Formation de Hell Creek
La formation de Hell Creek est une formation géologique, célèbre pour sa richesse en fossiles et son âge stratigraphique datant principalement du sommet du Crétacé supérieur, mais avec quelques portions du Paléocène inférieur. Elle montre dans sa partie sommitale la présence d'un mince niveau enrichi en iridium, enregistrement de l'événement connu sous le nom d'extinction Crétacé-Paléogène. Son nom vient de la Hell Creek (le « ravin de l'enfer ») où elle affleure largement, près de Jordan, au Montana (États-Unis). Elle s'étend sur des parties du Montana, du Dakota du Nord, du Dakota du Sud et du Wyoming[1]. En 1966, la Zone fossilifère de Hell Creek a été désignée Site naturel national par le National Park Service.
| Formation de Hell Creek | |||
La Formation de Hell Creek est bien visible dans les badlands près du Fort Peck Reservoir. | |||
| Localisation | |||
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| Coordonnées | 46° 54′ nord, 101° 30′ ouest | ||
| Pays | |||
| Montagnes rocheuses | Montana, Dakota du Nord, Dakota du Sud, Wyoming | ||
| Informations géologiques | |||
| Période | Crétacé supérieur | ||
| Âge | Maastrichtien supérieur au début du Paléocène 68–66 Ma |
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| Province géologique | Williston Basin | ||
| Regroupé dans | Montana Group | ||
| Sous-groupe | Breien, Little Beaver Creek, Middle Sandstone & Pretty Butte Members | ||
| Nommé par | Hell Creek, Jordan, Montana | ||
| Formation supérieure | Formation de Fort Union | ||
| Formation inférieure | Formation de Fox Hills | ||
| Puissance moyenne | 50-100 m | ||
| Lithologie principale | Claystone, Mudstones | ||
| Lithologie secondaire | Grès, Siltites, Conglomérats, Ambre | ||
| Géolocalisation sur la carte : États-Unis
Géolocalisation sur la carte : Montana
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Il s'agit d'une série d'argiles, de mudstones et de grès d'eau douce et saumâtre déposés au Maastrichtien et au Danien, créés par l'activité fluviale dans les chenaux fluviaux et les deltas fluctuants, ainsi que par de très rares dépôts de marais tourbeux le long de la marge continentale de basse altitude, face à la Voie maritime intérieure de l'Ouest du Crétacé supérieur. Le climat n'était pas extrême ; la présence de crocodiliens et de palmiers suggère un climat subtropical et tempéré sans gel prolongé[2].
La plus grande collection d'ossements de Hell Creek se trouve au musée des Rocheuses de Bozeman, dans le Montana[3]. Les spécimens exposés sont le fruit du projet Hell Creek du musée, une initiative conjointe lancée en 1998 entre le musée, l'université d'État du Montana, l'université de Washington, l'université de Californie à Berkeley, l'université du Dakota du Nord et l'université de Caroline du Nord.
Localisation
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La formation est située essentiellement au Montana, au Dakota du Nord, au Dakota du Sud et au Wyoming[4]. Au Montana, la formation de Hell Creek recouvre la formation de Fox Hills et est la dernière formation du Crétacé. Le relief isolé de la colonne de Pompey est constitué par des roches de la formation de Hell Creek.
Géologie
modifierDatation
modifierLe sommet de la formation de Hell Creek est marqué par un mince repère discontinu, mais bien visible, enrichi en iridium qui correspond à la limite Crétacé-Paléogène datée de 66 ± 0,07 (millions d'années)[5]. On estime que l'épaisseur de la formation, d'environ 90 mètres, s'est déposée en environ 2 millions d'années[6].
Au-dessus de ce niveau-repère vient la formation de Fort Union (en) constituée également de séries sédimentaires continentales et datée du Paléocène.
La limite K–Pg se situe généralement près du contact entre la partie supérieure de Hell Creek et la partie inférieure de la Formation de Fort Union, bien que dans certaines régions (par exemple dans le Dakota du Nord), la limite se situe bien à l'intérieur de la Formation de Fort Union, 3 mètres au-dessus de la limite avec la Formation de Hell Creek[7]. En revanche, dans certaines petites régions du Montana, la Formation de Hell Creek contient la limite K–Pg et s'étend légèrement au Paléogène[8].
Environnement sédimentaire
modifierElle est formée de sédiments variés, déposés dans un milieu d'eaux douces ou saumâtres. Il s'agit de grès peu indurés, de grès argileux et d'argiles ainsi que de mudstones ; ils datent du Maastrichtien supérieur. Ils témoignent d'un paléo-environnement de cours d'eau et de deltas, aux lits fluctuants, avec de très occasionnelles marais tourbeux le long de la marge continentale de basse altitude, le tout s'étendant de la bordure occidentale de la voie maritime intérieure de l'Ouest jusqu'aux Rocheuses nouvellement formées[9],[10],[11]. Les basses terres marécageuses abritaient plusieurs animaux, dont des dinosaures.
La Formation de Hell Creek, telle qu'elle est représentée par les affleurements de la région de Fort Peck, dans le Montana, a été interprétée comme une plaine inondable plate et boisée, au climat relativement tempéré, propice à une variété de plantes, allant des angiospermes aux gymnospermes tels que les conifères, les cycadées et les ginkgos, en passant par les fougères et les mousses. Le climat était doux et la présence de crocodiles suggère même un climat subtropical, sans période de froid prolongé et des précipitations abondantes. Une analyse foliaire de la zone florale de Hell Creek I a produit une température annuelle moyenne de 11,3 à 11,6 °C, une température moyenne de mois chaud de 20,1 à 20,5 °C et une température moyenne de mois froid de 2,6 °C avec des précipitations annuelles moyennes de 191 à 197 centimètres, plaçant la partie inférieure de la formation de Hell Creek dans la zone climatique Cfb[12].
Paléontologie
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La formation a fourni des quantités impressionnantes de fossiles d'invertébrés, de plantes, de mammifères, de poissons, de reptiles et d'amphibiens. Parmi les principaux dinosaures découverts figurent Tyrannosaurus, Triceratops et Anzu[4]. Le dinosaure le plus complet jamais trouvé d'hadrosauridé a été récupéré en 2000 dans cette formation et sa découverte largement diffusée dans un documentaire du National Geographic diffusé en . Quelques oiseaux, mammifères et ptérosaures y ont été également trouvés. On y trouve aussi quelquefois des dents de requins, ce qui suggère que certains d'entre eux toléraient la vie en eau douce, comme aujourd'hui.
Des fouilles commerciales mettent sur le marché des fossiles de la région, le plus souvent des dents de dinosaures, des fragments ostéodermiques de crocodiliens et des plaques dermiques de poissons primitifs. On peut voir une sélection représentative de fossiles de la formation de Hell Creek au musée des Rocheuses, à Bozeman, au Montana.
Contenu fossile
modifierInvertébrés
modifierInsectes
modifierDes insectes des groupes Diptera, Zygoptera, et peut-être Hemiphlebiidae ont été découverts dans l'ambre de Hell Creek[13],[14]. Les fossiles de ces insectes, découverts dans les formations de Hell Creek et de Fort Union ont disparu lors de l'extinction K-T[15],[16],[17].
