Wikipédia

Histoire des recherches sur Mosasaurus

article concernant les récits historiques, culturels et scientifiques entourant Mosasaurus, reptile marin fossile ayant vécu durant le Crétacé supérieur
(Redirigé depuis Recherche historique de Mosasaurus)

Pour un article plus général, voir Mosasaurus.

L’histoire des recherches sur Mosasaurus est particulièrement complexe en raison de son riche passé à la fois taxonomique et culturel, le premier spécimen connu ayant été découvert en 1764 dans une carrière située près de Maastricht, au Pays-Bas. Un second spécimen, légèrement plus complet et découvert en 1778 dans la même localité, est saisi par l'armée française après le siège de Maastricht en 1794 avant d'être livré l'année suivante au Muséum national d'histoire naturelle de Paris. Initialement interprétés comme des fossiles de crocodiles ou de baleines, ils sont identifiés dès 1800 par Adriaan Gilles Camper comme appartenant à un grand reptile marin présentant des affinités avec les varans, une conclusion reprise par Georges Cuvier dans une étude publiée en 1808. Cette identification contribue alors à renforcer la conception de la notion d'extinction développée par Cuvier à cette époque. Longtemps connu sous le nom de « grand animal de Maastricht », c'est en 1822 que William Conybeare érige le nom générique Mosasaurus, qui signifie littéralement « lézard de la Meuse », en référence à sa découverte faite à proximité du fleuve éponyme. Bien que ce nom soit ensuite approuvé par Cuvier lui-même, aucun épithète spécifique ne lui est immédiatement associé, et plusieurs propositions apparaissent à partir de 1829. Un consensus ultérieur privilégie finalement l'utilisation du nom M. hoffmannii, érigé par Gideon Mantell, tandis que le second crâne découvert devient le spécimen type de cette espèce.

Histoire des recherches sur Mosasaurus
Squelette reconstruit de M. hoffmannii, exposé au musée d'histoire naturelle de Maastricht, aux Pays-Bas.
Présentation
Type
Aspect de l'histoire (d)Voir et modifier les données sur Wikidata

modifier - modifier le code - modifier WikidataDocumentation du modèle

Après que la vraie nature des fossiles soit prouvée par Camper Jr. et Cuvier, de nombreux auteurs décrivent alors l'animal comme un reptile marin semi-aquatique utilisant des pattes palmées pour marcher, point de vue basé d'après l'interprétation erronée de certains ossements. En 1854, Hermann Schlegel découvre que l'animal possède en réalité des palettes natatoires entièrement adaptées au milieu marin. Ses conclusions restent néanmoins largement ignorées jusqu'à ce que des fossiles de mosasaures nord-américains plus complets soient découverts durant les années 1870. Historiquement, l'espèce type M. hoffmannii est décrite via des caractéristiques distinctives peu claires, ce qui conduit le genre à devenir un taxon poubelle renfermant jusqu'à une cinquantaine d'espèces différentes. Une nouvelle description du spécimen type publiée en 2017 aide à résoudre ce problème taxonomique et confirme qu'au moins quatre autres espèces appartiennent au genre, à savoir M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri et M. beaugei. Cinq autres espèces encore nominativement classées au sein du genre devraient être réévaluées ultérieurement.

Premières découvertes

modifier

Premier spécimen

modifier
Photo d'un crâne fossile de couleur marron exposée derrière une vitrine d'un musée.
TM 7424, le premier spécimen connu de M. hoffmannii.

Le premier spécimen connu de Mosasaurus consiste en un crâne fragmentaire ayant été découvert en 1764 dans une carrière de craie souterraine de la montagne Saint-Pierre, une colline situé près de Maastricht, aux Pays-Bas. Le fossile est recueilli par le lieutenant de l'armée française Jean Baptiste Drouin en 1766 et acheté en 1784 par le naturaliste néerlandais Martin van Marum, directeur du musée Teyler à Haarlem. En 1790, van Marum publie une description du fossile, le considérant comme une espèce de « gros poisson respirant » (en d'autres termes, une baleine) sous la classification Pisces cetacei[1]. Ce crâne réside toujours dans les collections du musée Teyler, où il est depuis catalogué sous le registre TM 7424[2],[3],[4].

Deuxième crâne et capture

modifier
Photo d'un crâne fossile de couleur blanche exposé derrière une vitrine d'un musée.
MNHN AC 9648, le deuxième crâne connu ainsi que le spécimen holotype de M. hoffmannii, historiquement surnommé le « grand animal de Maastricht ».

En 1778[N 1], un second crâne plus complet est mis au jour dans la même carrière. Cette découverte attire l'attention du médecin retraité de l'armée néerlandaise Johann Leonard Hoffmann, qui échange alors avec le biologiste renommé Petrus Camper au sujet de son identification. Hoffmann, qui avait déjà collecté divers os de mosasaure dans les années 1770, dont le plus complet était une mandibule gauche, présume que l'animal serait un crocodile[6],[4]. Il envisage même de publier un traité consacré à ce dernier, mais Camper l'en dissuada en lui montrant une mandibule de crocodile afin d'en démontrer les différences, souhaitant lui éviter l'embarras d'avoir à se rétracter publiquement[7],[8]. Le second crâne, ainsi que celui du musée Teyler, sont figurés pour la première fois par le naturaliste français Pierre-Joseph Buc'hoz dans un ouvrage publiée en 1782, dans lequel il les décrit comme représentant une même lignée d'animaux inconnus[9]. Ce même ouvrage représente la toute première documentation scientifique publiée concernant Mosasaurus[10], bien que les figures montrées soient à l'envers en raison du procédé lithographique[6],[8],[11]. En 1786, Camper conclut que les restes appartiendraient à une « espèce inconnue de baleine à dents ». Son étude est publiée cette année-là dans la Philosophical Transactions of the Royal Society of London[7], la revue scientifique la plus prestigieuse au monde de l'époque, conférant au second crâne une renommée internationale[8]. À cette période, le fossile est en possession du chanoine Theodorus Joannes Godding, propriétaire du terrain où il a été découvert. Attaché au spécimen, il prend soin de le conserver et finit par l'exposer au public dans une grotte derrière son logis[4]. Cette même grotte correspondrait très probablement à une salle fermée de la « Grande entrée (nl) », qui s'est depuis effondrée en 1916[11].

Dessin d'une maison de campagne avec en arrière l'entrée du grotte.
Illustration d'une carte postale datant de 1905 de la « Grande entrée (nl) », grotte dans laquelle aurait été exposé le second spécimen avant sa capture en 1794 par l'armée française.

Maastricht, étant une importante ville fortifiée lors de cette époque, est capturée pendant les guerres de la Révolution française par les armées du général Jean-Baptiste Kléber en . Quatre jours après la conquête, le fossile est pillé de la possession de Godding par des soldats français en raison de sa valeur scientifique internationale[8] sous les ordres de Kléber[12], menée par le commissaire politique Augustin-Lucie de Frécine. Selon un récit de la nièce et héritière de Godding, Rosa, Frécine a d'abord prétendu être intéressé par l'étude des célèbres vestiges et a correspondu avec Godding par lettre pour organiser une visite à son chalet afin de l'examiner personnellement. Frécine ne s'est jamais rendu et a envoyé six soldats armés pour confisquer de force le fossile sous prétexte d'être malade et voulant l'étudier à domicile[4],[8]. Quatre jours après la saisie, la Convention nationale décrète que le spécimen devait être transporté au Muséum national d'histoire naturelle de Paris. Au moment où il est transporté au musée, diverses parties du crâne ont été perdues. Dans une demande de réclamation de 1816, Rosa affirma qu'elle possédait encore deux parties manquantes qui n'avaient pas été prises par Frécine. Cependant, le sort de ces os est inconnu et certains historiens pensent que Rosa les a mentionnés dans l'espoir de négocier une indemnité. Le gouvernement français refuse de restituer le fossile mais indemnise Godding en 1827 en l'exonérant des taxes de guerre[8].

