leurs pousses ont été trouvées dans 59 % des fèces collectées en juin[77].

    Le régime alimentaire d'individus suivis sur trois sites du parc national de Singalila pendant deux ans était composé de 40 à 83 % de bambous Yushania maling et de 51 à 91,2 % de Thamnocalamus spathiflorus[note 5] complétés par des pousses de bambou, des fruits d’Actinidia strigosa et des baies de saison[80]. Dans ce parc national, les excréments contenaient également des restes de rosier soyeux et de fruits de ronces en été, d’Actinidia callosa après la mousson, ainsi que de Merrilliopanax alpinus, du sorbier Sorbus cuspidata et de rhododendrons arborescents pendant les deux saisons. Des fèces ont révélé la présence de 23 espèces de plantes, incluant le chêne à tan Lithocarpus pachyphyllus, le magnolia de Campbell, le chinquapin Castanopsis tribuloides, le bouleau de l'Himalaya, Litsea sericea et le houx Ilex fragilis[81]. Dans le parc national de Rara au Népal, du Thamnocalamus a été trouvé dans tous les échantillons fécaux analysés, avant et après la mousson[82]. Leur régime estival dans la réserve de chasse de Dhorpatan comprend également des lichens et des épine-vins[83]. Dans le parc national Jigme Dorji au Bhoutan, des fèces trouvées pendant la saison de fructification contenaient des graines de lierre de l'Himalaya[84].

    Le panda utilise son faux pouce pour tenir des pousses de bambou.

    Les pandas saisissent leur nourriture avec l'une de leurs pattes antérieures et mangent généralement assis ou debout. Lorsqu'ils recherchent du bambou, ils saisissent la plante par la tige et la tirent vers leurs mâchoires. Ils mordent les feuilles avec le côté des dents jugales, puis les cisaillent, les mâchent et les avalent. Les aliments plus petits comme les fleurs, les baies et les petites feuilles sont consommés différemment, étant coupés par les incisives[38]. Possédant un appareil digestif de carnivore, les ailures ne peuvent pas digérer correctement le bambou, qui traverse leur tube digestif en deux à quatre heures. Par conséquent, ils doivent consommer de grandes quantités de matières végétales riches en nutriments. Ils mangent plus de 1,5 kg de feuilles fraîches ou kg de pousses fraîches par jour, les protéines brutes et les graisses étant les plus faciles à digérer. La digestion est maximale en été et en automne, minimale en hiver, et s'avère plus aisée pour les pousses que pour les feuilles[85]. Le métabolisme de base des ailures est comparable à celui d'autres mammifères de leur taille, malgré leur régime pauvre[86]. Ils digèrent près d'un tiers de la matière sèche, ce qui est plus efficace que le panda géant qui n'en digère que 17 %[85]. Les microbes présents dans l'intestin peuvent contribuer à la transformation du bambou ; le microbiote chez les petits pandas est moins diversifiée que chez d'autres mammifères[87].

    Communication

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    Gazouillis d'un petit panda.

    Au moins sept vocalisations différentes ont été enregistrées chez ce genee de mammifère, comprenant des grondements, des aboiements, des piaillements, des sifflements, des sorte de bêlements, des grognements et des gazouillis. Les grondements, aboiements, grognements et piaillements sont émis lors de combats et de poursuites agressives. Les hululements sont produits en réponse à l'approche d'un congénère. Le « bêlement » est associé au marquage olfactif. Les mâles peuvent « bêler » pendant l'accouplement, tandis que les femelles gazouillent[88]. Au cours de combats ludiques ou agressifs, les individus arquent leur dos et leur queue tout en déplaçant lentement leur tête de haut en bas. Ils tournent ensuite la tête en claquant des mâchoires, la déplacent latéralement et lèvent une patte antérieure pour frapper. Ils se dressent sur leurs pattes arrière, lèvent les membres antérieurs au-dessus de la tête, puis bondissent. Deux individus peuvent également se fixer du regard à distance[38].

    Reproduction et parentalité

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    Individus en copulation au Zoo d'Asahiyama, au Japon.