Clé de couleur
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Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
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Herbivorie possible du scolyte hispine sur Zingiberopsis attenuta |
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Indéterminé |
Possibles demoiselles hémiphlébiées |
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Indéterminé |
Mouches brachycères non décrites |
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Indéterminé |
Mouches nématocères non décrites |
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Indéterminé |
Libellule aeschnididé indéterminé |
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Mollusques
modifier| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Plesielliptio | ||||||
| Rhabdotophorus | R. aldrichi | Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19] | ||||
| Pleurobema | P. cryptorhynchus | Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19] | ||||
| Plethobasus | P. aesopiformis | Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19] | ||||
| P. biesopoides | ||||||
| Quadrula | Q. cylindricoides | Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19] | ||||
| Proparreysia | P. verrucosiformis | Moule d'eau douce de la famille des Unionidae[19] | ||||
| P. holmesiana | ||||||
| P. barnumi | ||||||
| P. percorrugata | ||||||
| P. pyramidatoides | ||||||
| P. letsoni | ||||||
| P. retusoides | ||||||
| P. corbiculoides | ||||||
| P. paucinodosa | ||||||
| ?Obovaria | ?O. pyramidella | |||||
| Corbicula | C. cf. subelliptica | |||||
| C. sp | Dakota du Sud | Issu d'un faciès marin (« langue »). Les représentants modernes du genre vivent en eau douce | ||||
| Sphaerium | S. beckmani | "Pill clam". "Nut clam". "Fingernail clam". "Pea clam". Famille Sphaeriidae. | ||||
| Pleiodon | Indéterminé | |||||
| Campeloma | C. sp | Escargot d'eau douce | ||||
| Anomia | A. gryphorhyncha | Bivalve. Famille Anomiidae. D'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. | ||||
| Crassostrea | C. subtrigonalis | Huître. Famille Ostreidae. Recueilli à partir d'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. | ||||
| Granocardium | G. sp | Bivalve. Famille Cardiidae (Coque). Recueilli à partir d'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. | ||||
| ?Hiatella | ?H. sp | Bivalve. Les membres actuels de ce genre sont des foreurs de roche. Recueilli à partir d'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. | ||||
| Leptosolen | Indéterminé | Bivalve. Famille Cultellidae. Recueilli à partir d'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. | ||||
| Sphenodiscus | S. lenticularis | Ammonite. D'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. | ||||
| Discoscaphites | D. rossi | Microconque d'une ammonite. D'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. | ||||
| Scaphitidae | Indéterminé | Ammonite. D'un faciès marin (« langue ») du Dakota du Sud. Autres attributs : le spécimen possède des crochets sur sa coquille. | ||||
Amphibiens
modifierClé de couleur
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Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
|
Anura (grenouille)[20] |
Indéterminé[20] |
Du milieu au haut de la formation de Hell Creek[22] |
3 spécimens non attribués [23] |
Anura indet. se compose de matériel qui n'est actuellement attribué à aucun genre de grenouille [20] |
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Indéterminé[25] |
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Caudata (salamandre)[20] |
Indéterminé[20] |
Du plus bas au plus haut de la formation de Hell Creek[22] |
149 spécimens non attribués [23] |
Le matériel de Caudata indet. n'est actuellement attribué à aucun genre[20] |
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Indéterminé[25] |
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Du milieu au haut de la formation de Hell Creek[22] |
6 spécimens[23] |
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L. bairdi[25] |
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Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] |
22 spécimens[23] |
Opisthotriton est classé comme un Batrachosauroididae[20]. |
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P. garbanii[28] |
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P. cretacica[25] |
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P. copei[25] |
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Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] |
144 spécimens[23] |
Scapherpeton est un scapherpetonidé très commun dans la formation de Hell Creek [20]. |
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S. pustulosa[25] |
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Une petite grenouille |
Poissons
modifierPoissons osseux
modifier| Poissons osseux | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
| Acipenser[20],[29],[30] | A. amnisinferos[30] |
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Un esturgeon | |||
| A. eruciferus[29] |
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| A. praeparatorum[30] |
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| A. cf. A. amnisinferos[30] |
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cf. A. sp.[20] |
Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] |
18 spécimens sont provisoirement attribués à Acipenser sp[23]. |
Acipenser sp. est provisoirement rattaché au genre [20]. |
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| Anchiacipencer[32] | A. acanthaspis[32] |
|
Un esturgeon, initialement considéré comme un matériau indéterminé [32] | |||
| Belonostomus[20],[29] | B. longirostris[20],[29] | Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] | 28 spécimens[23] | Un poisson mince au long museau classé comme aspidorhynchidé[20]. | ||
| Coriops[33] | C. amnicolus[33] |
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C. fragosus[29] |
Petit poisson amiidé (omniprésent). Autrefois connu sous le nom d’Amia fragosa ou Kindleia fragosa[35]. 2610 spécimens ont été attribués à Kindleia, ce qui en fait un genre extrêmement commun [23]. | |||||
| "Lepisosteus"[20],[29] | "L. occidentalis"[20],[29] | Du plus bas au plus haut de la formation de Hell Creek[22] | 938 spécimens sont attribués à Lepidosteus[23] | Un lépidosteide très commun dans la formation de Hell Creek[20]. Nomen dubium[36]. | ||
| Melvius[20] | M. thomasi[20] | Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] | 6 spécimens sont attribués à Melvius[23] | Un gros poisson amiidé [20]. | ||
| Phyllodus | P. paulkatoi | Poisson à dents cylindriques | ||||
| Palaeolabrus[29] | P. montanensis[29] |
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| Paleopsephurus[29] | P. wilsoni[29] |
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Un poisson-spatule | |||
| Paralbula[37] | P. casei[37] |
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| Parapsephurus[38] | P. willybemisi[38] |
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Un poisson-spatule | |||
| Platacodon[33] | P. nanus[33] |
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Petit poisson téléostéen | |||
| Protamia[29] | Indéterminé[29] |
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| Pachyrhizodontoidei | Indéterminé | |||||
| Polyodontidae[39] | Indéterminé[39] |
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Un poisson-spatule | |||
| Protoscaphirhynchus[29] | P. squamosus[29] |
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Un esturgeon | |||
| Pugiopsephurus[38] | P. inundatus[38] |
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Un poisson-spatule | |||
Poissons cartilagineux
modifier| Chondrichtyens signalé dans la formation de Hell Creek | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
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C. sp.[40] |
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Un membre des Hemiscylliidae[40]. |
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G. nordquistae |
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Dents isolées |
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L. selachos[42] |
Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] |
40 spécimens[23] |
Genre de requins préhistoriques de la famille des Hybodontidae. Il représente 0,4 % des restes de vertébrés de la formation de Hell Creek[20]. |
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|
M. pustulosus[40] |
Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22]. |
1677 spécimens[23] précédemment affecté à M. bipartitus[40]. |
C'est un rajiforme batoïde anacoracidé[20] apparenté aux raies-guitares [40]. Décrit à partir de dents autrefois attribuées à l'espèce M. bipartitus[40] . Le matériel, attribué à Myledaphus bipartitus , représente 16,5 % des restes de vertébrés[20]. |
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P. estesi[40] |
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Membre de la famille des Ginglymostomatidae[40]. Anciennement rattaché au genre Brachaelurus. |
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R. americana[40] |
Millieu de la formation Hell Creek [22] |
5 spécimens précédemment attribués à Squatirhina[23] |
Requin ressemblant à un requin-tapis[40]. Autrefois attribué à Squatirhina. Les restes représentent 0,05 % des vertébrés[23]. Également présent dans la formation de Lance[40]. |
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Carcharhinidae indet[41]. |
Indéterminé |
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Une dent isolée. |
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S.sp. |
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Un parent du requin gobelin qui vivait dans des eaux peu profondes, peut-être même dans des eaux saumâtres et douces[44]. | ||||
Dinosaures
modifierL'étude des paléo-populations est l'une des analyses les plus difficiles à réaliser en paléontologie de terrain. L'estimation la plus récente des proportions des huit familles de dinosaures les plus courantes dans la Formation de Hell Creek est basée sur des études de terrain détaillées menées par White, Fastovsky et Sheehan[45] :
- Ceratopsidae : 61 % ;
- Hadrosauridae : 23 % ;
- Ornithomimidae : 5 % ;
- Tyrannosauridae : 4 % ;
- Hypsilophodontidae : 3 % ;
- Dromaeosauridae : 2 % ;
- Pachycephalosauridae : 1 % ;
- Ankylosauridae : 1 % ;
- Troodontidae : 1 % (représenté uniquement par des dents).

Les affleurements échantillonnés par le projet Hell Creek ont été divisés en trois sections : inférieure, médiane et supérieure. Les sections supérieure et inférieure ont été au cœur du rapport PLoS One, et de nombreux restes de Triceratops, d’Edmontosaurus, et de Tyrannosaurus ont été découverts dans chacune d'elles. Le Triceratops était le plus commun dans chaque section, mais, étonnamment, le Tyrannosaurus était tout aussi commun, voire légèrement plus, que l'hadrosaure Edmontosaurus. Dans la section supérieure de Hell Creek, par exemple, le recensement comprenait vingt-deux Triceratops, cinq Tyrannosaurus et cinq Edmontosaurus.
Les dinosaures Thescelosaurus, Ornithomimus, Pachycephalosaurus et Ankylosaurus étaient également inclus dans la répartition, mais étaient relativement rares. D'autres dinosaures, tels que Sphaerotholus, Denversaurus, Torosaurus, Struthiomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon, Richardoestesia, Paronychodon, Anzu, Leptorhynchos et Troodon (plus probablement Pectinodon), ont été signalés comme rares et ne sont pas inclus dans la répartition.
Les collections de dinosaures réalisées au cours de la dernière décennie dans le cadre du projet Hell Creek ont fourni de nouvelles informations, grâce à un schéma de collecte amélioré au niveau du genre et à un ensemble de données robuste, qui ont révélé des abondances relatives de dinosaures inattendues et des classes d'âge ontogénétiques auparavant considérées comme rares. Nous reconnaissons un pourcentage de bien plus élevé que lors des études précédentes. Tyrannosaurus est à égalité avec Edmontosaurus en U3 et représente un pourcentage plus élevé de la faune des grands dinosaures en L3, étant le deuxième taxon le plus abondant après Triceratops, suivi d’Edmontosaurus. Ceci est étonnamment cohérent dans (1) les deux principaux dépôts de décalage (MOR loc. HC-530 et HC-312) dans le grès d'Apex et le sable de Jen-rex où des os individuels ont été comptés et (2) dans les deux tiers de la formation reflétés dans les enregistrements L3 et U3 de squelettes de dinosaures uniquement.