Lorsque le second spécimen est finalement intégré au Muséum de Paris, il est d'abord exposé dans la galerie de Minéralogie et de Géologie. La chaire de paléontologie n'existant pas encore à cette époque (n'ayant été créée qu'en 1853), les fossiles de vertébrés conservés dans cette galerie dépendent alors de la chaire des animaux, devenue en 1802 la chaire d'anatomie comparée dirigée par le naturaliste français Georges Cuvier. C'est pour cette raison précise que le second crâne connu est depuis catalogué sous le numéro MNHN AC 9648. Malgré sa notoriété, le spécimen ne fut pas présenté lors de l'ouverture de la première galerie paléontologique du musée en 1885, où seule une trentaine de fossiles sont alors exposés. Ce n'est qu'à partir de l'inauguration de la galerie de Paléontologie et d'Anatomie comparée en 1898 qu'il est finalement montré en exposition publique, y résidant encore actuellement[6],[12],[4]. En 2009, le Muséum prêta temporairement le spécimen au musée d'histoire naturelle de Maastricht (en) dans le cadre d'un événement intitulé Darwin, Cuvier et le Grand Animal de Maestricht[4].

Légende culturelle concernant le deuxième spécimen

modifier
Gravure dépeignant des hommes exhumant un grand crâne fossile au sein d'une carrière.
Interprétation inexacte par Faujas datant de 1799 de la découverte du deuxième crâne de M. hoffmannii. Le deuxième personnage à partir de la gauche de l'image peut d'ailleurs représenter Hoffmann.

Il existe une légende populaire concernant la possession par Godding du deuxième crâne et sa spoliation ultérieure par les Français, qui est fondée sur le récit du géologue Barthélemy Faujas de Saint-Fond (l'un des quatre hommes arrivés à Maastricht en pour confisquer tout objet public de valeur scientifique pour la France), dans sa publication de 1799 intitulée Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht[6],[4],[8]. Selon Faujas, Hoffmann était le propriétaire initial du spécimen, qu'il aurait acheté aux carriers et aidé à l'exhumer. Lorsque la nouvelle de cette découverte parvint à Godding, que Faujas n'hésite pas à le dépeindre comme une figure malveillante, il chercha à en prendre possession et intenta une action en justice contre Hoffmann, arguant de ses droits de propriétaire foncier. Grâce à sa position de chanoine, Godding aurait influencé les tribunaux et forcé Hoffmann à renoncer au fossile et à payer les frais du procès. Lorsque Maastricht fut attaquée par les Français, les artilleurs auraient su que le fameux fossile était entreposé chez Godding. Godding ne sachant pas que sa maison serait épargnée, aurait caché le spécimen dans un endroit secret de la ville. Après la prise de la ville, Faujas aurait personnellement aidé à sécuriser le fossile, tandis que Frécine aurait offert une récompense de 600 bouteilles de vin à quiconque localiserait et lui apporterait le crâne en bon état. Le lendemain, douze grenadiers auraient apporté le fossile en toute sécurité à Frécine après avoir assuré une compensation complète à Godding, recevant ainsi la récompense promise[13],[6],[4],[8].

Les historiens disposent de peu d'éléments étayant le récit de Faujas. Par exemple, il n'y a aucune preuve qu'Hoffmann ait possédé le fossile, qu'un procès l'ait impliqué lui et Godding, ou que Faujas ait été directement impliqué dans l'acquisition du spécimen. Des récits plus fiables mais contradictoires suggèrent que son histoire est en grande partie inventée : Faujas était déjà connu pour être un affabulateur qui embellissait souvent ses histoires, et il est probable qu'il ait falsifié le récit pour dissimuler le pillage d'un propriétaire privé (acte reconnu comme crime de guerre), pour faire de la propagande pour l'armée française, ou simplement pour impressionner les autres. Néanmoins, la légende créée par l'embellissement de Faujas a contribué à élever le deuxième crâne à la renommée culturelle[6],[4],[8].

Destin du premier spécimen

modifier

Contrairement à son contemporain renommé, le premier crâne catalogué TM 7424 n'a pas été saisi par les Français après la prise de Maastricht. Lors de la mission de Faujas et de ses collègues en 1795, les collections du musée Teyler, bien que célèbres, furent protégées de la confiscation. Les quatre hommes ont peut-être reçu pour instruction de protéger toutes les collections privées à moins que son propriétaire ne soit déclaré rebelle. Cependant, cette protection peut aussi être due à la connaissance de van Marum avec Faujas et le botaniste André Thouin (un autre des quatre hommes) depuis leur première rencontre à Paris en [4].

Identification

modifier

Premières hypothèses en tant que crocodile ou cétacé

modifier

Avant que le deuxième crâne ne soit saisi par les Français vers fin 1794, les deux hypothèses les plus populaires concernant son identification étaient qu'il représentait les restes d'un crocodile ou d'une baleine, comme le soutenaient pour la première fois Hoffmann et Camper respectivement. L'identification proposée par Hoffmann est considérée par beaucoup comme la réponse la plus évidente lors de cette époque. Cette idée fut en plus renforcée de par le fait que les notions d’évolutions et d'extinctions étaient alors peu répandues, et que le crâne ressemble superficiellement à un crocodile[3]. De plus, parmi les divers os de mosasaure qu’Hoffmann a collectés en 1770, figuraient des phalanges qu'il assembla et plaça sur une matrice de gypse. Les historiens notent que cet assemblage aurait déformé la vue de certaines des phalanges, créant ainsi l'illusion que des griffes auraient été présentes, ce qu'Hoffmann a probablement pris comme preuve supplémentaire en faveur de son interprétation[14],[15]. Camper base son argumentation en faveur d'une identité de baleine sur quatre points. Premièrement, il note que les mâchoires du crâne ont une texture lisse et que ses dents sont solides à la racine, semblables à celles des cachalots et différentes des mâchoires poreuses et des dents creuses des crocodiles. Deuxièmement, il note les phalanges du mosasaure comme étant très différentes de celles des crocodiles et suggère plutôt des membres en forme de pagaie, qui sont une autre caractéristique des cétacés. Troisièmement, remarquant la présence de dents dans l'os ptérygoïde du crâne, Camper observe qu'elles ne sont pas présentes chez les crocodiles mais le sont dans de nombreuses espèces de poissons (Camper pensant également que les dents rudimentaires du cachalot, considéré à tort comme étant une espèce de poisson, correspondrait aux dents des ptérygoïdes). Enfin, Camper souligne que tous les autres fossiles de Maastricht sont marins, démontrant que l'animal représenté par le crâne vivait dans un environnement aquatique. En croyant à tort que les crocodiles sont entièrement des animaux d'eau douce, Camper en conclut par élimination que l'animal ne pouvait être qu'une baleine[7],[6],[3].

Identification formelle en tant que reptile marin disparu

modifier
Portait de Georges Cuvier.
Le spécimen holotype de M. hoffmannii aida Georges Cuvier à conceptualiser la notion d'extinction.

Après la publication de l'étude de Camper en 1786, le deuxième crâne attire l'attention de plus de scientifiques et obtient même le surnom du « grand animal fossile des carrières de Maastricht »[4], ou plus simplement « grand animal de Maastricht »[2]. L'un des scientifiques intéressés par le fossile est ni plus ni moins que le fils de Camper lui-même, Adriaan Gilles Camper. Ayant initialement l'intention de défendre les arguments émis par son père, Camper Jr. devient le premier à comprendre que les identifications en tant que crocodile ou de cétacé sont toutes deux erronées. Sur la base de ses propres examens du second spécimen et des fossiles détenus par son père, il découvre des caractéristiques anatomiques se rapprochant davantage aux varans. Parmi les traits utilisé pour justifier son observation figurent par exemple la présence de chevrons sur les vertèbres caudales, le type de remplacement dentaire ainsi que la présence de dents sur le palais. De plus, le simple fait que la mandibule se compose de plusieurs os au lieu d'une seule convainc immédiatement Camper Jr. de ne pas considérer l'animal comme une baleine et de le classer parmi les reptiles[16]. Avant même que le deuxième crâne ne soit capturé par l'armée française, Camper Jr. aurait déjà discuté de ses conclusions via des lettres envoyée à Cuvier dès 1790[17], mais ce n'est qu'en 1800 qu'il identifie l'animal comme un grand reptile marin ayant des affinités proche du groupe précédemment cité[16],[N 2]. En 1808, Cuvier étudie à son tour le second spécimen et confirme l'identification faite par Camper Jr. d'un grand lézard marin, mais comme une forme éteinte qui ne ressemble à aucune autre connue actuellement[18],[3]. Le fossile faisait déjà partie des premières spéculations de Cuvier sur la possibilité d'extinction d'espèces, ouvrant la voie à sa théorie du catastrophisme ou des « créations consécutives », précédant ce qui est aujourd'hui connu sous le nom d'évolution. Avant cela, presque tous les fossiles, lorsqu'ils étaient reconnus comme provenant de formes de vie autrefois vivantes, furent interprétés comme des formes similaires aux représentants actuels. L'idée de Cuvier selon laquelle le « grand animal de Maastricht » serait un imposant équivalent d'un animal moderne différent de toutes les espèces vivantes semblait étrange, même pour lui[19]. L'idée est si importante pour Cuvier qu'il proclame en 1812 :

« La détermination précise du fameux animal de Maëstricht, nous parait surtout aussi remarquable pour la théorie des lois zoologiques, que pour l'histoire du globe. »

— Georges Cuvier[8],[4]

Cuvier justifiait ses concepts en faisant confiance à ses techniques dans le domaine, alors en développement, de l'anatomie comparée, qu'il avait déjà utilisée pour identifier les grands représentants disparus d'autres groupes actuels[6],[19].