    Les petits pandas se reproduisent en fonction de la photopériode, se reproduisant après le solstice d'hiver à mesure que la durée du jour augmente. L'accouplement a ainsi lieu de janvier à mars, les naissances se produisant de mai à août. La reproduction est retardée de six mois pour les pandas en captivité dans l'hémisphère sud. L'œstrus dure une journée et les femelles peuvent entrer en œstrus plusieurs fois par saison, mais la durée des intervalles entre chaque cycle reste inconnue[89].

    Adulte prenant soin de son petit.

    Au début de la saison de reproduction, les mâles et les femelles interagissent davantage et se reposent, se déplacent et se nourrissent à proximité les uns des autres. Une femelle en œstrus passe plus de temps à marquer son territoire et les mâles inspectent sa région anogénitale. Les femelles réceptives effectuent des mouvements de queue et adoptent une posture de lordose, la partie antérieure abaissée au sol et la colonne vertébrale courbée. La copulation consiste pour le mâle à monter la femelle par l'arrière et par le dessus, bien que des accouplements face à face ou sur le flanc aient également lieu. Le mâle agrippe la femelle par les flancs avec ses pattes antérieures au lieu de lui mordre le cou. L'intromission dure de 2 à 25 minutes, et le couple se toilette mutuellement entre chaque tentative[89].

    Deux petits perchés dans un arbre dans le parc national de Langtang au Népal.

    La gestation dure environ 131 jours[90]. Avant de mettre bas, la femelle sélectionne un site de mise bas, tel qu'un creux dans un tronc d’arbre, une souche, ou une fissure dans la roche, et construit un nid en utilisant des matériaux environnants comme des brindilles, des bâtons, des branches, des morceaux d'écorce, des feuilles, de l'herbe et de la mousse[70]. Les portées comptent généralement de un à quatre petits qui naissent entièrement couverts de poils mais aveugles. Ils dépendent entièrement de leur mère pendant les trois à quatre premiers mois jusqu'à ce qu'ils quittent le nid pour la première fois. Ils tètent pendant leurs cinq premiers mois[90]. Le lien entre la mère et sa descendante dure jusqu'à la saison de reproduction suivante. Les petits atteignent leur taille adulte vers l'âge de 12 mois et leur maturité sexuelle vers 18 mois[38]. Deux jeunes suivis par collier GPS dans l'est du Népal se sont séparés de leur mère à l'âge de 7 à 8 mois et ont quitté leur lieu de naissance trois semaines plus tard. Ils ont atteint de nouveaux domaines vitaux en 26 à 42 jours et s’y sont installés après les avoir explorés pendant 42 à 44 jours[73].

    Mortalité et maladies

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    L'espérance de vie des ailures en captivité atteint 14 ans[38]. Il a été observé qu'ils pouvaient être la proie de léopards dans la nature[91]. Des échantillons de fèces d'individus collectés au Népal ont révélé la présence de protozoaires parasites, d'amœbozoaires, de vers ronds, de trématodes et de vers solitaires[92],[93]. Des vers ronds, des vers solitaires et des coccidies ont également été trouvés dans des excréments collectées dans les parcs nationaux de Rara et de Langtang[94]. Quatorze individus du zoo de Knoxville ont souffert de teigne sévère, entraînant l'amputation de la queue de deux d'entre eux[95]. La maladie de Chagas a été signalée comme cause de mort d'un individu hébergé dans un zoo du Kansas[96]. Un virus du genre Amdoparvovirus a été détecté dans les fèces de six pandas du zoo de Sacramento[97]. Huit autres en captivité dans un zoo chinois ont souffert d'essoufflement et de fièvre peu avant de mourir d'une pneumonie ; l'autopsie a révélé qu'ils possédaient des anticorps contre les protozoaires Toxoplasma gondii et des espèces du genre Sarcocystis, indiquant qu'ils étaient des hôtes intermédiaires[98]. Un petit panda en captivité à la Base de recherche sur l'élevage du panda géant de Chengdu est mort de causes inconnues ; une autopsie a montré que ses reins, son foie et ses poumons avaient été endommagés par une infection bactérienne causée par Escherichia coli[99].

    Le panda et l’Homme

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    Menaces

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    Les principales menaces pesant sur les ailures sont la destruction et la fragmentation de leur habitat, ainsi que le braconnage. L'importance relative de ces facteurs varie selon les régions[63].