Le Triceratops est de loin le dinosaure le plus commun avec 40% (n = 72), le Tyrannosaurus est deuxième avec 24% (n = 44), l’Edmontosaurus est troisième avec 20% (n = 36), suivi par le Thescelosaurus avec 8% (n = 15), l’Ornithomimus avec 5% (n = 9), et le Pachycephalosaurus et l’Ankylosaurus avec 1% (n = 2) sont relativement rares.
Les empreintes fossiles de dinosaures de la Formation de Hell Creek sont très rares. En 2017, une seule empreinte possible de Tyrannosaurus rex a été découverte, datant de 2007 et décrite un an plus tard[46]. Une piste laissée par un théropode de taille moyenne, probablement un petit tyrannosaure, a été découverte dans le Dakota du Sud en 1997. En 2014, ces empreintes ont été baptisées Wakinyantanka styxi[47].
Ornithischiens
modifierAnkylosaures
modifierDes restes indéterminés de nodosaures ont été découverts dans la formation de Hell Creek et dans d'autres zones voisines[48],[49].
| Ankylosauria signalé dans la formation de Hell Creek | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|
A. magniventris[50] |
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Un crâne partiel, des dents, des vertèbres cervicales, des vertèbres dorsales, des vertèbres caudales, un scapulocoracoïde droit, une capsule otique, un fragment de maxillaire, un jugal droit, un jugal et un quadratojugal gauches, des centra sacrés, des fragments supplémentaires des demi-anneaux cervicaux et un manche de massue caudale partiel. |
Un ankylosaure. Également présent dans les formations de Lance, Frenchman, Ferris et Scollard. |
| |
| D. schlessmani[51] |
|
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Un crâne complet sans la mâchoire inférieure et les plaques associées (DMNH 468) [48] | Un ankylosaure nodosauridé dont les restes ont également été retrouvés dans la formation de Lance[52] | ||
Pachycéphalosaures
modifierUn pachycéphalosaure non décrit et non nommé est présent dans le Dakota du Nord[53] . Des restes de pachycéphalosaures ont été découverts dans le Montana, notamment dans le cas de Platytholus et du genre désormais invalide Stenotholus kohleri, qui est désormais un synonyme de jeune Pachycephalosaurus[54]. Les paléontologues s'accordent à dire que Dracorex hogwartsia est un ontogimorphe de Pachycephalosaurus ou de Stygimoloch, tandis que la synonymie de Stygimoloch spinifer avec Pachycephlosaurus reste incertaine en raison de différences de niveau stratigraphique[55],[56],[57].
| Pachycéphalosaures signalé dans la formation de Hell Creek | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|
P. wyomingensis[50] |
Un pachycéphalosaure. Également présent dans la formation de Lance. |
|||||
| Platytholus[59] | P. clemensi[59] |
|
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Un crâne partiel[59] | Un pachycéphalosauriné de taille moyenne étroitement apparenté à Acrotholus et Prenocephale | |
|
S. buchholtzae[50] |
|
« Matériel crânien » [62] |
Pachycéphalosaure dont les restes ont également été découverts dans la Formation de Frenchman. Genre également connu dans les Formations de Kirtland, de Dinosaur Park et de Horseshoe Canyon. |
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|
S. triregnum[61] |
|
|
Un squamosal gauche[61] |
Un pachycéphalosaure qui se distingue de S. buchholtzae par son squamosal plus ornementé[61]. | ||
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S. spinifer[50] |
|
Un pachycéphalosaure, probablement synonyme de Pachycephalosaurus. On le trouve également dans les formations de Ferris et de Lance. |
||||
Cératopsiens
modifierLes dents indéterminées de cératopsidés et certains os identifiables de Triceratops peuvent être extrêmement courants[63],[64],[65],[66],[67]. 8,31 % des restes de vertébrés de la Formation de Hell Creek sont des cératopsidés non identifiés[23]. En 2012, une nouvelle espèce non identifiée de cératopsien chasmosaure présentant des différences notables avec Triceratops a été découverte dans le Dakota du Sud par un chasseur de fossiles nommé John Carter[68],[69],[70].
Clé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Cératopsiens signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Synonymes | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|
L. gracilis[50] |
|
Un petit cératopsien d'apparence primitive. Des fossiles ont également été découverts dans la formation de Lance dans le Wyoming[71]. |
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T. sacrisonorum[72] |
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Un cératopsien controversé, peut-être synonyme de Triceratops[73] |
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Formation supérieur de Hell Creek[22] |
Cératopsien autrefois considéré comme synonyme de Triceratops[74], mais aujourd'hui considéré comme un cératopsien distinct et valide[75]. Cératopsidé rare[22] . Des fossiles ont été découverts dans les formations de Lance, Javelina, North Horn, Laramie, El Picacho, Frenchman et Scollard. |
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Formation de Hell Creek, de la plus basse à la plus moyenne[77] |
Quatre spécimens sont attribués à Triceratops horridus , provenant de la Formation de Hell Creek[23] . Les dents isolées de cératopsiens, perdues, sont extrêmement fréquentes dans les Formations de Hell Creek et de Lance, et sont observées par la plupart des collectionneurs. Certaines ne sont que de simples fragments usés, d'autres sont de superbes dents contenant des racines complètes et préservées. La grande similitude des dents des différents cératopsiens rend difficile la distinction entre les genres et les espèces. Cependant, compte tenu de l'abondance d'ossements identifiables appartenant à Triceratops dans les formations nord-américaines du Lancien, en particulier la Formation de Hell Creek, les dents isolées de cératopsiens des Formations inférieure et moyenne de Hell Creek ont de fortes chances de provenir de T. horridus. |
Un cératopsien[20] . On le trouve également dans les formations d'Evanston, de Frenchman, de Lance, de Laramie, et de Scollard. |
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T. prorsus[50] |
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1/3 supérieur de la formation de Hell Creek[77] |
Très commun. Les dents des différents cératopsiens étant très similaires, il est difficile de les différencier entre les genres et les espèces. Cependant, compte tenu de l'abondance d'ossements identifiables appartenant à Triceratops dans les formations nord-américaines du Lancien, en particulier celles de Hell Creek, il est fort probable que des dents de cératopsiens isolées provenant du tiers supérieur de la formation de Hell Creek proviennent de T. prorsus. |
On le trouve également dans les formations de Frenchman et de Lance. |
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Ornithopodes et relatifs
modifierLes restes indéterminés d'hadrosauridés sont très fréquents dans la formation de Hell Creek[20] . Des fossiles de lambéosaures indéterminés ont été découverts à Hell Creek, notamment dans le Dakota du Sud et le Montana[78],[79],[80],[81],[82],[83].
| Ornithopodes et Thescelosaures signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Synonymes | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|
E. annectens |
Très commun. |
Hadrosaure. Également découvert dans les formation de Denver, Frenchman, Lance, Laramie, et Scollard[87],[88]. Des nouveau-nés ont également été découverts[88]. |
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Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[22] |
50 spécimens[23] |
Un petit thescelosauriné. On le trouve également dans les formations de Frenchman, Lance, Laramie, et Scollard[92]. Deux espèces sont connues de Hell Creek : T. neglectus et T. garbanii[93]. |
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Théropodes
modifierDes traces de théropode ont été découvertes dans le Dakota du Sud [58] Une empreinte du Dakota du Sud, nommée Wakinyantanka, a été laissée par un théropode de taille moyenne doté de trois doigts fins, probablement un petit tyrannosauridé [47] . Une seconde empreinte, probablement celle d'un spécimen de Tyrannosaurus a été signalée pour la première fois en 2007 par le paléontologue britannique Phil Manning, de la Formation de Hell Creek, dans le Montana[94]. Cette seconde empreinte mesure 72 centimètres de long, soit plus courte que celle décrite par Lockley et Hunt. On ignore si cette empreinte a été laissée par un Tyrannosaurus, bien que Tyrannosaurus oit le seul grand théropode connu à avoir existé dans la Formation de Hell Creek. Des restes d’albertosaurine ont déjà été décrits ici, mais il est plus probable qu'il s'agisse de restes de Tyrannosaurus rex[95]. Les restes de théropodes sont très fréquents à Hell Creek, certains appartenant à des espèces indéterminées de maniraptorans[96].