Dénomination

modifier

Même si le système de dénomination binomial est déjà bien établi lors du XIXe siècle, Cuvier n'érigea pas de nom scientifique à la nouvelle espèce et pendant un certain temps, l'animal continuait à être désigné sous le nom de « grand animal de Maastricht »[6],[10]. Le tout premier nom scientifique est proposé par le paléontologue Samuel Thomas von Sömmering en 1816, lorsqu'il érige l'espèce Lacerta gigantea sur la base d'un squelette de reptile marin ayant été découvert en Bavière, en Allemagne, l'auteur le voyant comme un individu juvénile appartenant à la même lignée que le spécimen décrit par Cuvier[20]. Il s'avérera plus tard que ce squelette ne partage aucune affinité avec le spécimen de Maastricht, s’agissant en fait d’un thalattosuchien qui est ultérieurement nommé Geosaurus par Cuvier en 1824[21],[22]. En 1822, le médecin anglais James Parkinson publie une conversation qui comprend une suggestion faite par un doyen de Llandaff, William Daniel Conybeare, de désigner le taxon sous le nom de Mosasaurus comme nom temporaire jusqu'à ce que Cuvier déciderait d'un nom scientifique définitif[23]. Cuvier ne l'ayant jamais fait, il adopte lui-même Mosasaurus comme nom officiel du genre dans un tome de 1829 de son ouvrage phare qu'est Le Règne Animal[24]. Le nom de genre Mosasaurus vient du latin Mosa « Meuse » et du grec ancien σαῦρος / saûros « lézard », le tout voulant littéralement dire « lézard de la Meuse », en référence au fleuve à proximité duquel les fossiles concernés ont été découverts[2],[23],[25].

Toujours en 1829, deux épithètes spécifiques sont érigées pour le genre. Le paléontologue Gideon Mantell ajoute l'épithète spécifique hoffmannii[N 3], en l'honneur d'Hoffmann, lorsqu'il décrit des vertèbres découvertes dans le Sussex, en Angleterre, les jugeant comme ressemblant à celles découvertes à Maastricht[26]. Cependant, comme le crâne résidant à Paris n'est pas mentionné, l'holotype de cette espèce correspondrait donc logiquement aux vertèbres décrites par Mantell[6],[10]. Le paléontologue allemand Friedrich Holl (de) érige quant à lui l'épithète spécifique belgicus pour le second crâne[28], un nom inapproprié étant donné la réelle provenance du spécimen[6],[10]. En 1832, son concitoyen Christian Erich Hermann von Meyer érige l'espèce M. camperi et met en sa synonymie les taxons M. hoffmannii et Lacerta gigantea[29], bien qu'ignorant M. belgicus[10]. Dans une tentative de régler ce problème nomenclatural, le paléontologue britannique Edward Charlesworth (en) érige en 1845 l'espèce M. steneodon afin d'inclure les fossiles découverts en Angleterre, tout en gardant le nom M. hoffmannii pour inclure le spécimen néerlandais[30], un point de vue qui est partagé par Mantell lui-même en 1851[31]. En se servant de l'épithète spécifique déjà proposée par Sömmering, l'américain Edward Drinker Cope érige le nom M. giganteus en 1869, tout en mettant à sa synonymie les taxons érigées par Sömmering, Mantell, Holl et von Meyer[32]. Ainsi, les noms spécifiques hoffmannii, camperi et giganteus furent utilisés par divers auteurs jusqu'en 1942, date à laquelle Charles Lewis Camp juge qu'il est mieux approprié d'utiliser l'épithète spécifique hoffmannii pour l'espèce dont fait partie le second spécimen, le considérant par ailleurs comme son holotype[33]:45. Ce point de vue est depuis reconnu par la communauté scientifique[17],[6],[10].

Premières découvertes américaines

modifier

Premières découvertes

modifier
Portait Meriwether Lewis (à gauche) et de William Clark (à droite).
L'expédition menée par Meriwether Lewis et William Clark aurait découvert les premiers fossiles de Mosasaurus identifiés en Amérique du Nord.

La première possible découverte enregistrée d'un mosasaure en Amérique du Nord est celle d'un squelette partiel décrit comme celui d'un « poisson » en 1804 par Meriwether Lewis et le Corps of Discovery de William Clark lors de leur expédition menée de 1804 à 1806 à travers l'ouest des États-Unis. Le squelette est découvert par le sergent Patrick Gass (en) sur des falaises de soufre noir près de l'île Cedar, le long de la rivière Missouri, et se composait de quelques dents et d'une colonne vertébrale désarticulée notée comme mesurant 14 m de longueur. Quatre membres de l'expédition ont enregistré la découverte dans leurs journaux, dont Clark et Gass[34],[35]. Certaines parties du fossile ont été collectées et renvoyées à Washington, où elles ont été perdues avant qu'une documentation appropriée puisse être établie. En 2003, le biologiste marin américain Richard Ellis émet l'hypothèse que les restes pourraient avoir appartenu à M. missouriensis[36]. Néanmoins, en 2007, le paléontologue concitoyen Robert W. Meredith et ses collègues suggèrent que les fossiles proviendraient d'un mosasaure de type tylosauriné en raison des mensurations citées par Clark et Gass et de la présence avérée de fossiles de Tylosaurus découverts ultérieurement dans le Missouri. Néanmoins, les auteurs mentionnent aussi la possibilité que les restes proviendraient d'un plésiosaure de type élasmosauridé, qui sont également connus dans cette rivière, bien que plus rares[37].

La première description de fossiles nord-américains fermement attribués au genre Mosasaurus est effectuée en 1818 par le naturaliste Samuel Latham Mitchill. Les fossiles décrits sont des fragments d'une dent et d'une mâchoire récupérées dans une fosse de marne du comté de Monmouth, au New Jersey, que Mitchell décrit comme un « lézard monstrueux ou un animal saurien ressemblant au célèbre reptile fossile de Maastricht », ce qui implique que les fossiles avaient des affinités avec le spécimen holotype de M. hoffmannii. Cuvier était au courant de cette découverte mais doutait que le spécimen appartienne au même genre. Un naturaliste étranger anonyme déclare « sans réserve » que les fossiles appartiennent plutôt à une espèce d’Ichthyosaurus. En 1830, le zoologiste James Ellsworth De Kay réexamine le spécimen, en concluant qu'il s'agissait bien d'une espèce de Mosasaurus et qu'il est considérablement plus grand que l'holotype de M. hoffmannii, ce qui en faisait le plus grand reptile fossile jamais découvert sur le continent à l'époque[38]. L'affirmation que les deux spécimens appartenaient ou non à la même espèce est resté incertaine jusqu'en 1838, lorsque le paléontologue allemand Heinrich Georg Bronn désigne le spécimen du New Jersey comme le représentant d'une nouvelle espèce et le nomme M. dekayi en l'honneur des efforts menée par De Kay[39]. Cependant, le spécimen a été perdu et le taxon fut déclaré nomen dubium en 2005[40],[41]:108. Il existe d'autres fossiles du New Jersey qui ont été historiquement désignés sous le nom de M. dekayi, mais ils sont depuis réidentifiés comme provenant de M. hoffmannii[42],[41]:108.

Identification formelle de M. missouriensis

modifier
Gravure datant du 19ème siècle représentant un crâne fossile d'un reptile marin.
Croquis du spécimen holotype de M. missouriensis, avec le museau décrit par Harlan (MNHN 9587) et le crâne décrit par Goldfuss (RFWUIP 1327), dessinés respectivement en 1834 et en 1845.