    La déforestation, exacerbée par l'accroissement démographique, l'exploitation illégale de produits forestiers et les activités pastorales, entrave la propagation des petits pandas et accentue le morcellement naturel de leurs populations déjà fragmentées par la topographie accidentée. Le piétinement du bambou par le bétail domestique en ralentit la croissance, tandis que les coupes rases pour le bois de chauffage ou l'agriculture, incluant le terrassement à flanc de colline, suppriment les vieux arbres fournissant des tanières aux mères et diminuent la capacité de régénération des bambous[63]. Dans le parc national de Langtang au Népal, seulement 6 % de la surface est constituée de l'habitat préféré du panda fuligineux, et ces derniers doivent partager les ressources avec l’Homme[91]. Le trafic routier constitue également une barrière majeure à leur mobilité entre les zones d'habitat[74].

    Le braconnage demeure une menace critique. En Chine, une diminution de 40 % des populations du Panda de Styan a été signalée au cours des 50 dernières années[67]. Au Népal, 121 peaux ont été confisquées entre 2008 et 2018, et les pièges destinés à d'autres espèces capturent régulièrement des pandas[100]. Au Myanmar, depuis la construction de routes frontalières au début des années 2000, le commerce illégal de peaux et d'individus vivants vers la Chine s'est intensifié[101]. Dans le sud-ouest de la Chine, les pandas roux sont chassés pour leur fourrure, notamment leurs queues touffues très appréciées pour produire des toques traditionnelles. Cette pratique est probablement ancienne, le Panda roux semblant représenté sur des parchemins chinois du XIIIe siècle montrant des scènes de chasse[67].

    Les groupes d’individus, isolés et ayant peu de possibilités d'échange génétique, sont confrontés au risque de consanguinité, de diminution de la diversité génétique et à terme, d'extinction. Par le passé, la capture pour les zoos était une menace majeure, Angela Glatston, conservatrice au zoo de Rotterdam, ayant indiqué avoir personnellement géré 350 individus en 17 ans[102]. Bien que ces captures aient diminué grâce à la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction, le braconnage se poursuit pour alimenter des collectionneurs privés. Dans certaines parties du Népal et de l'Inde, des pandas sont parfois gardés illégalement comme animaux de compagnie[103]. Cela étant dit, les deux espèces du genre présentent naturellement un taux de natalité bas et restent vulnérables aux perturbations humaines : déchets solides, élevage de bétail, collecte de plantes médicinales et bois de chauffage, qui dégradent la qualité de leur environnement même hors des zones protégées[83],[104].

    Mesures de conservation

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    Vue rapprochée d'un panda roux.
    Individu au zoo d'Auckland.

    Le panda roux (Ailurus fulgens) est inscrits à l'Annexe I de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction[105]. L'espèce est classée en danger dans la Liste rouge de l'UICN depuis 2008 parce que la population mondiale est estimée à environ 10 000 individus, avec une tendance à la baisse, et parce que seulement la moitié environ de la superficie totale de l'habitat potentiel (estimé à 142 000 km2) est effectivement utilisée par l'espèce. En raison de leur nature timide et secrète, et de leurs habitudes largement nocturnes, l'observation des pandas est difficile. Par conséquent, les chiffres de population à l'état sauvage sont déterminés par des estimations de la densité de population et non par des comptages directs[106].

    Individu au repos sur un arbre.

    Les estimations de la population mondiale varient de moins de 2 500[107] pour l'estimation basse à entre 16 000 et 20 000 individus[65] pour l'estimation haute. En 1999, la population totale en Chine était estimée entre 3 000 et 7 000 individus[67]. En 2001, la population sauvage en Inde était estimée entre 5 000 et 6 000 individus[65]. Les estimations pour le Népal n'indiquent que quelques centaines d'individus[108]. Il n'existe aucun chiffre précis pour le Bhoutan ou la Birmanie.

    Il est difficile de trouver des chiffres de population fiables, en partie parce que d'autres animaux ont été confondues avec les petits pandas. Par exemple, un rapport du Myanmar indique que les petits pandas sont encore assez fréquents dans certaines régions ; cependant, la preuve photographique de l'animal qui l'accompagne est en fait une espèce de civette[109].