Alvarezsaures
modifier| Alvarezsaures signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Synonymes | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
| « Ornithomimus » | "O." minutus | ||||||
|
T. prairiensis[97] |
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formation supérieure de Hell Creek |
Un alvarezsaure connu à partir d'un squelette post-crânien partiel[98]. |
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Tyrannosauridés
modifier| Tyrannosauridés signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Synonymes | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
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Formation inférieure à supérieure de Hell Creek. |
Tyrannosaure, connu grâce à plusieurs spécimens, dont un juvénile surnommé « Jane »[99]. On le trouve également dans les formations de Denver, Frenchman, Hill Creek South, Javelina, Lance, Ferris, Livingston, McRae, North Horn, Scollard, Willow Creek, ainsi que dans la formation de Lomas Coloradas. Les dents isolées de Hell Creek sont suffisamment courantes pour être déterrées commercialement par les collectionneurs, mais suffisamment rares pour être vendues à des prix très élevés. Les dents fragmentaires coûtent généralement au moins quelques centaines de dollars, tandis que les dents complètes se chiffrent en milliers de dollars. Sans doute le dinosaure emblématique le plus connu. |
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Formation inférieure à supérieure de Hell Creek. |
Quelques spécimens sont connus |
Genre invalide, désormais reconnu comme juvénile de T. rex. |
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Ornithomimosaures
modifierLes restes d'ornithomimidés ne sont pas rares dans la Formation de Hell Creek [20] Quinze spécimens de cette Formation sont des ornithomimidés d'origine indéterminée[23].
Clé de couleur
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Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Ornithomimidés signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images | |
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« Orcomimus » |
non nommé |
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Un squelette partiel. |
Un ornithomimidé; nomen nudum. |
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S. sedens[101] |
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Un grand ornithomimidé de taille similaire à Gallimimus . On le trouve également dans la formation de Lance[101]. |
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O. velox[101] |
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Spécimens fragmentaires |
Un ornithomimidé qui a également été trouvé dans la formation de Denver. |
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Oviraptorosaures
modifierDes fossiles d'oviraptorosaures ont été découverts dans la formation de Hell Creek depuis de nombreuses années, notamment sous forme d'éléments isolés jusqu'à la découverte d’Anzu. Par le passé, on pensait que les fossiles d'oviraptorosaures découverts appartenaient à Leptorhynchos, Caenagnathus, Chirostenotes, et Elmisaurus[50],[102],[103],[104],[105],[106]. En 2016, un caenagnathidé de grande taille, non décrit, a été mis au jour dans le Montana[107].
Clé de couleur
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Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Oviraptorosaures signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images | |
|
A. wyliei[102] |
Formation inférieure à supérieure de Hell Creek[23] |
12 spécimens bien conservés[22] |
L'un des plus grands oviraptorosaures connus, et le plus grand d'Amérique du Nord. Le matériel précédemment attribué aux Caenagnathidae indet. est désormais placé dans le genre Anzu[102]. |
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Indéterminé |
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Similaire à Citipes et Elmisaurus. |
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| Eoneophron | E. infernalis |
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Un membre postérieur droit partiel[108] | Étroitement apparenté à Citipes et Elmisaurus[108]. | |||
Eumaniraptors
modifierHistoriquement, de nombreuses dents ont été attribuées à divers taxons de droméosauridés et de troodontidés, dont les fossiles corporels connus proviennent uniquement de formations plus anciennes, notamment Saurornithoides, Zapsalis, Dromaeosaurus, Saurornitholestes, et Troodon. Cependant, dans une étude de 2013, Evans et al. ont conclu qu'il existe peu de preuves de la présence de plus d'un seul taxon de droméosauridés, Acheroraptor, dans les assemblages de Hell Creek-Lance, ce qui rendrait ces taxons invalides pour cette formation. Cette hypothèse a apparemment été réfutée en 2015, lorsque DePalma et al. ont décrit le nouveau genre Dakotaraptor, une grande espèce de droméosaure [109]. Cependant, la validité de Dakotaraptora été remise en question depuis, car l'holotype pourrait être un assemblage chimérique de divers cœlurosauriens non droméosauridés[110]. Les dents fossilisées de divers troodontidés et cœlurosaures sont courantes dans toute la formation de Hell Creek ; Les exemples les plus connus sont respectivement Paronychodon, Pectinodon et Richardoestesia. Des dents appartenant à d'éventuelles espèces intermédiaires de Dromaeosaurus[111] et Saurornitholestes[112] ont été découvertes dans la formation de Hell Creek et dans la formation voisine de Lance.
| Eumaniraptores signalés dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images | |
|
A. temertyorum[109] |
Formation inférieure? à supérieure de Hell Creek[20] |
Un dromaeosauridé vélociraptoriné. Les dents précédemment attribuées à divers dromaeosauridés campaniens, Saurornitholestes et Dromaeosaurus, fréquemment retrouvées dans la formation, appartiennent probablement à cette espèce. Evans et al. concluent qu'il existe peu de preuves de la présence des deux premiers taxons dans les assemblages de Hell Creek-Lance[109]. |
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|
Milieu de la formation de Hell Creek [22] |
|
Un avisauridé[20]. |
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|
cf. A. archibaldi[113] |
|
Partie la plus supérieure de la formation de Hell Creek [113] |
|
Avisauridé provisoirement appelé A. archibaldi en raison de sa taille[113]. |
|||
| A. darwini[114] |
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|
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|
A. sp.[115] |
|
|
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|
B. baileyi[116] |
|
|
Un hespérornithiforme primitif[116] |
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|
D. steini [117] |
|
Formation supérieure de Hell Creek[117] |
Un grand droméosauridé. Peut-être chimérique[109],[110]. |
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| Magnusavis[114] | M. ekalakaensis |
|
|
Un grand énantiornithine étroitement apparentée aux avisauridés. | |||
|
P. caperatus[118] |
|
|
Un théropode troodontidé connu grâce à des dents fossilisées. Des fossiles ont également été découverts dans la formation de Lance, dans le Wyoming. |
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|
|
Un théropode troodontidé connu grâce à des dents fossilisées. Des fossiles ont également été découverts dans la formation de Lance , dans le Wyoming. |
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| Potamornis[116] |
P. skutchi [120] |
|
|
Un hespérornithiforme également trouvé dans la formation de Lance[120]. |
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|
|
Un cœlurosaure connu par ses dents et par deux espèces, Richardoestesia gilmorei et Richardestesia isosceles, ui ont également été découvertes dans la formation de Lance dans le Wyoming. |
|||||
| "Styginetta"[123] | "S. lofgreni." |
|
Presbyornithidé, il est remarquable pour être l'un des rares oiseaux connus à avoir survécu à l'extinction Crétacé-Paléogène. | ||||
|
« Énantiornithine B sans nom »[113] |
Non nommé |
|
|
Un énantiornithéen sans nom[113]. |
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|
« Hespérornithiforme A sans nom »[113] |
Non nommé |
|
|
Hespérornithiforme primitif[116] Le spécimen de Hell Creek a été attribué au même taxon anonyme que RSM P 2315.1 de la formation canadienne de Frenchman[113] RSM P 2315.1 a ensuite été désigné comme holotype de Brodavis americanus[116]. Peut-être synonyme de Potamornis[113]. |
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|
« Ornithurine B sans nom »[113] |
Non nommé[124] |
|
|
Un ornithurine peut-être similaire à Cimolopteryx[113],[124] |
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|
« Ornithurine C sans nom »[113] |
Non nommé |
Un ornithurine, également présent dans la formation de Lance et la formation de Fort Union, l'une des rares espèces d'oiseaux individuelles connues pour avoir survécu à l'extinction du Crétacé-Paléogène[113] |
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|
« Ornithurine D sans nom »[113] |
Non nommé |
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|
Un ichtyornithéen également présent dans la Formation de Frenchman[113] |
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Ptérosaures
modifierDes restes de ptérosaures non décrits ont été signalés dans le Dakota du Nord[126]. Un spécimen de ptéranodontien non décrit a également été mentionné dans les documents complémentaires de Longrich et al. (2018)[127].