Le spécimen type de la deuxième espèce décrite qu'est M. missouriensis, depuis catalogué RFWUIP 1327, est découvert pour la première fois au début des années 1830, récupéré par un trappeur de fourrure près du Big Bend, un méandre de la rivière Missouri situé dans le Dakota du Sud. Ce spécimen, qui se composait de quelques vertèbres et d'un crâne articulé et partiellement complet, manquant notamment l'extrémité de son museau, est ramené à Saint-Louis, où il est acheté par l'agent indien Benjamin O'Fallon comme décoration intérieure. Ce fossile attire l'attention du prince allemand Maximilian zu Wied-Neuwied lors de ses voyages qu'il mène entre 1832 et 1834 dans l'Ouest américain. Il achète le fossile et le livre au naturaliste de l'université de Bonn Georg August Goldfuss pour la recherche. Goldfuss prépare donc soigneusement le spécimen et le décrit par la suite, concluant en 1845 qu'il représente une nouvelle espèce de Mosasaurus, le nommant M. maximiliani en l'honneur de Maximilien[43],[44],[35].

Plus antérieurement, en 1834, le naturaliste américain Richard Harlan publie une description d'un museau fossile partiel qu'il obtint d'un commerçant des montagnes Rocheuses, ce dernier l'ayant trouvé dans la même localité que le spécimen décrit par Goldfuss. Harlan pense d'abord qu'il proviendrait d'une espèce d’Ichthyosaurus, notamment sur la base de similitudes perçues avec les squelettes d'Angleterre dans les caractéristiques des dents et le positionnement des narines, le nommant Ichthyosaurus missouriensis[45]. En 1839, il révise cette identification après avoir remarqué des différences dans l'os prémaxillaire et les pores entre le museau fossile et ceux d’Ichthyosaurus et pense plutôt que le taxon appartiendrait à un nouveau genre d'amphibien semblable à une salamandre ou à une grenouille, le réaffectant au genre Batrachiosaurus[46]. Pour des raisons inconnues, une publication de la Société géologique de France documente Harlan signalant le nouveau genre sous le nom de Batrachotherium durant la même année[47]. Dans une conversation publiée en 1845, von Meyer suggère que le museau n'appartiendrait ni à un ichthyosaure ni à un amphibien mais à un mosasaure, et soupçonne que c'est peut-être le même museau manquant dans le crâne décrit par Goldfuss[48]. Bien que ce museau est noté comme perdu à l'époque[49],[35], l'américain Joseph Leidy érige en 1857 la nouvelle combinaison M. missouriensis après cette suggestion[50], un nom qui est depuis entré dans l'usage commun[41]:79. Le museau est finalement retrouvé en dans les collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris sous le registre MNHN 9587, les archives révélant qu'Harlan avait à un moment donné fait don du fossile au musée, où il a depuis été rapidement oublié. Comme précédemment suggéré, le museau correspond exactement au crâne décrit par Goldfuss, confirmant ainsi le soupçon initialement émis par von Meyer et suivi par d'autres auteurs[44],[27],[35]. Ayant été premièrement décrit en 1834, M. missouriensis représente le premier reptile fossile à avoir été nommé dans l'Ouest américain[49].

Découvertes ultérieures

modifier

Des espèces confirmées autres que M. hoffmannii et M. missouriensis (considérées comme les espèces les plus connues et les plus étudiées du genre Mosasaurus) ont été décrites[10].

M. conodon

modifier

En 1881, Cope décrit un squelette fragmentaire constitué d'une mandibule partielle, de plusieurs dents et vertèbres ainsi que de divers os des membres. Les fossiles lui sont transmis par le professeur Samuel Lockwood de l'université Rutgers, qui les avait découverts dans un gisement situé près de Freehold Township (en), au New Jersey[51]. Le spécimen est depuis conservé dans les collections du musée américain d'histoire naturelle sous le numéro AMNH 1380[52]:132-133,[53]. En raison de la morphologie gracile des éléments fossiles qui le composent, Cope le considère alors comme appartenant à une nouvelle et grande espèce de Clidastes, qu'il nomme Clidastes conodon[51]. Cette combinaison est ainsi maintenue jusqu'en 1966, lorsque les paléontologues américains Donald Baird et Gerard R. Case transfèrent l'espèce dans le genre Mosasaurus, le taxon étant alors renommé M. conodon. Ce reclassement repose sur des descriptions encore inédites du paléontologue canadien Dale A. Russell[54],[41]:119, interprétation que ce dernier maintient dans son ouvrage publiée un an plus tard seulement, en 1967[52]:132-135. Dans la description originale, Cope ne fournit pas l'étymologie pour l'épithète spécifique conodon, mais il est suggéré qu'il pourrait s'agir d'un mot-valise signifiant « dent conique », dérivé du grec ancien κῶνος / kônos, « cône » et ὀδών / odṓn, « dent », probablement en référence aux dents coniques à surface lisse chez l'espèce[25].

M. lemonnieri

modifier
Photo d'un crâne fragmenté fossile de couleur beige exposé dans un musée.
Gravure d'un squelette d'un reptile marin préhistorique au corps en forme de serpent.
IRSNB R28, le crâne holotype de M. lemonnieri (en haut), et un croquis datant de 1892 d’IRSNB 3119, l'un des nombreux spécimens de l'espèce décrits par Louis Dollo (en bas).

En 1889, le paléontologue Louis Dollo décrit l'espèce M. lemonnieri à partir d'un crâne relativement complet ayant été découvert dans une carrière de phosphate exploitée par la société Solvay, à Mesvin, dans le bassin de Ciply en Belgique[55]. Ce crâne, depuis catalogué IRSNB R28[56], fait partie des nombreux fossiles offerts au Muséum des sciences naturelles par Alfred Lemonnier, alors directeur de la société, auquel Dollo dédie le nom de l'espèce[55],[25]. La poursuite de l'exploitation du site au cours des années suivantes permet la découverte de nombreux autres fossiles remarquablement bien conservés, dont plusieurs squelettes partiels représentant collectivement la quasi-totalité de l'anatomie de l'espèce, qui sont décrits par Dollo dans diverses publications ultérieures[56],[41]:136. Bien qu'étant l'une des espèces les mieux représentées anatomiquement, M. lemonnieri fut largement ignorée dans la littérature scientifique. Le paléontologue sud-africain Theagarten Lingham-Soliar avance deux explications à cette négligence. Selon lui, la première tient au fait que les fossiles de l'espèce proviennent principalement de la Belgique et des Pays-Bas, des régions ayant relativement peu attiré l'attention des paléontologues malgré la célèbre découverte de l'holotype de M. hoffmannii. La seconde réside dans l'ombre scientifique projetée par cette dernière espèce, bien plus célèbre et historiquement emblématique[56].

M. lemonnieri est un taxon controversé, et il y a un débat pour savoir s'il s'agit ou non d'une espèce valide[57]. En 1967, Russell suggère que les différences entre les fossiles de M. lemonnieri et M. conodon seraient trop mineures pour soutenir la séparation au niveau spécifique. Ainsi, selon le principe de priorité, Russell désigne M. lemonnieri comme un synonyme plus récent de M. conodon[52]:132-135. Dans une étude publiée en 2000, Lingham-Soliar réfute la proposition de Russell grâce à un examen complet des spécimens de Belgique, identifiant des différences significatives dans la morphologie du crâne. Cependant, il déclare que de meilleures études sur M. conodon seraient nécessaires pour régler la question de la synonymie[56]. L'étude proposée est finalement réalisée dans un article de 2015 par le paléontologue japonais Takehito Ikejiri et son collègue américain Spencer G. Lucas, qui examinent tous deux en détail le crâne de M. conodon et soutiennent également que ce dernier et M. lemonnieri sont des espèces distinctes[53]. Alternativement, les paléontologues néerlandais Eric Mulder, Dirk Cornelissen et Louis Verding suggèrent dans une discussion publiée en 2004 que les représentants de M. lemonnieri seraient en fait des juvéniles de M. hoffmannii. Ces derniers se basent sur l'argument selon lequel les différences entre les deux espèces ne peuvent être observées que dans des « cas idéaux », et que ces différences pourraient s'expliquer par des variations basée sur l'âge[58]. Cependant, il existe encore quelques différences telles que la présence exclusive de cannelures dans les dents de M. lemonnieri, qui pourraient indiquer que les deux espèces sont distinctes. Il est par conséquent exprimé que de meilleures études sont encore nécessaires pour montrer des preuves plus concluantes de la synonymie proposée[59],[57].