    Les pandas roux sont protégés dans tous les pays de leur aire de répartition et leur chasse est illégale[106]. Une grande partie de leur habitat est située au sein d'aires protégées :

    Aires protégées dans les pays de répartition des Ailures
    Pays Aires protégées
    NépalAire de conservation d'Api Nampa, Parc national de Khaptad, Parc national de Rara, Aire de conservation de l'Annapurna, Aire de conservation de Manaslu, Parc national de Langtang, Aire de conservation de Gaurishankar, Parc national de Sagarmatha, Parc national de Makalu Barun, Aire de conservation du Kanchenjunga[110]
    IndeParc national de Khangchendzonga, Parc national de Singalila, Sanctuaire de rhododendrons de Varsey, Sanctuaire de rhododendrons de Shingba, Sanctuaire faunique de Fambong Lho, Sanctuaire alpin de Kyongnosla, Sanctuaire faunique de Pangolakha, Sanctuaire faunique de Maenam,[111] Parc national de Namdapha[112]
    BhoutanRéserve naturelle stricte Jigme Khesar, Parc national Jigme Dorji, Parc national Wangchuck Centennial, Parc national Jigme Singye Wangchuck, Sanctuaire faunique de Bumdeling, Sanctuaire faunique de Sakteng, Parc national de Phrumsengla, Sanctuaire faunique de Jomotsangkha[113]
    BirmanieParc national d'Hkakaborazi, Sanctuaire faunique d'Hponkanrazi,[114] Parc national d'Imawbum[101]
    ChineRéserve naturelle du Grand Canyon de Yarlung Tsangpo au Tibet,[115] Réserve naturelle nationale de Wolong, réserves de Fengtongzhai et de Yele, Réserve naturelle de Dafengding et Parc national du Panda géant au Sichuan,[77],[68],[69],[116],[117] Réserve naturelle nationale de Gaoligongshan au Yunnan[118]

    Une unité de lutte contre le braconnage et un système de surveillance communautaire ont été mis en place dans le parc national de Langtang. Des membres de groupes d'utilisateurs de forêts communautaires protègent et surveillent également les habitats des Ailures dans d'autres régions du Népal[119]. Des programmes de sensibilisation communautaire ont été initiés dans l'est du Népal par le biais de panneaux d'affichage, d'émissions de radio et de la Journée internationale du panda roux en septembre ; plusieurs écoles ont intégré un manuel de conservation dans leur cursus scolaire[120].

    Depuis 2010, des programmes de conservation communautaire ont été lancés dans 10 districts du Népal pour aider les villageois à réduire leur dépendance aux ressources naturelles grâce à de meilleures pratiques d'élevage et de transformation alimentaire, ainsi qu'à des sources de revenus alternatives. Le gouvernement népalais a ratifié un plan d'action quinquennal pour la conservation de l'espèce en 2019[121]. Entre 2016 et 2019, 35 ha de pâturages d'altitude à Merak, au Bhoutan, ont été restaurés et clôturés en coopération avec 120 familles d'éleveurs pour protéger l'habitat forestier et améliorer les terres communales[122]. Des villageois de l'Arunachal Pradesh ont établi deux zones de conservation communautaires pour préserver l'habitat des petits pandas contre les perturbations et l'exploitation des ressources forestières[123]. La Chine a également initié plusieurs projets environnementaux et de protection de la faune sauvage, tels que le programme Grain for Green, le projet de protection des forêts naturelles et le projet de construction de réserves naturelles nationales. Bien que les pandas roux n'y figurent pas comme espèce clé prioritaire, ils bénéficient de la protection accordée au Panda géant et au Rhinopithèque de Roxellane dans les régions où leurs aires de répartition se chevauchent[124].

    Présence en captivité

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    Une tête pelucheuse entre le chien et le chat, des oreilles blanches, un museau roux avec quelques taches blanches sur le nez ou les joues, des moustaches blanches, un air vif.
    Un individu au zoo de Karlsruhe, en 2019.