| Ptérosaures de la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Taxa | Espèces | Etats | Localisation stratigraphique | Matériel | Notes | Images | |
|
I. hastacollis |
Montana[126] | Un seul os du cou d'Azhdarchidé considéré à l'origine comme appartenant au genre Quetzalcoatlus[126] | |||||
Crocodylomorphes
modifierClé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Crocodylomorphes signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Stratigraphic position | Matériel | Notes | Images | |
|
|
Genre éteint de crocodiliens ayant vécu du Crétacé supérieur à l'Éocène en Amérique du Nord. |
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Genre éteint d’alligatoroidé. |
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|
Genre éteint de crocodilien gavialoïde qui existait du Crétacé supérieur au Paléocène inférieur. |
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Tortues
modifierClé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Tortues signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images | |
|
Indéterminé[130] |
|
Genre éteint de tortue aquatiques appartenant à la famille des Adocidae. |
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|
A. infernalis[132] |
|
Tortue appartenant à la famille des Trionychidae. Les fossiles, trouvés dans la formation de Hell Creek, étaient autrefois attribués à l'espèce Axestemys splendidus, du Campanien supérieur[133],[132]. |
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|
C. victa[130] |
|
Un parent des Dermatemydidae. |
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|
P. brinkman |
|
Un parent des Baenidae. |
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|
E. cretacea |
|
Un parent des chelydridé[134] |
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|
E. cephalica[130] |
|
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|
G. sonsalla |
|
||||||
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P. cohen |
|
Un parent de la famille éteinte des tortues cryptodiranes. |
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|
C. putorius |
|
Un parent des Baenidae. |
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|
G. lancensis |
|
Trionychidae apparenté à la tortue à carapace molle. |
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|
H. clark[134] |
|
Une kinosternoidé apparenté à Dermatemys mawii[134] |
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| Hutchemys[135] | H. walkerorum[135] |
|
Une carapace[135] | Une Plastomeninae apparenté à la tortue à carapace molle [135] | |||
|
P. sp |
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|
B. sinuosa |
La plus grande tortue terrestre dermatemydidé. |
||||||
|
Indéterminé[130] |
|
Un genre de tortues à carapace molle appartenant à la famille des Trionychidae. |
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|
A. foveatus |
|||||||
|
H. distincta |
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|
J. backmani |
Tortue macrobénide à carapace mince. |
||||||
|
P. antiqua |
|||||||
|
S. estesi |
|||||||
|
N. eximius |
La plus grande tortue Baenidae de la formation de Hell Creek. |
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|
S. gilberti |
|
Une population de plus de 30 squelettes individuels |
Un membre de la famille des Baenidae. |
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|
T. insiliens |
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|
Indéterminé |
Tortue ressemblant à une chélydridé. |
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Squamates
modifierClé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Squamates signalé dans la formation de Hell Creek | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
| Cemeterius[137],[138] | C. monstrosus[137],[138] | Montana[137] |
Un lézard platynota dont le placement phylogénétique est incertain, également connu de la formation de Lance[137]. |
|||
| Cerberophis[137],[138] | C. robustus[137],[138] | Montana[137] | Un serpent alethinophidia dont le placement phylogénétique est incertain[137]. | |||
| Obamadon[137],[138] | O. gracilis[137],[138] | Montana[137] | Lézard polyglyphanodontia dont la localisation phylogénétique est incertaine. Également présent dans la formation de Lance[137]. | |||
| Peneteius[137] | P. aquilonius[137] | Montana[137] | Un lézard polyglyphanodontia chamopsiidé [137] | |||
| Haptosphenus | H. placodon | Lézard Teiidae. | ||||
| Leptochamops | L. denticulatus | Petit lézard Teiidae. | ||||
| Chamops | C. segnis | Le plus grand lézard Teiidae de la formation de Hell Creek | ||||
| Contogenys | C. sloani | Lézard Scincidae ? | ||||
| Exostinus | E. lancensis | Lézard xenosauridé. | ||||
| Proxestops | P. jepseni | Lézard Anguidae. | ||||
| Parasaniwa | P. wyomingensis | Lézard necrosauridé. | ||||
| Paraderma | P. bogerti | Lézard Helodermatidae? | ||||
| Palaeosaniwa | P. canadensis | Un grand lézard Monstersauria, étroitement apparenté aux varans actuels. C'était le plus grand lézard de la formation de Hell Creek. | ||||
| Boidae | Indéterminé | Serpent. Le plus ancien Boidés connu. | ||||
| Mosasaurinae | Indéterminé | Dakota du Nord | Des restes indéterminés de mosasaurine ont été découverts dans le Dakota du Nord ; ils pourraient appartenir à un mosasaure mesurant 11 m de long[139],[140] | |||
Choristoderans
modifierClé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Choristoderans signalé dans la formation de Hell Creek | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images | |
|
Un champsosaure. Espèce indéterminée également connue du Dakota du Nord[129]. |
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Mammifères
modifierMultituberculates
modifierClé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Multituberculates signalé dans la formation de Hell Creek | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|
C. minor[142] |
|
Un multituberculé dont le placement phylogénétique est incertain. |
||||
|
C. nitidus |
|
Un multituberculé cimolodontidé. |
||||
|
C. cf. nitidus[142] |
|
Un multituberculé cimolodontidé. |
||||
|
C. sp.[142] |
|
Un multituberculé cimolodontidé. |
||||
|
C. gracilis |
|
Un multituberculé cimolomyidé. |
||||
|
|
Un multituberculé cimolomyidé. |
||||
|
E. browni[142] |
|
Un multituberculé cimolomyidé. |
||||
|
M. conquistus |
|
Un multituberculé cimolomyidé. |
||||
|
M. robustus |
|
Un multituberculé cimolomyidé. |
||||
|
M. cf. robustus |
|
Un multituberculé cimolomyidé. |
||||
|
M. sp. |
|
Un multituberculé cimolomyidé. |
||||
|
?M. sp.[142] |
|
Un multituberculé cimolomyidé. |
||||
|
M. formosa |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
M. cf. formosa |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
M. hensleighi |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
M. cf. hensleighi |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
M. thompsoni |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
M. cf. thompsoni |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
M sp.[142] |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
?M sp.[142] |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
?N. burgessi[142] |
|
Un multituberculé néoplagiaulacide. |
||||
|
P. priscus[142] |
|
Un multituberculé dont le placement phylogénétique est incertain. |
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|
P. nelsoni[143] |
Un multituberculé cimolomyidé. |
|||||
|
S. kuszmauli |
|
C'était un membre de l'ordre éteint des Multituberculata. |
||||
Métathériens
modifierClé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Métathériens signalé dans la formation de Hell Creek | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|
A. marshi |
|
Un genre d'alphadontidé de petit mammifère primitif qui était membre des Metatheria, un groupe de mammifères qui comprend les marsupiaux modernes. |
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|
A. cf. marshi |
|
Un alphadontidé. |
||||
|
A. wilsoni |
|
Un alphadontidé. |
||||
|
A. cf. wilsoni |
|
Un alphadontidé. |
||||
|
A. sp.[142] |
|
Un alphadontidé. |
||||
|
D. padanicus |
|
Un stagodontidé. |
||||
|
D. vorax |
|
Un stagodontidé. Genre de marsupiaux Stagodontidae du Crétacé supérieur d'Amérique du Nord. |
||||
|
D. cf. vorax |
|
Un stagodontidé. |
||||
|
D. sp. |
|
Un stagodontidé. |
||||
|
cf. D. sp.[142] |
|
Un stagodontidé. |
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|
G. twitchelli |
|
Un glasbiidé. |
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|
G. cf. twitchelli[142] |
|
Un glasbiidé. |
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|
L. cooki |
|
Un pediomyidé. |
||||
|
L. krejcii[144] |
|
Un pediomyidé. |
||||
|
N. improvida[143] |
Un deltatheridiidé. |
|||||
|
Un herpetotheriidé. | |||||
|
P. elegans[142] |
|
A pediomyid. |
||||
|
P. foxi |
|
Un alphadontidé. |
||||
|
P. lulli[142] |
|
Un alphadontidé. | ||||
| Protolambda[144],[146] |
|
Un pediomyidé. |
||||
| P. hatcheri[144],[146] |
|
Un pediomyidé. |
||||
| P. mcgilli[147] |
|
Un pediomyidé. |
||||
|
T. rhaister[142] |
|
Un alphadontidé. |
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Euthériens
modifierClé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
| Euthériens signalé dans la formation de Hell Creek | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Genre | Espèces | Etats | Position stratigraphique | Matériel | Notes | Images |
|
A. magnus |
|
Un possible créodonte, autrefois une espèce de Cimolestes[148] |
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|
A. saskatchewanensis[142] |
|
Un euthérien dont le placement phylogénétique est incertain. |
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|
A. cerberoides |
|
Un euthérien de classification incertaine, formellement une espèce de Cimolestes |
||||
|
B. tenuis[142] |
|
Un euthérien cimolestidé. |
||||
|
C. incisus |
|
Un euthérien cimolestidé. | ||||
|
C. stirtoni[142] |
|
Un euthérien cimolestidé. |
||||
|
G. hypoconus |
|
Un euthérien gypsonictopsidé. |
||||
|
G. illuminatus |
|
Un euthérien gypsonictopsidé. |
||||
|
G. cf. illuminatus |
|
Un euthérien gypsonictopsidé. |
||||
|
G. sp.[142] |
|
Un euthérien gypsonictopsidé. |
||||
|
cf. Paranyctoides sp.[142] |
|
Un euthérien nyctitheriidé. |
||||
|
P. coombsi[144] |
|
Un placentaire souche. |
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|
P. ceratops |
|
Un genre comprenant quatre espèces considérées comme étant soit des placentaires-souches, soit des primates -souches. |
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|
S. propalaeoryctes |
|
Un euthérien de classification incertaine, formellement une espèce de Cimolestes |
||||
Flore
modifier
La Formation de Hell Creek était une plaine inondable basse à l'époque, avant le retrait de la mer. Dans le sol humide de cette forêt dense, on retrouvait une grande diversité d'angiospermes et de conifères. Une diversité de plantes herbacées à fleurs, de fougères et de mousse s poussait dans le sous-bois. Sur les barres exposées des grands systèmes fluviaux, on trouvait des arbustes et des plante grimpantes. Le bois pétrifié, les paléosols de gleyification enracinés et l'omniprésence des feuilles d'arbres témoignent de l'existence d'un environnement forestier[149]. La présence de feuilles simples et lobées, combinée à une grande diversité de dicotylédones, de cycadoïdes disparus comme Nilssoniocladus, de Ginkgos, de nombreuses espèces de monocotylédones et de plusieurs espèces de conifères diffère de toute communauté végétale moderne. On trouve de nombreux types de feuilles, de graines, de fleurs et d'autres structures chez les angiospermes, ou plantes à fleurs. La Formation de Hell Creek de cette couche contient plus de 300 tablettes, dont les angiospermes constituent la flore la plus diversifiée et dominante de la population (environ 90 %), suivies d'environ 5 % de conifères, 4% de fougères et autres. Comparée à la flore actuelle de Hell Creek, qui est une prairie, la flore de Hell Creek était alors composée de forêts de feuillus mêlées à des forêts de décidue et de plante sempervirente. Contrairement aux Grandes Plaines actuelles, la présence de taxons thermophiless, tels que les palmiers et les gingembres , impliquait un climat plus chaud et plus humide à cette époque

Les plantes de la Formation de Hell Creek représentent généralement des forêts riveraines dominées par les angiospermes, dont la diversité varie selon la position stratigraphique et l'environnement sédimentaire. Des transitions florales semblent être visibles sur une étendue stratigraphique allant de la partie inférieure à la partie supérieure de la Formation de Hell Creek. C'est pourquoi Kirk Johnson et Leo Hickey l'ont divisée en cinq zones, les décrivant comme HCIa, HCIb, HCIIa, HCIIb et HCIII, reflétant l'évolution de la flore au fil du temps[150]. Par exemple, la zone HCIa est dominée par "Dryophyllum" subfalcatum, Leepierceia preartocarpoides, "Vitis" stantonii, et "Celastrus" taurenensis, et se situe entre 55 et 105 mètres sous la couche limite K-Pg. Bien que la zone HCIb soit une couche très mince, environ 5 mètres de roche, elle abrite une diversité exceptionnellement élevée de plantes herbacées et arbustives, notamment des Urticaceae, des Ranunculaceae, des Rosaceae, et des Cannabaceae[151],[152].