M. beaugei

modifier

L'espèce M. beaugei est nommé en 1952 par le paléontologue français Camille Arambourg dans le cadre d'un projet à grande échelle menée depuis 1934 pour étudier et fournir des données paléontologiques et stratigraphiques du Maroc aux mineurs de phosphate comme le groupe OCP. Le taxon est initialement décrit à partir de neuf dents isolées provenant plus précisément des gisements de phosphate du bassin d'Ouled Abdoun et du bassin de Ganntour, étant nommé en l'honneur de l'ancien directeur général de l'OCP, Alfred Beaugé, qui invita Arambourg à participer au projet de recherche et aida à fournir des fossiles locaux[60],[61]. La dent holotype est depuis cataloguée MNHN PMC 7. Dans une étude publiée en 2004, la paléontologue française Nathalie Bardet et ses collègues réexamine les dents décrites par Arambourg et conclut que seules trois d'entre elles peuvent être attribuées avec certitude à M. beaugei. Deux autres présentent des variations morphologiques pouvant éventuellement relever de cette espèce, mais ne sont finalement pas référées au taxon, tandis que les quatre dents restantes se révèlent sans rapport avec M. beaugei et d'identité incertaine. L'étude décrit également des fossiles supplémentaires de l'espèce, notamment deux crânes relativement bien conservés ayant été découverts dans le bassin d'Ouled Abdoun[62].

Premières représentations

modifier

Les scientifiques décrivaient d'abord Mosasaurus comme un reptile marin semi-aquatique disposant de pattes palmées pour marcher. Des érudits comme Goldfuss soutenaient que les caractéristiques squelettiques de Mosasaurus connues à l'époque, telles qu'une colonne vertébrale élastique, indiquaient supposément une capacité de marche ; si Mosasaurus était entièrement aquatique, il aurait été mieux soutenu par une colonne vertébrale rigide[43]. En 1854, le naturaliste allemand Hermann Schlegel prouve que Mosasaurus a en fait des palettes natatoires entièrement dédiées pour le mode de vie aquatique. En utilisant des fossiles de phalanges de Mosasaurus, incluant les spécimens recouverts de gypse collectés par Hoffmann (que Schlegel a extrait du gypse, notant qu'il peut avoir induit en erreur les scientifiques précédents), il observe qu'ils sont larges et plats et ne montrent aucune indication d'attachement musculaire ou tendineux, indiquant que Mosasaurus était en fait incapable de marcher et avait à la place des membres en forme de nageoires pour un mode de vie entièrement aquatique[14],[15]. L'hypothèse de Schlegel fut largement ignorée par les scientifiques contemporains, mais commence à être acceptée à partir des années 1870, quand Othniel Charles Marsh et Cope découvrent des restes de mosasaures plus complets en Amérique du Nord[3],[15].

Statue du Crystal Palace

modifier
Reconstitution obsolète en sculpture d'un reptile marin dépeint comme un animal amphibie.
Une représentation de 1854 de Mosasaurus dans le parc de Crystal Palace, en Angleterre.

L'une des premières représentations paléoartistique de Mosasaurus est celui d'une sculpture en béton grandeur nature construite par le sculpteur d'histoire naturelle Benjamin Waterhouse Hawkins entre 1852 et 1854 dans le cadre de la collection de sculptures d'animaux préhistoriques exposées au Crystal Palace Park de Londres. Hawkins sculpta le modèle sous la direction du paléontologue anglais Richard Owen, qui fut principalement informé de l'apparence possible de Mosasaurus sur la base du crâne holotype. Compte tenu de la connaissance des relations possibles entre Mosasaurus et les varans, Hawkins décrit l'animal préhistorique comme étant essentiellement un varan aquatique. La tête est grande et carrée, sur la base des estimations d'Owen des dimensions du crâne holotype étant de 76 cm × 1,5 m, avec des narines sur le côté du crâne, de grands volumes de tissus mous autour des yeux, et des lèvres rappelant celles des varans. La peau reçoit une texture écailleuse robuste et similaire à celles que l'on trouve chez les varans de grande taille tels que le dragon de Komodo. Les membres représentés comprennent une seule nageoire droite, reflétant la nature aquatique de Mosasaurus[63].

Le modèle est sculpté de manière unique, délibérément incomplet, seuls la tête, le dos et une seule nageoire ayant été construits. Ceci est généralement attribué au manque de connaissances claires d'Owen concernant l'anatomie postcrânienne de Mosasaurus, mais le paléoartiste britannique Mark P. Witton trouve cela peu probable étant donné qu'Owen a pu guider une reconstitution spéculative complète en sculpture du thérapside Dicynodon, qui était également connu uniquement à partir de crânes à cette époque. Witton suggère plutôt que les contraintes de temps et financières pourraient avoir incité Hawkins à couper les coins ronds et à sculpter le modèle de Mosasaurus d'une manière qui serait incomplète mais visuellement acceptable[63]. Pour masquer les parties anatomiques manquantes, la sculpture est partiellement immergée dans le lac et placée près des modèles de Pterodactylus de l'autre côté de l'île principale[64]. Bien que certains éléments de la sculpture de Mosasaurus tels que les dents aient été représentés avec précision, de nombreux éléments du modèle peuvent être considérés comme inexacts même pour l'époque. La représentation de Mosasaurus avec une tête carrée, un nez positionné sur le côté et des nageoires contredit l'étude de Goldfuss publiée en 1845, dont les examens des vertèbres et du crâne de M. missouriensis appelaient plutôt à un crâne plus étroit, des narines au sommet du crâne, et des membres terrestres amphibies (ce dernier trait étant incorrect dans les normes actuelles[63])[43]. L'ignorance de ces découvertes peut être due à un désintérêt général des études de Goldfuss par d'autres scientifiques contemporains[63].

Histoire taxonomique

modifier

Ancien statut en tant que « taxon poubelle »

modifier
Vue latérale d'un squelette monté d'un reptile marin exposée dans un musée.
Squelette monté et exposé au Texas Memorial Museum d'un M. hoffmannii nord-américain, qui fut historiquement considéré comme une espèce distincte nommée M. maximus.

En raison de l'absence de règles nomenclaturales bien définies durant le XIXe siècle, les scientifiques de l'époque ne présentèrent pas de diagnoses appropriée à Mosasaurus lors de ses descriptions initiales. Cela donna ainsi une ambiguïté concernant la définition du genre, conduisant à devenir un taxon poubelle contenant jusqu'à cinquante espèces différentes. Le problème taxonomique était telle que certaines espèces se sont révélées être des synonymes juniors d'autres taxons qui se sont eux-mêmes avérés être des synonymes juniors. Par exemple, quatre espèces ont été placées en synonymie avec M. maximus, qui est lui-même considéré comme un synonyme junior de M. hoffmannii. Bien que ce problème ait été reconnu de longue date par de nombreux chercheurs, les tentatives de clarification ont longtemps été freinées par l'absence de diagnoses comparatives claires[10],[41]:ii.

En 1967, Russell publie un livre intitulé Systematics and Morphology of American Mosasaurs, qui contient l'un des premiers diagnostics appropriés de Mosasaurus. Bien que son travail soit considéré comme incomplet car il traite uniquement sur des représentants nord-américains et n'examine pas en profondeur les représentants européens tels que M. hoffmannii, Russell révise considérablement le genre et établit un diagnostic plus clair que les descriptions précédentes. Dans son ouvrage, il considère les huit espèces suivantes comme valides : M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. dekayi, M. maximus, M. gaudryi, M. lonzeensis et M. ivoensis[52]:122. Les scientifiques de la fin des années 1990 et du début des années 2000 révisent cela davantage : M. maximus fut synonymisé avec M. hoffmannii par Mulder en 1999 bien que certains scientifiques soutiennent qu'il s'agisse d'une espèce distincte[42], M. lemonnieri fut considéré à nouveau comme valide par Lingham-Soliar en 2000[56], M. ivoensis et M. gaudryi ont été déplacés vers le genre Tylosaurus par le paléontologue suédois Johan Lindgren et son collègue américain Mikael Siverson en 2002 et Lindgren en 2005 respectivement[65],[66], et M. dekayi et M. lonzeensis sont devenus des taxons douteux[10],[41]:78, 108.