    Le Zoo de Londres a reçu deux pandas roux en 1869 et 1876, dont le premier avait été capturé à Darjeeling. Le Zoo de Calcutta en a accueilli un vivant en 1877, le Zoo de Philadelphie en 1906, suivis par les zoos d'Artis et de Cologne en 1908. Cette même année, les premiers petits ont vu le jour dans un zoo indien. En 1940, le Zoo de San Diego a importé quatre spécimens capturés au Népal ; leur première portée est née en 1941. Par la suite, les descendants ont été transférés dans d'autres établissements ; dès 1969, environ 250 petits pandas avaient été exposés dans des zoos à travers le monde[125]. La Taronga Conservation Society a commencé à en élever en 1977[126].

    En 1978, un registre généalogique international a été établi, suivi du programme européen pour les espèces menacées (EEP) en 1985. Les zoos internationaux ont ratifié un plan d'action global pour l'élevage conservatoire en 1993. Fin 2015, 219 pandas roux étaient hébergés dans 42 zoos au Japon[127]. Le Parc zoologique himalayen de Padmaja Naidu participe activement au plan de survie de l'animal et en comptait environ 25 en 2016[128]. Fin 2019, 182 zoos européens accueillaient 407 individus[129]. Des programmes régionaux d'élevage en captivité ont également été établis dans les zoos d'Amérique du Nord, d'Australasie et d'Afrique du Sud.

    Signification culturelle

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    Timbre d'Inde de 2009 représentant un panda roux.

    Le rôle des pandas roux dans la culture et le folklore des populations locales est limité. Un dessin de petit panda figure toutefois sur un rouleau chinois du XIIIe siècle[130]. Dans le district de Taplejung au Népal, les griffes des petits pandas sont utilisées pour traiter l'épilepsie, et leur peau sert lors de rituels pour soigner les malades, fabriquer des chapeaux, des épouvantails et pour la décoration des maisons[100]. Dans l'ouest du Népal, les chamans magars intègrent leur peau et leur fourrure dans leurs habits rituels, convaincus qu'elles protègent contre les esprits maléfiques. Les habitants du centre du Bhoutan considèrent quant à eux que les petits pandas sont des réincarnations de moines bouddhistes. Certains peuples tribaux du nord-est de l'Inde et le peuple Yi croient que porter leur queue ou des chapeaux confectionnés avec leur fourrure porte-bonheur[130]. En Chine, la fourrure est employée dans des cérémonies culturelles locales ; lors des mariages, le marié porte traditionnellement la peau, et les jeunes mariés utilisent des coiffes à queue de ces animaux comme « porte-bonheur »[67].

    Les petits pandas ont été reconnus comme animal officiel du Sikkim au début des années 1990 et ont servi de mascotte pour le festival du thé de Darjeeling[131]. Leur effigie a figuré sur des timbres et des pièces de monnaie émis par plusieurs États de leur aire de répartition. Des pandas roux apparaissent dans de nombreux films d'animation et séries télévisées, tels que Le serpent blanc, Le Livre de la jungle, Bambou et compagnie, la franchise Kung Fu Panda de DreamWorks, Aggretsuko et le film Alerte rouge de Disney/Pixar, ainsi que dans plusieurs jeux vidéo et bandes dessinées. Ils ont également inspiré le nom du navigateur web Mozilla Firefox, ainsi que de divers groupes de musique et entreprises. Leur apparence est enfin largement exploitée pour des produits dérivés tels que des peluches, des t-shirts et des cartes postales[130].

    Notes et références

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    1. A pour espèce nominale Ailurus fulgens puisqu’il s’agit de l’espèce-type du genre.
    2. A pour espèce nominale Ailurus styani de par l’origine géo-linguistique du nom.
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    5. Arundinaria maling et A. aristata mentionnées dans la source ont depuis été reclassées dans des genres distincts présents en Asie[78],[79].

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    Bibliographie

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    Publication originale

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    • Étienne Geoffroy Saint-Hilaire et Frédéric Cuvier, Histoire naturelle des mammifères : avec des figures originales, coloriées, dessinées d'après des animaux vivants, vol. 5, Paris, Blaise, (OCLC 10593591, DOI 10.5962/bhl.title.78766, lire en ligne)

    Autres ouvrages

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    Voir aussi

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