Des traces de flores de transition existent au cœur de la Formation de Hell Creek, comme le montrent les zones HCII et HCIII. La flore HCII représente une période de transition où les taxons du cours inférieur de Hell Creek sont remplacés par la flore HCIII. La diversité de la zone HCIII est très élevée et sa composition est plus uniforme que celle de la zone HCII. Nombre d'entre eux étaient rares ou absents des zones situées en dessous, tandis que d'autres, autrefois communs en dessous, sont devenus plus rares dans la zone HCIII. Parmi ces formes, on trouve Elatides longifolia, "Dryophyllum" tennessensis, Liriodendrites bradacii, et de nombreux membres des Laurales dont Bisonia niemii, "Ficus" planicostata, et Marmarthia trivialis, tandis que "Celastrus" taurenensis, Leepierceia preartocarpoides, et de nombreux conifères cupressacés se sont raréfiés. Ce phénomène suggère que la température mondiale s'est réchauffée au cours des 300 000 à 500 000 dernières années du Crétacé[151],[152],[153],[154].
Il n'existe aucune trace de prairie de fougères dans la Formation de Hell Creek[155]. Cependant, on y trouvait une grande diversité d'angiospermes — platanes communs, "Dryophyllum" subfalcatum, Leepierceia preartocarpoides, et palmiers sabal — ainsi que des cycadoïdes Nilssoniocladus, Ginkgo, araucariacées, taxodiacées, et conifères cupressacés aujourd'hui disparus. Ces formations représentent la forêt mixte de feuillus décidus et sempervirents du paysage de Hell Creek. La nature de ces forêts est incertaine, car Johnson a constaté que la majorité des genres d'angiospermes et de conifères sont aujourd'hui éteints. Il estime également qu'environ 80 % des taxons végétaux terrestres ont disparu dans ce qui est aujourd'hui les Grandes Plaines à la limite K-Pg. En revanche, on observe une forte augmentation de l'abondance des spores de fougères fossiles dans les deux centimètres de roche qui recouvrent directement la couche de retombées d'impact (la fameuse couche limite K-Pg). Cette augmentation de l'abondance des spores de fougère est communément appelée « pic de fougère » (ce qui signifie que si l'abondance des spores en fonction de la position stratigraphique était représentée graphiquement, le graphique montrerait un pic juste au-dessus de la couche de retombées d'impact).
De nombreuses affinités végétales modernes de la Formation de Hell Creek (par exemple, celles portant le préfixe « aff. » ou des guillemets autour du nom de genre) pourraient ne pas appartenir à ces genres ; il pourrait s'agir de plantes totalement différentes, ressemblant à des genres modernes. Par conséquent, on peut se demander si les Ficus ou les Juglansmodernes, par exemple, vivaient réellement au Crétacé supérieur.
Par rapport aux riches gisements de plantes fossiles de la Formation de Hell Creek dans les Dakotas, relativement peu de spécimens végétaux ont été collectés au Montana. Quelques taxons ont été collectés à Brownie Butte, dans le Montana, par Shoemaker, mais la plupart des plantes ont été collectées dans le Dakota du Nord (comté de Slope) et le Dakota du Sud. Parmi les sites, les Mud Buttes, situées dans le comté de Bowman, dans le Dakota du Nord, constituent probablement l'assemblage de mégaflore le plus riche connu et la carrière de feuilles la plus diversifiée de la Formation de Hell Creek[152]. « TYPE » après le binomial signifie qu'il est représenté par un spécimen type trouvé dans les collections du Musée Yale-Peabody. « YPM » est le préfixe du numéro de spécimen du Musée Yale-Peabody ; « DMNH » correspond au Musée de la nature et des sciences de Denver ; « USNM » au Musée national d'histoire naturelle du Smithsonian ; et ainsi de suite. La majorité des spécimens de mégaflore de Hell Creek sont collectés au Musée de la nature et des sciences de Denver.