Lors de la fin du XXe siècle, les scientifiques décrivent quatre espèces supplémentaires à partir de fossiles provenant de divers endroits de l'océan Pacifique : M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi et M. prismaticus[10],[41]:166-198. En 1995, Lingham-Soliar publie l'un des premiers diagnostics modernes de M. hoffmannii, qui fournit des descriptions détaillées de l'anatomie connue de l'espèce type sur la base d'une multitude de fossiles provenant de gisements situés autour de Maastricht[17]. Cependant, certains chercheurs le critiquent pour sa dépendance à l'égard des spécimens référés plutôt que principalement de l'holotype, car il est normalement de convention d'établir une diagnose d'espèce à l'aide des spécimens types, en particulier sur le spécimen IRSNB R12, un crâne fossile attribué de manière douteuse à M. hoffmannii[10],[41]:4, 219.

Clarification taxonomique

modifier
Crâne fossile fragmenté d'un reptile marin exposée dans un musée.
Crâne fossile attribué à la nouvelle espèce proposée 'M. glycys'.

En 2016, la paléontologue canadienne Hallie Street rédige une thèse de doctorat supervisée par son collègue Michael Caldwell, qui réalise la première description et diagnose appropriée de M. hoffmannii basée uniquement sur le spécimen holotype depuis son identification plus de deux cents ans auparavant. Cette réévaluation de l'holotype clarifie les ambiguïtés qui tourmentaient les chercheurs précédents et permet une révision taxonomique significative du genre. Une étude phylogénétique fut même réalisée, testant les relations entre M. hoffmannii et douze espèces candidates de Mosasaurus, à savoir M. missouriensis, M. dekayi, M. gracilis, M. maximus, M. conodon, M. lemonnieri, M. beaugei, M. ivoensis, M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi et M. prismaticus. Parmi ces douze taxons nommés, seuls M. missouriensis et M. lemonnieri sont maintenues comme des espèces distinctes au sein du genre, tandis que M. beaugei, M. dekayi et M. maximus sont quant à eux récupérés comme des synonymes juniors de M. hoffmannii. Le placement de M. gracilis et M. ivoensis en dehors de la sous-famille des Mosasaurinae est également réaffirmé. M. hobetsuensis et M. flemingi sont récupérés en tant que représentants de Moanasaurus et renommés en conséquence. M. mokoroa et M. prismaticus sont récupérés comme appartenant à des genres distincts, nommés respectivement Antipodinectes et Umikosaurus. Des représentants de M. conodon provenant du Midwest des États-Unis sont récupérés comme appartenant à M. missouriensis, tandis que les représentants de la côte est sont déplacés vers un nouveau genre nommé par la suite Aktisaurus, tout en préservant l'épithète spécifique conodon. Enfin, la thèse considère que le crâne du spécimen IRSNB R12 proviendrait d'une espèce distincte de Mosasaurus. Par conséquent, il est transféré dans l'espèce proposée 'M. glycys', l'épithète spécifique étant une romanisation du grec ancien γλυκύς / ɡlykýs, signifiant « doux », en référence à la résidence du crâne en Belgique et à la « réputation du pays pour la production de chocolat ». Street déclare que le contenu de la thèse est destiné à être publié sous forme d'article scientifique[41]:119-120, 213-214, 267, 291-292, 300.

La diagnose de l'holotype de Mosasaurus est publiée dans un article évalué par pairs en 2017 co-écrit avec Caldwell[10]. La révision taxonomique du genre publiée l'année précédente n'a pas encore été officiellement publiée[N 4], mais est textuellement référencée dans l'étude de 2017 menée par Street et Caldwell[10] et dans les résumés présentés lors de réunions[69],[70]. Ils apportent également un bref examen taxonomique préliminaire de Mosasaurus qui identifie cinq espèces probablement valides, à savoir M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri et M. beaugei. Ils considèrent aussi que les quatre espèces provenant du Pacifique sont peut-être également valides, en attendant une réévaluation formelle ultérieure. Bien qu'il soit considéré comme un probable synonyme junior de M. hoffmannii, M. dekayi est inclus dans la liste des espèces potentiellement valides[10], sans que son statut pourtant douteux ne soit abordé[42],[41]:108. De plus, l'évaluation de M. beaugei en tant qu'espèce valide révise la synonymie antérieure proposée par Street en 2016 sur la base de distinctions anatomiques supplémentaires[10].

Notes et références

modifier

Notes

modifier
(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Research history of Mosasaurus » (voir la liste des auteurs).
  1. ↑ L'année exacte de cette découverte est longtemps restée incertaine en raison de multiples affirmations contradictoires. Un examen des sources existantes, mené par l'historienne néerlandaise Florence F. J. M. Pieters et ses collègues en 2012, suggère que la date la plus précise serait vers 1780[4]. Plus récemment, des journaux limbourgeois rapportent qu'en 2015, l'historien néerlandais Ernst Homburg (en) retrouva un magazine liégeois de l'époque décrivant en détail la découverte, en , du second crâne[5].
  2. ↑ Quelques sources citent l'existence de plusieurs lettres de Camper Jr. s'adressant à Cuvier au sujet du spécimen avant 1800[17], mais seule sa conversation datant de cette année-là y est clairement connu[6].
  3. ↑ Le terme hoffmannii est l'orthographe originale utilisée par Mantell, se terminant par -ii[26]. Les auteurs ultérieurs commencent à abandonner la dernière lettre et à l'épeler hoffmanni, étant devenu la tendance pour les épithètes spécifiques de structure similaire dans les années suivantes. Des scientifiques récents soutiennent que la composition étymologique spéciale hoffmannii ne peut pas être soumise aux articles 32.5, 33.4 ou 34 du Code international de nomenclature zoologique, qui protégeraient normalement des orthographes similaires. Cela fait de hoffmannii l'orthographe valide, bien que hoffmanni continue d'être utilisé de manière incorrecte par de nombreux auteurs[27].
  4. ↑ Comme la proposition reste limitée à une thèse de doctorat, elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 de la CINZ et n'est donc pas encore formellement valide[67],[68].