Aperçu (de Johnson, 2002)
modifier302 morphotypes de plantes basés uniquement sur les feuilles, dont :
- 1 bryophyte (mousses et hépatiques)
- 11 fougères
- 1 sphénopsidé
- 10 conifères
- 1 ginkgo (peu commun)
- 278 angiospermes (environ 92 % de tous les taxons trouvés)
- Ginkgo (rare)
- Diverses angiospermes
- Magnolia (commun)
- Les palmiers indiquent un paléoclimat plus chaud
- Cônes à graines de taxodioïdes
- Feuilles d'Araucaria
Paléo-flore
modifierClé de couleur
|
Notes Les taxons incertains ou provisoires sont en petit texte; les taxons |
Hépatiques
modifier| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Abundance | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
|
Seule hépatique connue à Hell Creek. |
| |||||
Fougères
modifierCycadophytes
modifier| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Abundance | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Nilssoniocladus |
N. comtula |
Contrairement à N. yukonensis, ses feuilles sont des pinnules pinnatisectées. Commun. | ||||
|
N. yukonensis |
Le seul cycadoïde de la formation de Hell Creek. Une feuille simple. Commun. |
| ||||
Ginkgoales
modifier| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Abundance | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
|
Le seul ginkgoalean de la formation de Hell Creek ; peu commun |
| |||||
Conifères
modifier| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Abundance | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
|
Moulages de feuillage de cupressaceae, très courants[156]. |
||||||
|
D. sp. |
Un cône de conifère. Appartenant probablement à l'espèce Elatides longifolia[156]. | |||||
|
Conifère cupressacé étroitement apparenté à Cupressinocladus, communref name="Megaflora20027" />. |
| |||||
|
Conifère de type Araucaria. Moins commun dans les 2/3 inférieurs, mais plus commun dans le 1/3 supérieur de la formation de Hell Creek[152]. |
| |||||
| Glyptostrobus | Un conifère très commun[156]. |
| ||||
|
Les cônes de graines de M. occidentalis sont connus de Hell Creek[156]. |
||||||
|
En rapport avec le cyprès chauve d'aujourd'hui [156]. |
||||||
| Sequoia | S.sp[134] | Un séquoia, plus de 52 spécimens sont connus de Hell Creek dans 12 localités différentes[152]. |
Angiospermes
modifier| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Abundance | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
|
« Artocarpus » |
« A. » lessigiana |
Abondant à Brownie Butte, Montana. Affinités avec Sassafras de la famille des Lauraceae[157]. |
||||
| Araliaephyllum |
A. polevoi |
Feuille lobée. Proche parente de Bisonia. Assez commune[156]. | ||||
| Averrhoites | cf. A. affinis | Un taxon peu commun avec des feuilles composées. | ||||
| Berberidaceae indet. | Fréquent dans HClb[156]. | |||||
| « Betula » | « B. » perantigua | Incertae sedis. La nervation et la forme des dents sont compatibles avec celles du Betula actuel[158]. | ||||
| Bisonia |
B. niemi |
Appartient à la famille des Lauraceae, un taxon commun. Un spécimen type a été trouvé dans le Dakota du Sud[156]. |
||||
| Browniea | B. serrata | Dans la famille des Nyssaceae, étroitement apparenté au Camptotheca actuelle. Moins commun[159]. | ||||
| Cannabaceae indet. | Appartient à la famille des Cannabaceae[156],[160] | |||||
| Carpites | C. ulmiformis | Bien que ce fruit fossile soit abondant au Paléocène inférieur, on le trouve également à Hell Creek. Il pourrait appartenir à la famille des Apiaceae[161]. | ||||
|
« Celastrus » |
« C. » taurenensis |
Incertae sedis. Il est commun dans la partie inférieure et moyenne de la formation de Hell Creek, mais moins commun dans le tiers supérieur de la formation de Hell Creek[152]. |
||||
|
« Cinnamomum » |
« C. » lineafolia |
Inclus dans Ficus affinis par L. Hickey. D'autres spécimens font référence à Cinnamomum sezanensis(?) sp., un véritable cannelier. Son affinité est sujette à caution[156]. |
||||
| Cissites | cf. C. acerifolia | Ce morphotype a été décrit pour la première fois dans le grès du Dakota du Cénomanien[151]. | ||||
|
C. insignis |
Cette forme est représentée dans le groupe des feuilles cénomaniennes du grès du Dakota[151]. |
|||||
|
C. lobata |
Feuille lobée aux nervures latérales basales à moitié dénudées. Commune dans le tiers supérieur de la formation de Hell Creek [156]. | |||||
|
C. puilasokensis |
Feuille palmée à cinq nervures principales. Commune dans le tiers supérieur de la formation de Hell Creek [156]. | |||||
|
C. corrugata |
Une espèce préhistorique de Lemnoideae, précédemment attribuée au genre Pistia. |
|||||
| C. hickeyi | Une autre espèce de Cobbania provenant des sédiments des étangs est connue sous le nom de « feuilles à lécher »[162]. | |||||
| Cornophyllum | C. newberryi | La majorité des feuilles ont des marges entières, mais certaines peuvent développer quelques dents. Appartient à la famille des Cornaceae[151]. | ||||
| « Cyperacites » | « C. » sp. | Une plante de type roseau. | ||||
| Dicotophyllum | D. anomalum | Incertae sedis[156] | ||||
| Dryophyllum |
Ce taxon est très commun dans la formation de Hell Creek, mais rare dans les sédiments du Paléocène. |
| ||||
|
« D. » tenneseensis |
Ce taxon est similaire à D. subfalcatum mais avec un rapport L/W élevé et une nervation craspédodrome[151]. | |||||
| Erlingdorfia |
E. montana |
Johnson, 1996. Chez les Platanaceae. Un taxon très commun[156]. |
||||
| Fagaceae indet. | Feuilles de fagacées indéterminées[156] | |||||
|
« Ficus » |
« F. » planicostata |
Malgré le nom du genre, il appartient à la famille des Lauraceae[156]. | ||||
|
G. saportana |
Appartient aux Platanaceae[156] |
|||||
|
H. hydrocotyloidea |
Incertae sedis. Un taxon peu commun[156]. | |||||
|
aff. H sp. |
Peut être apparenté au genre actuel Humulus[156],[160]. | |||||
|
H. pinnata |
Fougère aquatique flottante[156] |
|||||
| Limnobiophyllum |
L. scutatum |
Monocotylédone aquatique flottante, étroitement apparentée à Lemna [162]. | ||||
|
L. bradacii |
Johnson, 1996. Appartient aux Magnoliaceae, un taxon commun[156]. |
|||||
|
« Liriodendron » |
« L." laramiense » |
Feuille non lobée. Apparenté à Liriodendron, un taxon rare[156]. | ||||
|
L. sp. |
Feuille quadrilobée. Apparenté à Liriodendron, un taxon rare[156]. |
|||||
|
L. preartocarpoides |
Appartient à la famille des Platanaceae. Johnson, 1996[156]. |
|||||
| Laurophyllum |
L. wardiana |
Grandes feuilles, étroitement apparentées à « Dryophyllum » subfalcatum. | ||||
| L. lanceolatum | Appartient aux Lauraceae[158]. | |||||
| Marmarthia |
M. johnsonii |
Une nouvelle espèce de Marmarthia décrite dans Peppe et al. 2007. Similaire à Lindera[164]. | ||||
|
M. pearsonii |
Johnson, 1996. Chez les Lauraceae : un taxon très commun. |
|||||
|
M. trivialis |
Johnson, 1996. Chez les Lauraceae : un taxon très commun. |
|||||
|
« Myrica » |
« M. » torreyi |
Incertae sedis. Ce n'est pas vraiment une myrtille[156]. | ||||
|
N. sp. |
L'une des plantes aquatiques les plus courantes de Hell Creek[156]. | |||||
| Nelumbium |
N. montanum |
Angiosperme aquatique, proche parent du lotus. Peu commune [156]. | ||||
| Nordenskioldia |
N. borealis |
Un fruit fossile appartenant probablement à Zizyphoides flabella[165]. |
||||
|
P. hastata |
Malgré son nom, il n'est pas apparenté au genre Nymphaea. Il appartient à la famille des Polygonaceae[157]. | |||||
| Palaeoaster |
P. porosa |
Un fruit de type papaveracée [166]. |
| |||
|
P. cordatum |
Apparenté aux Sterculioideae. Taxon commun[157]. | |||||
|
P. marginata |
Johnson, 1996. Appartient aux Platanaceae, un taxon commun[156]. |
|||||
|
P. raynoldsii |
Un taxon peu commun. | |||||
| Platanophyllum | P. sp. | Appartient à la famille des Platanaceae. Commun dans la partie inférieure du ruisseau Hell[158]. | ||||
|
P. verrucosa |
Un fruit fossile qui pourrait appartenir aux Rutaceae[167]. | |||||
|
Q. angulata |
||||||
| Rannunculaceae indet. | Fréquent dans l'HClb[156]. | |||||
|
R. cleburnii |
Appartient probablement aux Rhamnaceae[157],[156]. |
|||||
| Rosaceae indet. | Très fréquent dans l'HCIb[156]. | |||||
|
S. sp. |
Palmier coryphoïde. Taxon commun[156]. |
|||||
| Cf. Sarcandra | cf. S. sp. | Nervation et forme des dents similaires à celles de Sarcandra glabra. Appartient à la famille des Chloranthaceae[158]. | ||||
|
S. antiquus |
Une graine de fruit qui pourrait appartenir à la famille des palmiers (Arecaceae)[168]. |
|||||
| Symplocarpus | S. hoffmaniae | Décrit à l'origine comme aff. Philodendron, on sait maintenant qu'il est apparenté à Symplocarpus[169]. | ||||
|
T. arctica |
Un fruit fossile qui pourrait appartenir à Trochodendroides nebrascensis. | |||||
| T. ellipticum | Un sosie de Cercidiphyllum. Un taxon rare. | |||||
| T. genetrix | Un sosie de Cercidiphyllum. Un taxon commun. | |||||
|
T. nebrascensis |
Un taxon très commun. | |||||
| Urticaceae indet. | Fréquent dans HCIb[156]. | |||||
|
« Vitis » |
« V. » stantonii |
Peut-être un membre des Platanaceae plutôt que des Vitaceae[152],[170] |
||||
| « Ziziphus » |
« Z. » fibrillosus |
Un taxon commun, probablement chez les Piperaceae[156]. | ||||
|
Z. attenuata |
Apparenté au gingembre Son plus proche parent vivant est le genre asiatique Alpinia. |
|||||
| Z. magnifolia | Une autre espèce de Zinigberopsis, précédemment attribuée à Canna? magnifolia. | |||||
|
Z. flabella |
Un taxon peu commun[156]. |
Palynologie
modifier| Genre | Espèces | Localisation | Position stratigraphique | Abundance | Notes | Images |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Abietineaepollenites |
Montana |
Un palynomorphe de conifère |
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|
Montana |
Un palynomorphe de conifère |
|||||
|
Montana |
Un palynomorphe de conifère |
|||||
|
Montana |
||||||
|
Montana |
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|
Montana |
||||||
| Aquilapollenites |
Aquilapollenites amplus[171] |
Montana |
||||
|
Aquilapollenites attenuatus |
||||||
|
Aquilapollenites collaris |
||||||
|
Aquilapollenites conatus[171] |
Montana |
|||||
|
Aquilapollenites delicatus[171] |
Montana |
|||||
|
Aquilapollenites marmarthensis |
||||||
|
Aquilapollenites polaris[171] |
Montana |