Références

modifier
  1. ↑ (nl) Martinus van Marum, « Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum », Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap, vol. 9,‎ , p. 383-389 (lire en ligne).
  2. 1 2 3 (en) Mike Everhart, « Mosasaurus hoffmanni-The First Discovery of a Mosasaur? » [archive du ], sur Oceans of Kansas, (consulté le ).
  3. 1 2 3 4 5 (en) Eric Mulder, « Maastricht Cretaceous finds and Dutch pioneers in vertebrate palaeontology », dans Jacques L. R. Touret & Robert P. W. Visser, Dutch Pioneers of the Earth Sciences, Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, , 200 p. (ISBN 978-9-069-84389-6, lire en ligne [PDF]), p. 165-176.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 (en + fr) Florence F. J. M. Pieters, Peggy G. W. Rompen, John W. M. Jagt et Nathalie Bardet, « Un nouvel aperçu de l'histoire fabuleuse de Faujas de Saint-Fond concernant la provenance et l'acquisition du spécimen type de Mosasaurus hoffmanni Mantell, 1829 », Bulletin de la Société Géologique de France, vol. 183, no 1,‎ , p. 55-65 (ISSN 0037-9409, DOI 10.2113/gssgfbull.183.1.55, S2CID 130192719).
  5. ↑ (nl) Vikkie Bartholomeus, « Datum vondst mosasaurus ontdekt: in oktober 1778 », 1Limburg,‎ (lire en ligne [archive du ]).
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 (fr + en) Nathalie Bardet et John W. M. Jagt, « Mosasaurus hoffmanni, le “Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht” : deux siècles d’histoire », Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Section C, 4e série, vol. 18, no 4,‎ , p. 569-593 (ISSN 0181-0642, lire en ligne).
  7. 1 2 3 (en) Petrus Camper, « Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter's Mountain near Maestricht », Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 76, no 2,‎ , p. 443-456 (ISSN 2053-9223, DOI 10.1098/rstl.1786.0026 Accès libre, S2CID 186208192).
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 (en) Florence F. J. M. Pieters, « Natural history spoils in the Low Countries in 1794/95: the looting of the fossil Mosasaurus from Maastricht and the removal of the cabinet and menagerie of stadholder William V », dans Ellinoor Bergvelt, Debora J. Meijers, Lieske Tibbe et Elsa van Wezel, Napoleon’s Legacy: The Rise of National Museums in Europe, 1794-1830, vol. 27, Berlin, G+H Verlag, , 223 p. (ISBN 978-3-940939-11-1, hdl 2066/79083, S2CID 164995758, lire en ligne [PDF]), p. 55-72.
  9. ↑ Pierre-Joseph Buc'hoz, Les dons merveilleux et diversement coloriés de la nature dans le règne minéral, ou collection de minéraux précieusement coloriés, pour servir à l'intelligence de l'histoire naturelle et œconomique des trois règnes, Paris, Chez l'auteur rue de la Harpe, vis-à-vis de la place Sorbonne, , 200 p. (lire en ligne), p. 5, pl. LXVI, LXVIII.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 (en) Hallie P. Street et Michael W. Caldwell, « Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus », Geological Magazine, vol. 154, no 3,‎ , p. 521–557 (DOI 10.1017/S0016756816000236, Bibcode 2017GeoM..154..521S, S2CID 88324947, lire en ligne).
  11. 1 2 (nl) Frank Hovens, « Mosasaurus-mirabilia van kanunnik Joannes Theodorus Godding (1721-1797) », De Maasgouw, vol. 139, no 3,‎ , p. 88-97 (lire en ligne [PDF]).
  12. 1 2 (en) Nathalie Bardet, « Les collections de mosasaures du Museum national d’histoire naturelle de Paris », Bulletin de la Société Géologique de France, vol. 183, no 1,‎ , p. 35-53 (DOI 10.2113/gssgfbull.183.1.35, S2CID 129440813).
  13. ↑ Barthélemy Faujas de Saint-Fond, Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht, Paris, H. J. Jansen, , 263 p. (OCLC 22224984, lire en ligne), « Tête du crocodile », p. 59-67.
  14. 1 2 Hermann Schlegel, « Note sur le mosasaure », Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences, vol. 34,‎ , p. 799-802 (lire en ligne).
  15. 1 2 3 (en) Eric Mulder et Bert Theunissen, « Hermann Schlegel's investigation of the Maastricht mosasaurs », Archives of Natural History, vol. 13, no 1,‎ , p. 1-6 (DOI 10.3366/anh.1986.13.1.1, S2CID 84555767, lire en ligne).
  16. 1 2 Adriaan Gilles Camper, « Sur les ossements fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maëstricht », Journal de Physique, de Chimie d’Histoire Naturelle et des Arts, vol. 51,‎ , p. 278-291 (lire en ligne).
  17. 1 2 3 4 (en) Theagarten Lingham-Soliar, « Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of The Netherlands », Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 347, no 1320,‎ , p. 155-180 (DOI 10.1098/rstb.1995.0019, JSTOR 55929, Bibcode 1995RSPTB.347..155L, S2CID 85767257, lire en ligne [archive du ] [PDF]).
  18. ↑ Georges Cuvier, « Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht », Annales du Muséum d’Histoire naturelle, vol. 12,‎ , p. 145-176 (lire en ligne).
  19. 1 2 (en) Mark Evans, « The roles played by museums, collections and collectors in the early history of reptile palaeontology », dans Richard T. J. Moody, Éric Buffetaut, Darren Naish & David M. Martill, Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective, vol. 343, Londres, Geological Society, coll. « Special Publications », , 394 p. (ISBN 978-1-862-39591-6, DOI 10.1144/SP343.2, Bibcode 2010GSLSP.343....5E, S2CID 84158087), p. 5-29.
  20. ↑ (de) Samuel T. von Sömmering, « Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt », Denkschriften der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu München, vol. 6,‎ , p. 37-59 (lire en ligne).
  21. ↑ Georges Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, vol. 5, Paris, Dufour & d’Occagne, , 2e éd., 547 p. (lire en ligne), p. 338-343.
  22. ↑ (en) Mark T. Young et Marco B. Andrade, « What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 157, no 3,‎ , p. 551-585 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2009.00536.x, S2CID 83242976, lire en ligne [PDF]).
  23. 1 2 (en) William D. Conybeare, « Fossil crocodiles and other saurian animals », dans James Parkinson, An Introduction to the Study of Fossil Organic Remains, vol. 3, Londres, Printed for the Author, , 350 p. (lire en ligne), p. 298.
  24. ↑ Georges Cuvier, Le règne animal distribué d'après son organisation, vol. 2, Paris, Déterville Libraire, , 406 p. (lire en ligne), p. 50.
  25. 1 2 3 (en) Ben Creisler, « Mosasauridae Translation and Pronunciation Guide » [archive du ], sur Dinosauria On-line, .
  26. 1 2 (en) Gideon Mantell, « A tabular arrangement of the organic remains of the county of Sussex », Transactions of the Geological Society of London, 2e série, vol. 3,‎ , p. 201-216 (DOI 10.1144/transgslb.3.1.201, S2CID 84925439, lire en ligne [PDF]).
  27. 1 2 (en) Takuya Konishi, Michael Newbrey et Michael Caldwell, « A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 34, no 4,‎ , p. 802-819 (DOI 10.1080/02724634.2014.838573, JSTOR 24523386, S2CID 86325001).
  28. ↑ (de) Friedrich Holl, Handbuch der Petrefactenkunde, vol. 1, Dresde, P.G. Hilschersche Buchhandlung, , 232 p. (lire en ligne), p. 84.
  29. ↑ (de) Hermann von Meyer, Palaeologica zur Geschichte der Erdeund ihrer Geschöpfe, Francfort-sur-le-Main, S. Schmerber, , 560 p. (lire en ligne), p. 113.
  30. ↑ (en) Edward Charlesworth, « On the occurrence of the Mosasaurus in the Essex Chalk, and on the discovery of flint within the pulp-cavities of its teeth », British Association for the Advancement of Sciences,‎ , p. 60 (lire en ligne).
  31. ↑ (en) Gideon Mantell, Petrifactions and their teachings; or a hand-book to the Gallery of Organic remains of The British Museum, Londres, Henry G. Bohn, , 496 p. (lire en ligne), p. 193-200.
  32. ↑ (en) Edward Drinker Cope, « On the reptilian orders Pythonomorpha and Streptosauria », Proceedings of the Boston Society of Natural History, vol. 12,‎ , p. 250-269 (lire en ligne).
  33. ↑ (en) Charles L. Camp, « California mosasaurs », Memoirs of the University of California, vol. 13,‎ , p. 1-68 (lire en ligne).
  34. ↑ (en) « Journals of the Lewis & Clark Expedition » [archive du ], (consulté le ).
  35. 1 2 3 4 (en) Mike Everhart, « The Goldfuss Mosasaur » [archive du ], sur Oceans of Kansas, (consulté le ).
  36. ↑ (en) Richard Ellis, Sea Dragons : Predators of the Prehistoric Oceans, Lawrence, University Press of Kansas, , 313 p. (ISBN 978-0-7006-1394-6, lire en ligne Inscription nécessaire), p. 216.
  37. ↑ (en) Robert W. Meredith, James E. Martin et Paul N. Wegleitner, « The largest mosasaur (Squamata: Mosasauridae) from the Missouri River area (Late Cretaceous; Pierre Shale Group) of South Dakota and its relationship to Lewis and Clark », Geological Society of America Special Papers, vol. 427,‎ , p. 209-214 (DOI 10.1130/2007.2427(15), S2CID 11503297, lire en ligne [PDF]).
  38. ↑ (en) James Ellsworth De Kay, « On the Remains of Extinct Reptiles of the genera Mosasaurus and Geosaurus found in the secondary formation of New-Jersey; and on the occurrence of the substance recently named Coprolite by Dr. Buckland, in the same locality », Annals of the Lyceum of Natural History of New York, vol. 3,‎ , p. 134-141 (lire en ligne).
  39. ↑ (de) Heinrich Georg Bronn, Lethaea Geognostica Oder Abbildungen und Beschreibungen Der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen, vol. 2, Stuttgart, , 760 p. (lire en ligne).
  40. ↑ (en) William B. Gallagher, « Recent mosasaur discoveries from New Jersey and Delaware, USA: stratigraphy, taphonomy and implications for mosasaur extinction », Netherlands Journal of Geosciences, vol. 84, no 3,‎ , p. 241-245 (DOI 10.1017/S0016774600021028 Accès libre, S2CID 129981794).
  41. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 (en) Hallie P. Street, « A re-assessment of the genus Mosasaurus (Squamata: Mosasauridae) » (PhD), University of Alberta,‎ (DOI 10.7939/R31N7XZ1K Accès libre, S2CID 92749266).
  42. 1 2 3 (en) Eric W. A. Mulder, « Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey », Geologie en Mijnbouw, vol. 78, nos 3-4,‎ , p. 281-300 (DOI 10.1023/a:1003838929257, S2CID 126956543, lire en ligne).
  43. 1 2 3 (de) August Goldfuss, « Der Schädelbau des Mosasaurus, durch Beschreibung einer neuen Art dieser Gattung erläutert », Nova acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum, vol. 21,‎ , p. 174-200 (lire en ligne).
  44. 1 2 (en) Michael W. Caldwell et Gorden L. Bell Jr., « Of German princes and North American rivers: Harlan's lost mosasaur snout rediscovered », Netherlands Journal of Geosciences, vol. 84, no 3,‎ , p. 207-211 (DOI 10.1017/S0016774600020989 Accès libre, Bibcode 2005NJGeo..84..207C, S2CID 132033274).
  45. ↑ (en) Richard Harlan, « Notice of the Discovery of the Remains of the Ichthyosaurus in Missouri, N. A. », Transactions of the American Philosophical Society, vol. 4,‎ , p. 405-408 (DOI 10.2307/1004839 Accès libre, JSTOR 1004839, S2CID 135291243).
  46. ↑ (en) Richard Harlan, « Notice of the discovery of Basilosaurus and Batrachiosaurus », Proceedings of the Geological Society of London, vol. 3,‎ , p. 23–24 (lire en ligne).
  47. ↑ Richard Harlan, « Lettre concernant Basilosaurus et Batrachotherium », Bulletin de la Société Géologique de France, vol. 1, no 10,‎ , p. 89-90 (lire en ligne).
  48. ↑ (de) Hermann von Meyer, « Lettre adressée au professeur Bronn », Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie und Geologie,‎ , p. 308-313 (lire en ligne).
  49. 1 2 (en) Doreena Patrick, James E. Martin, David C. Parris et David E. Grandstaff, « Rare earth element determination of the stratigraphic position of the holotype of Mosasaurus missouriensis (Harlan), the first named fossil reptile from the American West », Geological Society of America Special Papers, vol. 427,‎ , p. 155-165 (DOI 10.1130/2007.2427(11), S2CID 131220271, lire en ligne).
  50. ↑ (en) Joseph Leidy, « List of extinct Vertebrata; the remains of which have been discovered in the region of the Missouri river: with remarks on their geological age », Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 9,‎ , p. 89-91 (lire en ligne).
  51. 1 2 (en) Edward Drinker Cope, « A new Clidastes from New Jersey », American Naturalist, vol. 15,‎ , p. 587-588 (lire en ligne).
  52. 1 2 3 4 (en) Dale A. Russell, Systematics and Morphology of American Mosasaurs, vol. 23, New Haven, Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, , 240 p. (OCLC 205385, lire en ligne).
  53. 1 2 (en) Takehito Ikejiri et Spencer G. Lucas, « Osteology and taxonomy of Mosasaurus conodon Cope 1881 from the Late Cretaceous of North America », Netherlands Journal of Geosciences, vol. 94, no 1,‎ , p. 39-54 (DOI 10.1017/njg.2014.28 Accès libre, Bibcode 2015NJGeo..94...39I, S2CID 73707936).
  54. ↑ (en) Donald Baird et Gerard R. Case, « Rare marine reptiles from the Cretaceous of New Jersey », Journal of Paleontology, vol. 40, no 5,‎ , p. 1211-1215 (ISSN 0022-3360, JSTOR 1301995, S2CID 132840230).
  55. 1 2 Louis Dollo, « Première note sur les mosasauriens de Mesvin », Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie, vol. 3,‎ , p. 271-304 (ISSN 0037-8909, lire en ligne).
  56. 1 2 3 4 5 (en) Theagarten Lingham-Soliar, « The mosasaur Mosasaurus lemonnieri (Lepidosauromorpha, Squamata) from the Upper Cretaceous of Belgium and The Netherlands », Paleontological Journal, vol. 34, no suppl. 2,‎ , S225-S237 (ISSN 0031-0301).
  57. 1 2 (en) Pablo Gonzalez Ruiz, Marta S. Fernandez, Marianella Talevi, Juan M. Leardi et Marcelo A. Reguero, « A new Plotosaurini mosasaur skull from the upper Maastrichtian of Antarctica. Plotosaurini paleogeographic occurrences », Cretaceous Research, vol. 103, no 2019,‎ , p. 104166 (DOI 10.1016/j.cretres.2019.06.012, hdl 11336/125124, S2CID 198418273, lire en ligne).
  58. ↑ (en) Eric W. A. Mulder, Dirk Cornelissen et Louis Verding « Is Mosasaurus lemonnieri a juvenile Mosasaurus hoffmanni? A discussion » () (lire en ligne).
    — First Mosasaur Meeting.    .
  59. ↑ (en) Daniel Madzia, « Dental variability and distinguishability in Mosasaurus lemonnieri (Mosasauridae) from the Campanian and Maastrichtian of Belgium, and implications for taxonomic assessments of mosasaurid dentitions », Historical Biology, vol. 32, no 10,‎ , p. 1-15 (DOI 10.1080/08912963.2019.1588892, S2CID 108526638).
  60. ↑ Camille Arambourg, Les vertébrés fossiles des gisements de phosphates (Maroc–Algérie–Tunisie), vol. 92, Paris, Typographie Firmin-Didot et Cie, coll. « Notes et Mémoires du Service Géologique », , 372 p. (lire en ligne [archive du ] [PDF]), p. 1, 282-284.
  61. ↑ (en) Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Stephane Jouve, Estelle Bourdon, Peggy Vincent, Alexandra Houssaye, Jean-Claude Rage, Nour-Eddine Jalil, Baadi Bouya et Mbarek Amaghzaz, « Reptilian assemblages from the latest Cretaceous – Palaeogene phosphates of Morocco: from Arambourg to present time », Historical Biology, vol. 22, nos 1-3,‎ , p. 186-199 (DOI 10.1080/08912961003754945, S2CID 128481560, lire en ligne).
  62. ↑ (en + fr) Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Mohamed Iarochene, Fatima Bouyahyaoui, Baadi Bouya et Mbarek Amaghzaz, « Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) du Crétacé supérieur des phosphates du Maroc », Geobios, vol. 37, no 3,‎ , p. 315-324 (DOI 10.1016/j.geobios.2003.02.006, Bibcode 2004Geobi..37..315B, S2CID 127441579, lire en ligne [PDF]).
  63. 1 2 3 4 (en) Mark Witton, « The science of the Crystal Palace Dinosaurs, part 2: Teleosaurus, pterosaurs and Mosasaurus » [archive du ], sur Mark Witton.com, .
  64. ↑ (en) « Mosasaurus » [archive du ], .
  65. ↑ (en) Johan Lindgren et Mikael Siverson, « Tylosaurus ivoensis: a giant mosasaur from the early Campanian of Sweden », Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 93, no 1,‎ , p. 73-93 (DOI 10.1017/s026359330000033x, S2CID 131368986).
  66. ↑ (en) Johan Lindgren, « The first record of Hainosaurus (Reptilia: Mosasauridae) from Sweden », Journal of Paleontology, vol. 79, no 6,‎ , p. 1157-1165 (DOI 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x, S2CID 129822956).
  67. ↑ (en) « Article 8. What constitutes published work », International Code of Zoological Nomenclature, (consulté le ).
  68. ↑ (en) Mike Taylor, « Notes on Early Mesozoic Theropods and the future of zoological nomenclature » [archive du ], sur Sauropod Vertebra Picture of the Week, .
  69. ↑ (en) Halle P. Street et Michael W. Caldwell « A reexamination of Mosasaurini based on a systematic and taxonomic revision of Mosasaurus » () (lire en ligne).
    — 5th Triannual Mosasaur Meeting — a global perspective on Mesozoic marine amniotes.    .
  70. ↑ (en) Hallie P. Street, « Reassessing Mosasaurini based on a systematic revision of Mosasaurus », Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, vol. 4,‎ , p. 42 (ISSN 2292-1389, lire en ligne).

Voir aussi

modifier

Sur les autres projets Wikimedia :

Articles connexes

modifier

Liens externes

modifier
Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Histoire_des_recherches_sur_Mosasaurus&oldid=238669473 ».