|||||
|
Aquilapollenites pulvinus[171] |
Montana |
|||||
|
Aquilapollenites pyriformis[171] |
Montana |
|||||
|
Aquilapollenites quadricretaeus |
||||||
|
Aquilapollenites quadrilobus |
||||||
|
Aquilapollenites reductus[171] |
Montana |
|||||
|
Aquilapollenites reticulatus[171] |
Montana |
|||||
|
Aquilapollenites senonicus |
||||||
|
Aquilapollenites turbidus |
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|
Aquilapollenites striatus |
||||||
|
Montana |
Un palynomorphe d’Azolla |
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|
Balmeisporites sp. |
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Montana |
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Montana |
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| Cicatricosisporites |
Montana |
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Montana |
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| Cingulatisporites |
Montana |
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|
Montana |
||||||
|
Montana |
||||||
| Concavisporites |
Montana |
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|
Montana |
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|
Converrucosisporites sp.[171] |
Montana |
|||||
|
Montana |
Un palynomorphe de noisette |
|||||
|
Montana |
||||||
| Cyathidites |
Montana |
Un palynomorphe de fougère arborescente | ||||
|
Montana |
Un palynomorphe de fougère arborescente | |||||
| Cyathidites australis | Dakota du Nord | Un palynomorphe de fougère arborescente | ||||
| Cyathidites diaphana | Dakota du Nord[172] | Un palynomorphe de fougère arborescente | ||||
|
Montana |
||||||
|
Montana |
||||||
|
Montana |
||||||
| Ephedripites |
Montana |
|||||
|
Montana |
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|
Montana |
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| Gleicheniidites |
Montana |
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Montana |
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Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
||||||
| Hymenophyllumsporites |
Montana |
Un palynomorphe de spores de fougère |
||||
|
Montana |
Un palynomorphe de spores de fougère |
|||||
|
Montana |
||||||
|
Interpollis cf. I. supplingensis |
||||||
| Kurtzipites |
Montana |
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|
Montana |
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| Laevigatosporites |
Montana |
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Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
||||||
| Liliacidites |
Montana |
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|
Liliacidites sp.[171] |
Montana |
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|
Montana |
||||||
| Momipites |
Montana |
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|
Montana |
||||||
| Monosulcites |
Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
||||||
|
Montana |
||||||
|
Monosulcites sp.[171] |
Montana |
|||||
| Myrtipites |
Montana |
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|
Montana |
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| Nyssapollenites |
Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
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Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
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| Phyllocladidites |
Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
||||||
|
Pinuspollenites labdacus |
Dakota du Nord |
Un palynomorphe de pin montrant des preuves du genre Pinus dans Hell Creek[172]. | ||||
| Pinuspollenites sp | Dakota du Nord | Un palynomorphe de pin montrant des preuves du genre Pinus dans Hell Creek [172]. | ||||
| Piceapollis | Piceapollis sp | Dakota du Nord[172] | Un palynomorphe d'épinette | |||
|
Montana |
||||||
|
Montana |
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|
Montana |
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| Proteacidites |
Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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| Schizosporis |
Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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| Stereisporites |
Montana |
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Montana |
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Montana |
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| Styx |
Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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| Tricolpites |
Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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| Tricolpopollenites |
Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
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|
Tricolpopollenites sp1, sp2[171] |
Montana |
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| Tricolporopollenites |
Montana |
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Montana |
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|
Montana |
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|
Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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| Ulmipollenites |
Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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Montana |
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Voir aussi
modifierLiens externes
modifier- Ressources relatives à la géographie :
- (en) « Cretaceous Hell Creek Faunal Facies (provides a faunal list) », (version du sur archive.org)
- Phillip Bigelow, "Hell Creek life: Fossil Flora & Fauna, a Paleoecosystem"
- Paleobiology Database: MPM locality 3850 (Hell Creek Formation): Maastrichtian, Montana
Notes et références
modifier- ↑ Paul D. White, David E. Fastovsky et Peter M. Sheehan, « Taphonomy and Suggested Structure of the Dinosaurian Assemblage of the Hell Creek Formation (Maastrichtian), Eastern Montana and Western North Dakota », SEPM Society for Sedimentary Geology, vol. 13, no 1, , p. 41–51 (DOI 10.2307/3515280, JSTOR 3515280, Bibcode 1998Palai..13...41W, lire en ligne
, consulté le ). - ↑ Denver Fowler, « The Hell Creek Formation, Montana: A Stratigraphic Review and Revision Based on a Sequence Stratigraphic Approach », Geosciences, vol. 10, no 11, , p. 435 (ISSN 2076-3263, DOI 10.3390/geosciences10110435
, Bibcode 2020Geosc..10..435F). - ↑ Evelyn Boswell, « Paradise in Hell Creek », Montana State University (consulté le ).
- 1 2 (en) M. C. Lamanna, H. D. Sues, E. R. Schachner et T. R. Lyson, « A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America », PLoS ONE, vol. 9, no 3, , e92022 (PMID 24647078, PMCID 3960162, DOI 10.1371/journal.pone.0092022)
- ↑ (en) Husson, D., Galbrun, B., Laskar, J., Hinnov, L. A., Thibault, N., Gardin, S., & Locklair, R. E., « Astronomical calibration of the Maastrichtian (late Cretaceous) », Earth and Planetary Science Letters, vol. 305, no 3, , p. 328–340 (DOI 10.1016/j.epsl.2011.03.008, Bibcode 2011E&PSL.305..328H)
- ↑ LeCain 2010.
- ↑ Pearson et al. 2002.
- ↑ Johnson et al., 2002
- ↑ Lofgren, 1997
- ↑ Breithaupt, 1997
- ↑ Eberth, 1997
- ↑ Nan Crystal Arens et Sarah E. Allen, A florule from the base of the Hell Creek Formation in the type area of eastern Montana: Implications for vegetation and climate, Geological Society of America, , 0 p. (ISBN 978-0-8137-2503-1, DOI 10.1130/2014.2503(06), lire en ligne
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- 1 2 André Nel, Robert A. DePalma et Michael S. Engel, « A possible hemiphlebiid damselfly in Late Cretaceous amber from Dakota du Sud (Odonata: Zygoptera) », Transactions of the Kansas Academy of Science, vol. 113, nos 3/4, , p. 231–234 (DOI 10.1660/062.113.0312, JSTOR 41309615, S2CID 84827761)
- ↑ A'ndrea Eluse Messer, « Leaf-mining insects destroyed with the dinosaurs, others quickly appeared », sur Penn State News, Pennsylvania State University (consulté le )
- ↑ « Dakota du Nord site shows wreckage from same object that killed the dinosaurs », sur UW News, University of Washington (consulté le )
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, consulté le ) - 1 2 3 4 5 Dan Graf et Kevin Cummings, « The Mussel Project », sur UWSP Mussel Project, The University of Wisconsin-Stevens Point (consulté le )
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 Pearson et al. (2002) p. 154
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Pearson et al. (2002) pp. 145–167
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Pearson et al. (2002) p. 155
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Pearson et al. (2002) pp. 156
- ↑ Listed as "cf. Barbourula sp." in "Class Amphibia," Estes and Berberian, (1970). Page 4.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 "Class Amphibia," in Estes and Berberian, (1970). Page 4.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 "Class Amphibia," in Estes and Berberian, (1970). Page 4. All taxa listed occur in Montana, see page 1.
- ↑ Listed as "Eopelobates? sp." in "Class Amphibia," Estes and Berberian, (1970). Page 4.
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Lectures complémentaires
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- « Department of Vertebrate Palaeontology; field expeditions of 1906 », The American Museum Journal, vol. 7, , p. 6–8 (lire en ligne, consulté le )
- Barnum Brown, « The Hell Creek Beds of the Upper Cretaceous of Montana: their relation to contiguous deposits, with faunal and floral lists and a discussion of their correlation », Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 23, , p. 823–845 (hdl 2246/1936)
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- Walter L Beasley, « A remarkable fossil discovery », Scientific American, vol. 89, no 5, , p. 87 (DOI 10.1038/scientificamerican08011903-87, lire en ligne, consulté le )
- Edward Drinker Cope, « The structure and appearance of a Laramie dinosaurian », American Naturalist, vol. 17, , p. 774–777
- Joshua Collin Mathews, The Homer Site: The first triceratops bonebed, Hell Creek Formation, southeastern Montana (thèse), (lire en ligne)





































